Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Kagylók (Bivalvia)

Kagylók (Bivalvia)

A puhatestűek törzsén belül fajszámot tekintve a második legnagyobb osztályt alkotják. Közel 20 000 faj tartozik ide. Hazánkban jelenleg 23 fajuk ismert. Tengerben és édesvízben egyaránt elterjedtek. A csigáktól eltérően azonban nem figyelhető meg nagymérvű adaptív radiációjuk. Többnyire a vízfenéken lassan mozgó, valamilyen aljzathoz rögzülő, vagy maguknak üreget kialakító életmódú fajok jöttek létre. Az életmódban megjelenő nagy hasonlóság a testfelépítésük igen egységes voltában is megnyilvánul.

Testük általában kétoldalian részarányos és két oldalról lapított. Testüket két oldalról a nagy kiterjedésű köpeny és az általa termelt héj (valve) borítja. Testükön feji részt elkülöníteni nem lehet. A kagylók hátulsó testvégén a köpeny módosulásából létrejött egy vízkivezető és egy vízbevezető készülék (sipho). Testméretük lehet 1–2 mm-es, de az egy métert is meghaladhatja.

Kültakarójuk hámrétegét csillós hengerhám alkotja. Az alatta lévő kötőszövetes réteg simaizomelemeket és sok, nyálkaanyagot termelő mirigyet tartalmaz.

A külső köpenyhám termeli a héj anyagát (14.10. ábra). A héjat kívülről a fehérjetartalmú héjhártya (periostracum) borítja, amely konhiolinból áll. Alatta van a porcelánszerű prizmás vagy oszlopos réteg (ostracum), amely a konhinba ágyazott aragonit- és kalcitegységeket tartalmazza. A legbelső gyöngyházréteg (hypostracum) igen vékony lemezekből álló szerkezetű, itt a konhinba aragonit rakódik be. Számos fajnál ennek a rétegnek egy centiméter vastagságú része akár 450–5000 finom, párhuzamosan álló lemezből is állhat.

14.10. ábra - A kagylók köpenyszegélyének és héjának metszete. bk: belső köpenyredő, gy: gyöngyházréteg, hh: héjhártya, iz: izomnyaláb, kh: köpenyhám, kk: külső köpenyredő, kö: középső köpenyredő, ny: nyálkatermelő mirigy, or: oszlopos réteg (Kennedy nyomán kissé módosítva)

kepek/14.10.abra.png


A kétoldali héjat fajra jellemző kialakítású fogakból, lécekből álló, egymásba illeszkedő zárpárkányzat (14.11. ábra) kapcsolja össze, a felszínen lévő sarokpánt (ligamentum) segítségével. Ez utóbbi rugalmassága révén a héj izommunka nélküli nyitását teszi lehetővé. A búb (umbo) a héj legidősebb része. A növekedési gyűrűk e körül képződnek és koncentrikusan helyezkednek el. Az állat növekedése során újabb és újabb rétegek képződnek a héj széli részén, így a növekedési vonalak áltálában jól felismerhetők.

14.11. ábra - A kagyló kopoltyújának és köpenyüreg-rendszerének felépítése. be: bevezető szifó, bú: búb, cs: csillók, ei: előrehúzó izom, el: emelőizom, hé: héj, kf: a kopoltyúlemezek feletti vízvezető csatorna, ki: kivezető szifó, ko: kopoltyúlemezek, kö: köpeny, ks: köpenyszegély, kz: közelítőizom, lá: láb, öi: összehúzó izom, sv: páros szájvitorla, sz: szájnyílás, tv: táplálékvezető barázda, vb: vízbevezető nyílás, vé: vérér, ví: vízcsatorna, zp: zárpárkányzat (Hickman, Russel–Hunter nyomán kissé módosítva)

kepek/14.11.abra.png


A kétoldali héj zárását egy vagy kettő igen erős összehúzódásra képes záró-(abduktor) izom biztosítja. Ezek és még más, speciális feladatot végző izmok tapadási helyei jellegzetes izomlenyomatokat hoznak létre a héj belső felszínén. A sarokpánt és az abduktorizmok ellentétesen működnek. Az abduktorizmok kétféle működést ellátó fibrillumokból állnak. Egy részük a kétoldali héj igen gyors összezárását biztosítja, míg a másik típusúak a lassú összehúzódást követően igen erősen zárva tartják a héj két felét. Igen kevés energiát felhasználva, kifáradás nélkül hosszú időn keresztül képesek ezt a feladatot ellátni. Ennek a képességnek rendkívül nagy jelentősége van a kagylók ragadozók elleni védekezésében.

A gyöngyképződés valójában az állat védekezési reakciója a külső köpenyhám és a gyöngyházréteg közé került testidegen anyaggal szemben. Ez lehet például egy homokszemcse, egy parazita valamely fejlődési alakja vagy bármi más idegen test. Mesterséges körülmények között rendszerint kagylók héjdarabkáját helyezik a köpeny és a héj közé. A köpenyhám a bekerült idegen test köré számos gyöngyházréteget választ el, így hozza létre a gyöngyöt.

A kagylók a kétoldali héjból kinyúló, visszahúzható izmos lábukkal mozognak. Miután kinyúlt a láb, a szöveteibe préselt testfolyadék révén megduzzad, megkapaszkodik az aljzaton. A longitudinális izmok összehúzódása megrövidíti a lábat, így a test a láb után húzódik. A mozgás igen lassú, és jellegzetes barázdaszerű mászásnyomot hagy az aljzaton. Számos tengeri faj és a hazánkban is előforduló vándorkagyló (Dreissena polymorpha) más kagylókra tapadva viteti magát, vagy szilárd aljzathoz rögzül. Lábukban fehérjefonalakat előállító mirigyek (byssus) találhatók. Ezekkel a vízben rugalmas szálakká alakuló fonalakkal rögzítik magukat az aljzathoz.

Táplálkozásuk során kevés kivételtől eltekintve szerves törmeléket, baktériumokat, egysejtű lényeket szűrnek ki a vízből. A kétoldali héj által határolt testbe, a köpenyüregbe a víz a bevezető nyíláson keresztül jut be (14.11. ábra). A táplálékrészecskék vagy közvetlenül jutnak el a szájvitorlákkal határolt szájnyíláshoz, vagy a kopoltyúlemezeken lévő nyálkarétegben fennakadva, a csillós hám segítségével a táplálékvezető barázdákba sodorva kerülnek a megfelelő helyre. A kopoltyúlemezek csillós hámja főleg a kopoltyúk ventrális vége felé továbbítja az apró táplálékrészecskéket, ahonnan a láb oldalán lévő nyálkás barázdákban jutnak el a szájnyíláshoz. A nagyobb részecskék nem akadnak fenn a kopoltyúk felszínét borító nyálkában, hanem a gravitáció révén arról leesnek, távoznak a szervezetből. A bevezető szifó és a köpenyszegély hámsejtjei között receptorsejtek ülnek, amelyek a táplálékfelvételhez szükséges vegyi és mechanikai érzékelést végzik. A tápcsatorna bevezető nyílása után egy rövid nyelőcső, majd a gyomor következik (14.12. ábra). Ide kapcsolódik a középbéli mirigy, amelynek számos funkciója van: emésztőenzimeket termel, sejtjei intracellulárisan emésztenek, illetve tápanyag felszívására és raktározására is képesek. A gyomorhoz egy zsákszerű üreg kapcsolódik, amelyben egy elsősorban emésztőnedveket tartalmazó kocsonyás állagú, úgynevezett kristálynyél képződik, amely benyúlik a gyomorba. A zsákszerű üreg csillós hámja azt folyamatosan forgatja, így a kristálynyél lassan leadja a magába foglalt anyagokat, a szénhidrát- és zsírbontó enzimeket. Forgása egyben a nyelőcső felől érkező, nyálkával bevont táplálékrészecskéket is mozgatja a gyomor üregében. A gyomor üregében lévő terelőlebeny és redőzet a táplálékszemcséket méretük alapján osztályozza. Az emésztés a gyomorban indul meg, de jórészt a középbéli mirigyben fejeződik be. A középbéli mirigybe kerülnek a legkisebb táplálékrészecskék. A nagyobb táplálékrészecskék a középbélbe jutnak, ahol folytatódik az emésztés és a felszívás. Ezen a szakaszon a béltartalom a csillóshám segítségével jut tovább. A bélcső belső felszínét hosszanti lefutású redő növelheti. Az utóbél áthúzódik a szívkamrán. A végbélnyílás a kivezető szifó közelében nyílik (14.12. ábra). Az emésztő szervrendszer nagy része mélyen benyúlik a lábba.

14.12. ábra - A kagyló belső szervei. ao: aorta, be: bevezető szifó, bu: szívburok, ei: előrehúzó izom, el: emelőizom, gy: gyomor, hé: héj, id: idegdúc, iv: ivarszerv, kb: középbél, ki: kivezető szifó, km: középbéli mirigy, ko: kopoltyúlemezek, kö: köpenyszegély, kv: kiválasztószerv, kz: közelítőizom, lá: láb, ny: nyelőcső, öi: összehúzó izom, sí: szív, sz: szájnyilás, ub: utóbél, vb: végbélnyílás, vi: páros szájvitorla, vz: vakzsák (Hickman, Russel–Hunter nyomán kissé módosítva)

kepek/14.12.abra.png


A kagylók életben maradásához a folyamatos vízáram létfontosságú. A kopoltyúk a tágas köpenyüregben, a láb két oldalán húzódnak (14.11. ábra). A víz mozgatását a kopoltyúk és a köpenyüreg hámjának csillós sejtjei végzik. A kagylók ősi formáinál fésűkopoltyú fordul elő. A fonalas, majd lemezes kopoltyúk kialakulásával nőtt a légzőfelület. A szomszédos, érintkező filamentumok egymással kapcsolódva lemezes, lamellás szerkezetet hoztak létre. A visszahajlott lemezek a lábhoz és a köpenyüreg hámjához nőttek hozzá. A kopoltyúlemezek felszínét a másodlagos redők tovább növelhetik. Az egymással kapcsolatban lévő fonalas egységek között nyílások (ostia) biztosítják a víz áramlását a kopoltyúk belső üregrendszerébe. Az üregrendszer vízszállító csatornái a kopoltyú dorzális részén lévő hosszanti csatornával (suprabranchialis csatornával) vannak kapcsolatban. Ez a csatorna összegyűjti és a kivezető szifóhoz vezeti a kopoltyúlemezek között már átáramlott vizet. A kopoltyúlemezek kapillárisokban gazdagok. A gázok kicserélődése diffúzió útján valósul meg. A gázcsere nemcsak a kopoltyú, hanem a köpeny belső hámrétegén keresztül is végbemegy.

Egyes kagylóknál a kopoltyúlemezek a fejlődő petéket magukba foglaló költőüreggé módosulhatnak a szaporodási időszakban. Az iszapban maguknak mélyebb csatornát, üreget kialakító fajok szifói megnyúlt, gyakran hosszú csövet formálhatnak, amely a szabad víztérbe nyúlva biztosítja a gázcserét. A kopoltyúlemezek ventrális és dorzális hajlatában a vízzel besodort táplálékrészecskék elvezetésére és összegyűjtésére szolgáló, nyálkával borított barázdák futnak.

Nyíltkeringési rendszerük van, amelyben a hemolimfa részben az erekben, részben a szövet közötti hézagokban áramlik. Központja a szívburokban lévő szív, amely két pitvarból és egy kamrából áll (14.12. ábra). A két pitvar a kopoltyúkból érkező, oxigénben dúsult hemolimfát a kamrába löki, majd innen az aorták viszik a testbe. A szövet közötti hézagokból a vénákon át jut a kopoltyú felé a testfolyadék. Szívük miogén beidegzésű. Működését a zsigerdúc gátolja, és a víz hőmérséklete nagymértékben befolyásolja. A szív működése általában igen lassú, percenként körülbelül hatszor húzódik össze. A köpenyhámban részben oxigénnel gazdagodott testfolyadék a pitvarokon keresztül a kamrába jut. A testfolyadék másik része a test üregeiből a kiválasztószerv vénáiba jut, ahonnan a kopoltyúkba kerül. Itt oxigént vesz fel, majd a szívbe kerül. A testfolyadékban fagocitózisra képes amőboid sejtek találhatóak.

Kiválasztószervük a szívburok üregével csillós tölcsér révén kapcsolatban álló, erősen módosult vesécske (14.12. ábra). Az elsődleges szűrlet a szívburok üregében keletkezik, majd a tágas vesezsákba kerülve lezajlik a visszaszívás, illetve az egyes anyagok kiválasztása. A főként ammóniát és kevesebb húgysavat tartalmazó vizelet a köpenyüregbe kerül, majd a kivezető szifón át távozik.

A kagylók többsége váltivarú, azonban ivari kétalakúság nem figyelhető meg. Egyszerű felépítésű ivarszerveik a lábban helyezkednek el (14.12. ábra). A spermiumok a szuprabranchiális csatornába kerülnek, ahonnan a vízárammal jutnak ki a külvilágra. Számos tengeri faj és a hazánkban is előforduló vándorkagyló (Dreissena polymorpha) esetében a megtermékenyítés külső, míg az édesvízieknél belső. Belső megtermékenyítéskor a hím ivarsejtek az áramló vízzel a nőstények köpenyüregébe, kopoltyúüregébe kerülnek. A petesejtek itt termékenyülnek meg, és további fejlődésük is itt folytatódik.

A kikelő kajmacsos lárvák (glochidium) egy ideig itt, a kopoltyúüregből alakult költőüregben maradnak, majd a vízárammal elhagyják a kagyló testét. Amelyeknek sikerül a vízfenéken keresgélő halak bőrére, kopoltyújára tapadni, azok néhány hétig mint ektoparaziták fejlődnek tovább. A gazdaállaton való megkapaszkodásukat a kétoldali vékony héj szélén lévő erős, hajlott fogak segítik elő (14.13. ábra). A gazdaállat testnedveivel táplálkozó lárvákat körülvevő hámsejtek tokot képeznek. Bizonyos fejlettséget elérve a vízfenéken folytatják átalakulásukat, növekedésüket. Kártételük az ivadéknevelő halgazdaságokban esetenként jelentős lehet. A halakon való megtelepedésük révén nagyobb távolságra is eljuthatnak. Az Unio fajoknál a szaporodás és lárvafejlődés a nyár folyamán megy végbe, míg az Anodonta fajok késő nyáron megtermékenyült petéiből fejlődő lárvák csak a következő év tavaszán hagyják el a nőstény testét. A vándorkagyló megtermékenyített petéiből kialakuló, szabadon úszó csillós lárvák a plankton tagjaiként fejlődnek tovább.

14.13. ábra - A kagylók kajmacsos lárvája. fo: fog, hé: héj, kö: közelítőizom, rö: rögzítőszál, sz: érzékelőszőrök (Pennak nyomán kissé módosítva)

kepek/14.13.abra.png


A kagylók idegrendszere viszonylag fejletlen dúcidegrendszer, mert csak három pár ganglionjuk van, amelyeket idegkötegek kötnek össze. Az agydúcnak (ganglion cerebrale) koordináló szerepe van. A lábdúc (ganglion pedale) elsősorban a mozgást irányítja. A zsigerdúc (ganglion viscerale) (14.12. ábra) a legfejlettebb, mert ez látja el a legtöbb belső szerv irányítását. Az idegdúcokból lépnek ki a szerveket ellátó idegek.

Érzékszerveik a speciális életmód következtében kevéssé differenciálódtak. Helyzetérzékelő szervük (statocysta) a lábdúc közelében fekszik. A kemoreceptorként funkcionáló oszfradium a köpenyüregben, a láb alapjánál ül. Kemo- és mechanoreceptor sejtjeik a köpenyszegélyen, a szifók és a szájvitorlák hámjában találhatók.

Lemezkopoltyúsok (Eulamellibranchiata)

Kopoltyújuk a szomszédos filamentumok összenövése révén lemezes szerkezetű.

Festőkagylók (Unionidae)

Alakjuk hosszúkás, tojásdad. A héjon zárószerkezet van.

Hazánkban gyakori a festőkagyló (Unio pictorum), a tompa folyamikagyló (Unio crassus) és a tavikagyló (Anodonta cygnea) (14.14. ábra). A festőkagyló és a tompa folyami kagyló átlagosan 5–6 cm, a tavi kagyló pedig 10–15 cm hosszú. Az utóbbi években egyre több helyen fordul elő a tekintélyes hosszúságot (20 cm) elérő amuri kagyló (Anodonta woodiana). A kagylók a jelentős mennyiségű víz átszűrése révén fontos szerepet töltenek be a víztisztításban. Egyesek a vízminőség romlására érzékenyen reagálnak, ezek felhasználhatók a biológiai vízminősítésben. Testüket számos állat fogyasztja (halak, madarak, emlősök). Héjukat iparilag ma is feldolgozzák. Régebben gombgyártáshoz alkalmazták, ma elsősorban a dísztárgyak és ékszerek készítéséhez használják.

Vándorkagylók (Dreissenidae)

Héjuk szögletes, általában háromszög alakú, egyik végén kihegyezett. Bisszuszmirigyeik által termelt rögzítőfonalaikkal szilárd aljzatra vagy más kagylókra kapaszkodnak.

Ide tartozik az átlagosan 35 mm hosszú vándorkagyló (Dreissena polymorpha) (14.14. ábra).

14.14. ábra - Lemezkopoltyús kagylók. A: tavikagyló (Anodonta cygnea), B:vándorkagyló (Dreissena polymorpha), C: gömbkagyló (Sphaerium corneum)(Krolopp és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/14.14.abra.png


Gömbkagylók (Sphaeriidae)

A gömbkagyló (Sphaerium corneum) szerves anyagban gazdag vizekben fordul elő (14.14. ábra). Vékony falú héja majdnem gömb alakú, átlagosan 12 mm hosszú.

Borsókagylók (Pisidiidae)

Hazánkban gyakori a nagy borsókagyló (Pisidium amnicum), amely álló- és folyóvizekben egyaránt előfordul. A borsókagylók közül a legnagyobb, hosszúsága 8–11 mm közötti.