Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

15. fejezet - Gyűrűsférgek (Annelida)

15. fejezet - Gyűrűsférgek (Annelida)

Földünkön mintegy 12 000 gyűrűsféregfaj él. Hazánkban kevesebb mint 100 fajt mutattak ki. Legjellegzetesebb vonásuk a test szelvényezettsége és a másodlagos testüreg megléte.

A valódi szelvényezettség (metameria) egyedfejlődéstani alapja az, hogy a mezodermában a fej felől kiindulva, egymás után következve párosával jönnek létre a testüregszakaszok (coelomazsákok). Ez egyben az adott szakaszon kialakuló szervek szelvényes elhelyezkedését is maga után vonja. Az egyedfejlődés során létrejövő szelvények közül tehát a legidősebbek a feji végen, míg a fiatalabbak a farki végen lesznek. A legtöbb fajnál a szelvényezettség egynemű (homonom metameria), vagyis a szelvények nagy része egyforma, vagy igen hasonló egymáshoz. Ritkán fordul elő, hogy a szelvények nagymértékben különböznek egymástól, és ezáltal testtájak jönnek létre (heteronom metameria).

A kültakaró és függelékei külső, míg az egyes szervek és a testüreg belső szelvényezettséget mutatnak. Bélcsatornájuk három szakaszos, jól tagolt. Keringési rendszerük a kevéssertéjűeknél zárt, a piócáknál erősen módosult. Elkülönült légzőszervük nincs. Kiválasztószervük vesécske típusú. Dúcidegrendszerük van, amelynek központja a feji végben lévő agydúc, a szelvényenkénti dúcok helyi reflexközpontokként működnek. Ivartalan és ivaros szaporodás egyaránt előfordul. Himnős állatok, a megtermékenyítés kölcsönös.

A gyűrűsférgek közé tartozó kevéssertéjűek a vizek és a talaj szervesanyag-forgalmában fontos szerepet töltenek be. A giliszták élettevékenységeinek termőtalajt javító hatása régóta ismert. A vérszívó piócák gyakran a vérélősködő paraziták terjesztői.

A testük mutathat elsődleges vagy alapgyűrűzöttséget (primer annulatio) amely a szelvénybarázdáknak felel meg, valamint másodlagos gyűrűzöttséget (secunder annulatio) is, amikor a szelvénybarázdák között további gyűrűk (annulum) figyelhetők meg. Az elsődleges gyűrűzöttség a kevéssertéjű gyűrűsférgek többségére jellemző, míg a másodlagos gyűrűzöttség néhány, a Tubificidae családba tartozó fajnál, valamint a nadályoknál fordul elő.

A kifejlett állat testüregét borító hám a peritoneum, amelynek van egy testfalhoz simuló fali (parietalis) és a bélfalhoz fekvő zsigeri (visceralis) lemeze. A jobb és bal oldali cöloma fala a középvonalban a bélcső felett és alatt, mint dorsalis és ventralis bélfodor (mesenterium) találkozhat, de üregeik gyakran egybeolvadnak. Az egymást követő cölomaüregeket a szeptális peritoneumból kialakuló haránt válaszfalak (septum) különítik el egymástól. Egyes csoportoknál ez a válaszfal hiányozhat.

A lágy testű gyűrűsférgek hidrosztatikai vázát a folyadékkal teli testüreg képezi. Mivel a cöloma üregei egymástól elkülönülnek, az egyes egységekben, illetve egyes testtájakon a testfolyadék nyomása a többitől eltérő lehet. Ez a rendszer kifinomultabb mozgásokat is lehetővé tesz.

A testüreg és a cöloma tagolódása biztosítja, hogy az egyes szelvények a többiektől eltérő fázisban legyenek képesek összehúzódni (a szelvényt megrövidíteni), illetve elernyedni (a szelvényt megnyújtani). A testen végigfutó izomkontrakciós hullám a váltakozva összehúzódó és elernyedő szelvények idegrendszer által összehangolt munkája – erőteljes mozgást tesz lehetővé. A gyűrűsférgek többsége cső alakú járatokat hoz létre táplálkozása során, később ez lesz a lakóhelye is.

A féregszerű állattörzsek képviselői közül a legsikeresebben alkalmazkodtak az édesvizekhez, a talajbeli élethez, de a legnagyobb adaptív radiációt és fajszámot a tengerekben érték el.

Számos elképzelés van a gyűrűsférgek származására vonatkozóan. Legvalószínűbb, hogy a gyűrűsférgek olyan ősi, lapított testű férgekre vezethetők vissza, amelyeknek egyes szervei szelvényezett elhelyezkedést mutattak. A gyűrűsférgek testfelépítésének néhány vonása az ízeltlábúakra emlékeztet, mint például a mezodermasejtek eredete, a kültakaró és az idegrendszer felépítése tekintetében. Úgy tartják, hogy e két törzs szorosabb származástani kapcsolatban van egymással. A gyűrűsférgek a puhatestűekre is hasonlítanak az embrionális fejlődés több vonatkozásában, mint például a spirális barázdálódási típusban, a mezoderma kialakulási formájában, valamint a tengeri soksertéjű gyűrűsférgeknél megjelenő koszorús lárva (trochophora) révén. Ez a hasonlóság is a közös őstől való származást jelzi.

Törzs: Gyűrűsférgek (Annelida)

Osztály: Olajosgiliszták (Aelosomatida)

Osztály: Nyeregképzők (Clitellata)

Alosztály: Kevéssertéjűek (Oligochaeta)15.1. fejezet

Rend: Egypár-heréjű kevéssertéjűek (Tubificida)15.1.1. fejezet

Család: Csővájóférgek (Tubificidae)

Család: Televényférgek (Enchytraeidae)

Rend: Lumbriculida15.1.2. fejezet

Család: Mocsári giliszták (Lumbriculidae)

Rend: Kétpár-heréjű giliszták (Opisthopora)15.1.3. fejezet

Család: Földigiliszták (Lumbricidae)

Alosztály: Piócák (Hirudinea)15.2. fejezet

Rend: Ormányos nadályok (Rhynchobdellida)15.2.1. fejezet

Család: Lapospiócák (Glossiphoniidae)

Család: Halpiócák (Piscicolidae)

Rend: Állkapcsos nadályok (Gnathobdellida)15.2.2. fejezet

Család: Valódi nadályok (Hirudinidae)

Rend: Garatos nadályok (Pharyngobdellida)15.2.3. fejezet

Család: Erpobdellidae

Megjegyzés: A kevéssertéjűek osztályát Papp (1996) szerint rendszerezzük. A gyűrűsférgek tengerben élő csoportját alkotja a számos tulajdonság tekintetében heterogén soksertéjűek(Polychaeta) osztálya. Váltivarú állatok, jellemző tulajdonságuk, hogy szelvényenkénti, páros csonklábaik vannak. Az olajosgiliszták néhány mm nagyságú, többnyire ivartalanul szaporodó, édesvízben élő állatok. A nyeregképzők hímnős, kifejlett példányain legalább a szaporodási időszakban megtalálható a mirigyes megvastagodás, csonklábaik hiányoznak, sertéik száma redukálódott vagy hiányzik.

Kevéssertéjűek (Oligochaeta)

A legtöbb faj szárazföldi, talajlakó, de édesvízben, ritkábban tengerben is előfordulnak. A szárazföldiek szinte mindenütt, de elsősorban a mérsékelt éghajlati övben, nyirkos, szerves anyagban gazdag talajban élnek. A vízben élők főleg a vízfenéken élnek, a szárazföldieknél mozgékonyabbak, érzékszerveik jól fejlettek, sertéik hosszabbak. A további jellemzés elsősorban a földigilisztákra vonatkozik.

Testük alakja általában hosszan megnyúlt, a hasoldalon egyes fajoknál kissé, másoknál erősebben lapított.

Testhosszúságuk igen változó. Előfordulnak alig 1 mm és több 10 cm nagyságú fajok is. A szárazföldi fajok a vízben élőknél nagyobbak, trópusi területeken előfordulnak több méter hosszúak is.

Testük színét vörös, barna, bíbor és zöld pigmentek is adhatják, de vannak fajok, ahol ez nem fordul elő. A végső szín a pigmentek kevert hatásából, illetve az interferencia jelenségéből áll össze. Sok fajnál a vöröses szín a vér hemoglobintartalmából ered, vagy a táplálék lebontása során keletkező termékek adhatnak jellegzetes színezetet. Hátoldaluk sötétebb árnyalatú, mint a hasoldaluk.

A kifejlett állatok teste általában 30–300 gyűrűszerű szelvényre osztott. Testükön az elsődleges és másodlagos gyűrűzöttség egyaránt előfordulhat. Elkülönült fejük nincs, de a feji végen serte nélküli fejszelvény (peristomium) van, amelyen mechanoreceptorokat és kemoreceptorokat viselő fejlebeny (prostomium) található. Ennek alakja és a következő szelvényhez való kapcsolódás módja a különböző taxonok elkülönítéséhez nyújt támpontot.

A feji és a farki vég szelvényeinek kivételével testüket rendkívül változatos alakulásban serték boríthatják. Rendeződhetnek háti és hasi sorokba, vagy gyűrűszerűen körbevehetik a szelvényt. Számuk változó, lehet akár 50–100 serte is egy szelvényen, de általában ennél kevesebb fordul elő, sőt egyes fajoknál hiányozhatnak is. A serték tokokban ülnek, melyeknek saját izomzatuk van. A serték fontos szerepet töltenek be a helyváltoztatásban. A serték alakja, elhelyezkedése és száma jellegzetes taxonómiai bélyeg.

A farokszelvény (pigidium) az utolsó, sertéket nem viselő szelvény, amelyen a végbélnyílás található.

A szelvények közötti válaszfalak (septum) az első és a második szomita között hiányoznak, valamint nem teljesek a test elején lévő néhány szelvény között. A dorzális mezentérium csak a szeptumoknál ismerhető fel, míg a ventrális mezentérium nem éri el a test falát, így a jobb és bal oldali testüregfél egymással kapcsolatban van. A szeptumok rugalmas alakváltozása a mozgás során lehetővé teszi a testfolyadék elmozdulását.

A fajok egy részénél a testüreg a háti póruson keresztül kapcsolatban van a külvilággal. Ezen keresztül cölomafolyadékot préselhet ki magából az állat. A kibocsátott folyadék nedvesen tartja a testfelszínt, dezinficiáló és riasztó hatású. Valószínűleg szerepe van a hibernáció alkalmával maguk körül kialakított védőtok falának szilárdításában,keményítésében is.

Bőrizomtömlőjük felszíni rétegét az epidermisz alkotja, amely egyrétegű hengerhámsejtekből áll (15.1. ábra). Felszínükön általában nagyon vékony, rugalmas, albumoid anyagú kutikularéteg van. A hámsejtek között egysejtű mirigyek termelik azt a nyálkaanyagot, amely nedvesen tartja a hámsejtek felszínét, lehetővé téve a gázcserét és elősegítve a mozgást. A hámrétegben számos érzékelősejt van.

15.1. ábra - A földigiliszta testének keresztmetszete. bh: bélcső hámrétege, bt: betűrődés a középbél hátoldalán, da: hasdúclánc alatti ér, ha: hasi ér, há: hámréteg, hé: háti ér, hi: hosszanti izomréteg, hl: hasdúclánc, ki: körkörös izomréteg, kk: kiválasztószerv kivezető nyílása, kl: kloragogén sejtek, ku: kutikularéteg, se: serte, tb: testüreget bélelő hám, vk: vesécske kanyargós csatornája, vc: vesécske tölcsére (Pechenik és más szerzők nyomán módosítva)

kepek/15.1.abra.png


A testfal izomzata a külső, vékony, körkörös és a belső, vastag- a szárazföldi fajoknál több egységre tagolt –, hosszanti lefutású izomsejtek rétegéből áll (15.1. ábra). A körkörös izomrétegben pigmentsejtek, kötőszöveti sejtek, kapillárisok fordulnak elő. Periodikus és ellentétes fázisban zajló összehúzódásuk eredményeként testükön jellegzetes perisztaltikus mozgás fut végig. Mozgáskor az állat a megnyúlt szakaszok szelvényein lévő sertékkel az aljzaton megkapaszkodik, és a hátrább lévő szelvényeket megrövidítve maga után húzza a test többi részét.

Bár a táplálkozásmódjuk változatos lehet, azonban jól tagolt emésztőkészülékük felépítése a különböző csoportoknál nagy hasonlóságot mutat. Ennek részei a szájnyílás, a szájüreg, a garat, a nyelőcső, a begy, a gyomor, a középbél, az utóbél és a végbélnyílás (15.4. ábra). A garat erős izomzatú, esetleg kiölthető. A földigiliszták garatjának kitüremkedését a hozzá kapcsolódó, ferdén álló szeptumok összehúzódása váltja ki. A garat fala mirigyekben igen gazdag. Az itt termelődött nyálka csúszóssá teszi a táplálékot, ami a talajlakó, többnyire kevéssé nedves táplálékot fogyasztó giliszták számára rendkívül fontos. A Lumbricus fajoknál proteáztermelést is kimutattak ezen a szakaszon. A nyelőcső kevésbé izmolt. A szárazföldi fajok egy részénél járulékos szervként ide kapcsolódnak a Morren-féle mészmirigyek (15.4. ábra). Számuk és elhelyezkedésük fontos rendszertani bélyeg. A mirigyhámsejtek képesek felvenni a vérből a táplálékkal bejutott kalcium-ionokat, és azokat kalcitkristályokká alakítva visszajuttatják a bélcsőbe. A kalcitkristályok a bélcsatornából már nem szívódnak vissza. A táplálékkal felvett szerves savak közömbösítése is a kalciumionok segítségével valósul meg. Így nem borul fel a szervezet sav-bázis egyensúlya. Az ürülékkel távozó kalcium hozzájárul a föld alatti járatok falának szilárdításához. A nyelőcső és a begy belső felszínét vékony kutikularéteg borítja. A begynek raktározó szerepe van. Innen a táplálék a gyomorba kerül. A gyomor belsejét borító vastagabb kutikularéteg és az erőteljes izommozgás segíti a táplálék szétdarabolását. A középbél belső felszíne tipikus esetben egyrétegű, csillós hámmal borított. Alatta kapillárisokat tartalmazó laza rostos kötőszövet, majd körkörös és hosszanti izomrétegek és legkívül a peritoneum viszcerális lemeze található. A bélcső hámrétegében egysejtű enzim- és nyálkatermelő mirigyek vannak. Az emésztés jórészt extracellularis. Proteáz (pepszin, tripszin), lipáz, amiláz, és még nem egyértelműen eldöntötten celluláz enzimtermelést mutattak ki. A gyűrűsférgek jó része rendelkezik azzal a képességgel, hogy kültakaróján keresztül képes aminosavakat, zsírsavakat és glükózt felvenni. A kültakaró felszínére leadott proteáz enzim nemcsak a kórokozóktól védi meg, hanem a külső emésztés révén a hámsejtek a tápanyagot is fel tudják venni. A középbél háti oldalán hosszanti betűrődés (typhlosolis redő) futhat végig, amely a felszívó felületet növeli. A bélcső külső felületén peritoneum sejtekből módosult, sárgás színű kloragogén (chloragogen) sejtek ülnek (15.1. ábra). A glikogén és zsír szintézisére, raktározására, szállítására, valamint a karbamid kiválasztására, aminosavak bontására és káros vagy felesleges anyagcsere-végtermékek tárolására is szolgálnak. Az utóbélszakaszon redő nincs, kloragogén sejtek nem borítják. Az ürülék a végbélnyíláson át távozik. A vízi kevéssertéjűek alapvetően detritusz- és algaevők, míg a szárazföldiek elhalt növényi részeket fogyasztanak. A talajlakó giliszták egy része táplálkozás céljából általában éjszaka jön fel a talaj felszínére. A növényi részekkel együtt felvett talajszemcsék, ásványi részek segítik a táplálék őrlését, aprítását.

Elkülönült légzőszervük nincs. A testfelszínüket borító nyálkarétegből az oxigén diffúzióval jut be a hámsejtekbe, majd innen a kapilláris erek vérplazmájába. Az oxigén szállítását a vérplazmában oldott hemoglobin segíti elő. A keletkezett szén-dioxid diffúzió útján távozik. A földigiliszták az alacsony oxigénellátottsághoz igazítják anyagcsere-intenzitásukat, és meglepő módon a hemoglobin elsősorban magasabb oxigéntenzió esetén szolgál az oxigén szállítására. A földigiliszták érzékenyen reagálnak az oxigéntartalom hirtelen csökkenésére vagy hiányára, igyekeznek az adott helyről elmenekülni. Ezért jönnek fel esőzés után a talajfelszínre is. Az Enchytraeidae család egyes képviselőinek nincsen az oxigén szállítására szolgáló légzési pigmentjük. Egyes vízi életmódú fajoknál (pl. Tubifex) a kültakarón keresztül zajló gázcserén kívül fontos szerepe van a végbéltájéki béllégzésnek is. A friss víz bejutását a végbél pumpáló mozgása biztosítja. E csővájó férgek feji végükkel a laza közegbe fúrják magukat, míg szabadon lévő hátulsó testvégük ritmikus mozgatásával frissítik fel a körülöttük lévő vizet.

Keringési rendszerük zárt típusú, az erekben vér kering. A folyékony plazmában színtelen sejtek, amőbociták és a fajok többségénél oldott állapotban lévő hemoglobin található. A kis kapillárisok falát csak a vékony endotélium alkotja, a nagyobb és nem lüktető ereket még egy erősebb alaphártya is körülveszi, kevés izomelemmel kiegészítve. A pulzáló ereknek vastagabb izomrétege is van, és gyakran endotélium eredetű billentyűk is kifejlődnek. A bélcső feletti és alatti hosszanti erek különösen jól fejlettek. A vér a háti érben előre, a hasi érben hátrafelé áramlik. Ezt a két főeret szelvényenként oldalsó erek kötik össze. Ezek közé tartoznak a testfalhoz futó érpályák, amelyeknek elsősorban a légzési gázok, kisebb részben a tápanyagok ésanyagcsere-végtermékek szállításában van szerepük (15.2. ábra).Ugyancsak az oldalsó erekhez tartozik a kiválasztószervek érrendszere. A kis testű kevéssertéjű gyűrűsférgeknél hiányozhat az epidermisz alatti kapillárishálózat. A háti ér kapcsolatban van a hasdúclánc alatt futó hosszanti érpályával is, így az idegrendszer mindig friss, oxigénben gazdag vért kap. További hosszanti erek fordulhatnak elő a hasdúclánc két oldalán, illetve a tiflozóliszredőben is. A vér mozgatásában szerepet játszhat a háti hosszanti ér és a hozzá kapcsolódó haránterek is. A vér mozgatásában legfontosabb szerepük a nyelőcső két oldalán lévő aortaíveknek („szívek”) van (15.4. ábra). Erőteljes pulzálásuk a vért a háti edényből a hasi edénybe löki. Számuk változó, a vízben élőknél általában egy pár, a Lumbricus fajoknál öt pár. A lüktető érszakasz működését, a falában lévő izomsejtek összehúzódását részben az erek falában lévő ganglionsejtek, másrészt az erek tágulása válthatja ki. A hosszanti háti ér és a pulzáló haránterek működése nem koordinált, és az egymást követő szelvényekben lévő szívek is eltérő ritmusban húzódnak össze.

15.2. ábra - A földigiliszták keringési szervrendszere egy szelvény keresztmetszetében. bé: bélcső érrendszere, ha: hasi ér, hé: háti ér, ho: hasdúclánc oldalsó hosszanti ere, da: hasdúclánc alatti ér, ki: kiválasztószerv érrendszere, la: laterális ér, tf: testfal érrendszere, ti: tiflozólisz redő hosszanti ere (Meglitsh nyomán kissé módosítva)

kepek/15.2.abra.png


Kiválasztószervük vesécske (metanephridium) típusú. Ez az első és utolsó néhány szelvény kivételével minden szelvényben párosan előforduló szerv. Csillós tölcsérrel (nephrostoma) kezdődik az egyik szelvényben, ami egy igen rövid csőszakaszban folytatódik és átvezet a mögötte lévő szelvénybe. Itt hosszú, kanyargós, kapillárishálózattal körülvett csatornarendszert alkot, amelynek kezdeti szűkebb és tágasabb középszakaszát csillós hám béleli. Ezt követően egy kiszélesedett ampulla, majd egy hosszabb tágult csőszakasz, végül egy izmos rész (terminális vesiculum) következik. Ez utóbbi, húgyhólyagként is szolgáló rész megléte, alakja vagy hiánya fontos rendszertani bélyeg. A kivezető nyílások (nephridioporus) tehát a nephrostomát követő szelvényben nyílnak a külvilágra. Fejlett keringési rendszerrel bíró fajoknál (pl. földigilisztáknál) a kanyargó csatornát körülvevő kapillárishálózat teszi lehetővé, hogy a bomlástermékek ne csak a cölomából, hanem a vérből is a kiválasztószervbe kerülhessenek. A gyűrűsférgek többsége, a vízben élők elsődlegesen ammóniát adnak le kiválasztó működésük során. A szárazföldi élettérhez való alkalmazkodás során ez többnyire megváltozott, megnőtt az urea ürítésaránya. A gilisztáknál még így is jelentős az ammónialeadás.

Idegrendszerük központja a garat feletti dúcpár összeolvadásából létrejött agydúc, amely a garatideggyűrű révén a garat alatti dúcpárral létesít kapcsolatot (15.3. ábra). Ez utóbbi a hasdúcláncban folytatódik, amely a hasoldali izomzat felett, a testüregben helyezkedik el. A gyűrűsférgek fejletlenebb formáinál az agydúc a prosztomiumban van, míg a fejlettebbeknél fokozatosan egyre hátrébb került, így például a Lumbricus fajoknál az agydúc és a garat alatti dúc a 3–4. szelvényben található. Valamennyi szelvényben dúcpárok vannak, amelyek a Lumbricus fajoknál egymással összeolvadtak. A garat alatti dúc általában fejlettebb a soron következőknél. Az egymást követő szelvényekben lévő dúcokat connectivumok kötik össze. Periferiális idegrendszerüket a dúcokból mindkét oldalra kiinduló 4 pár (vízi kevéssertéjűeknél), illetve 3 pár (szárazföldieknél) elágazó ideg alkotja (15.3. ábra). Ezek látják el afferens és efferens idegágakkal a belső szerveket, a testfal izomzatát, az érzékszerveket. A szelvényenként így kialakult neuroszomita egységek helyi reflexválasz adására képesek. Neuroszekréciós sejtek elsősorban az agydúcban fordulnak elő. Szerepük van a szaporodás regulációjában és a regenerációban.

15.3. ábra - A: a földigiliszták idegrendszerének felépítése, B: egy összeolvadt dúcpár metszeti képe egy kilépő ideg síkjában. ad: agydúc, da: hasdúclánc alatti ér, di: dúcból kilépő ideg, ga: garat alatti dúc, gi: garatideggyürű, ha: hasdúclánc, id: idegsejtek, ór: óriás rostok (Hess és Schneider nyomán)

kepek/15.3.abra.png


A szárazföldi fajok hasdúcláncában óriásrost-rendszer alakult ki (15.3. ábra). Az impulzus szinaptikus átkapcsolások nélkül fut végig a test hosszában. A vastagabb axon gyorsabb vezetést tesz lehetővé. Tipikus esetben a hasdúclánc hátoldalán három, a hasoldalán két (a hátoldaliakhoz képest jóval kisebb) óriás rost fut. A középső háti ág az agyból visz mozgató impulzusokat a végrehajtó izomzathoz. Ebből az ágból minden szelvényhez kétoldalt leágazás lép ki. Az oldalsó háti ágak a szelvényekben lévő érzékszervekből viszik az ingerületet a fej felé. Az említett két ág az egyes szelvényekben egymással is kapcsolatot létesít. A Lumbricus középső dorzális óriás rostja 1600-szor gyorsabban (45 m/s) vezeti az impulzusokat, mint a kis neuronok.

Érzékszerveik az epidermiszrétegbe ágyazottak, általában egyszerű felépítésűek, mert csak néhány, támasztósejtekkel körülvett érzékelősejt alkotja őket. Sűrűbben fordulnak elő a feji és farki végen, a szájüregben, az egyes szelvények legvastagabb részén. Minden érzékelősejt apikális csúcsán szőrszerű nyúlvány van, amely a kutikula pórusán át érintkezik a külvilággal. Szabad idegvégződések is találhatók az epidermiszsejtek között. A fényérzékelő sejtek a test különböző pontjain elszórtan találhatók, de különösen sok van a feji végen a prosztomiumban és az anális szelvényben. Ezek a test fényre legérzékenyebb részei. A legtöbb kevéssertéjű gyűrűsféreg a gyenge fénnyel szemben pozitív fototaxist, míg erős fénnyel szemben negatív fototaxist mutat. Számos, több inger felvételére is alkalmas általános érzékelősejt is megfigyelhető a hámrétegben. A tapintó idegvégződések a sertékhez vagy speciális érzékelő szőrökhöz kapcsolódnak. Különösen a feji végen fordulnak elő nagy számban. A földigiliszták rendelkeznek ízérzékelő receptorokkal a szájnyílás környékén és a szájüregben. Jól meg tudják különböztetni a számukra kedvező táplálékot a többitől.

A kevéssertéjű gyűrűsférgek között előfordul az ivartalan és ivaros szaporodás is. Ivartalan szaporodás, fragmentáció többek között előfordul az Enchytraeidae család egyes képviselőinél is. Testük meghatározott szelvénye képes arra, hogy az előtte lévő feji részt viselő tesztrészt a testvég szelvényeivel kiegészítse, illetve az utána következő farki vég elé feji véget alakítson ki.

Az ivarszervek felépítése a kevéssertéjűek között nagy változatosságot mutat, így csak a Lumbricus fajoké kerül bemutatásra (15.4. ábra). A giliszták hímnős állatok. A női ivarszerv részei a páros petefészek (ovarium), a testüregbe leadott petesejtek befogadására szolgáló tölcsér és a petevezető (oviductus). A tölcsér közelében esetleg egy petetartó tágulat (ostium) is kialakul. A hím ivarszerv része a két pár here (testis), amelyek az egymással kapcsolatban lévő 3 pár ondóhólyag (vesicula seminalis) belső üregében találhatók. A heréből kikerülő még éretlen ivarsejtek itt nyerik el teljes fejlettségüket, és itt raktározódnak a lerakásig. Innen indul csillós tölcsérrel a két pár kivezetőcső (ductus efferens), amely közös ondóvezetővel (ductus deferens) nyílik a külvilágra. A női ivarkészülékhez tartozik még a párzótárs ondójának befogadására szolgáló ondótartály (receptaculum seminis). Az ivarszervek valamennyi kivezető járata a hasoldalon nyílik a külvilágra. A hím ivarnyílások és az ondótartályok nyílásai körül a testet borító sertéktől eltérő nagyságú és alakú, úgynevezett ivarserték lehetnek.

15.4. ábra - A földigiliszta ivarszervrendszerének és az elülső testvég más szerveinek elhelyezkedése, felépítése. A: a giliszta testének elülső vége a hasoldalról, B: az ivarszervek elhelyezkedése a testüregben a hátoldalról nézve, C: az ivarszervek helyzete oldalnézetben. ad: agydúc, ao: aortaív, be: begy, bt: bőrizomtömlő, ga: garat, gy: gyomor, há: hátoldali hosszanti ér, he: here, hi: hím ivarnyílás, ib: ivari barázda (spermaredő), is: ivari serték, ki: kiválasztószerv, Mm: Morren-féle mészmirigyek, nc: nyelőcső, ni: női ivarnyílás, ny: nyereg, oh: ondóhólyag, on: ondótartály nyílása, ot: ondótartály, ov: ondóvezető, pf: petefészek, pö: petevezető tölcsére, pt: petetartó, pv: petevezető, sd: serdülési dudor, sv: szelvényválaszfal, tö: ondóvezető tölcsére (Barnes, Meglitsh és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/15.4.abra.png


A legtöbb kevéssertéjű gyűrűsféreg ivaros szaporodása jellegzetes módon, kölcsönös megtermékenyítéssel zajlik (15.5. ábra). Ilyenkor a párba álló állatok hasi oldalukkal úgy tapadnak egymáshoz, hogy feji végeik ellentétes irányba néznek, így a saját ondót kölcsönösen egymás ondótartályába tudják üríteni. Ha az ivarnyílás és az ondótartály nem illeszkedik pontosan egymással szemben, mint például a Lumbricus fajoknál, akkor egy felszíni ivari barázda vezeti a spermiumokat a megfelelő helyre. A bőséges nyálkatermelés elősegíti az állatok összetapadását a kopuláció ideje alatt, valamint a spermiumok ivari barázdában való továbbítását. A peték lerakása nem következik be feltétlenül azonnal a párzás után. A nyereg (clitellum) fontos szerepet tölt be a szaporodás során. A has oldalán lévő mirigyes megvastagodások a serdülési dudorok. A peték lerakásakor a nyereg mirigyhámsejtjei által termelt váladékgyűrűből az állat lassan hátrafelé kicsúszik, így az a női ivarnyíláshoz érve először a petesejteket, majd az ondótartályhoz érve a párzótárs ondóját fogadja magába (15.5. ábra). Ebben a kocsonyás gyűrűben történik meg a megtermékenyítés. Ezután a gyűrű a feji végről lecsúszva bezárul, felszíni rétege megszilárdul és egy gubó (cocon) jön létre belőle. A szárazföldi fajok a talajba rakják le a kokonokat. A fiatal giliszták közvetlen fejlődéssel alakulnak ki. Első táplálékukat a körülöttük lévő fehérjedús váladék képezi. A Lumbricus terrestris kokonjában több petesejt is van, de azok közül csak egy-kettő fejlődik ki. Az Eisenia fetida 2–10kokont rak 3–5 napos intervallumokban. Egy-egy kokonban 1–8 petesejt van, amelyekből átlagosan csak 3–4 fejlődik ki.

15.5. ábra - A: a giliszták kölcsönös megtermékenyítése, B: a kokon képzésének folyamata. gy: nyálkagyűrű, hi: hím ivarnyílás, ib: ivari barázda, ko: kokon, ni: női ivarnyílás, ny: nyereg, ot: ondótartály (Grove és Cowley, Tembe és Dubash nyomán kissé módosítva)

kepek/15.5.abra.png


A barázdálódás holoblasztikus, inekvális, spirális típusú. Az embrionális fejlődéshez általában néhány hét szükséges, amely a faji különbségeken túl a környezeti feltételektől is függ.

A kifejlett gyűrűsférgek képesek regenerálni a testvégeken leszakadt szelvényeket. A feji végen az első hat-kilenc, míg a hátulsó testvégen ennél több szelvény elvesztését is pótolni tudják. A nyári száraz és a téli fagyos időszak alatt a földigiliszták egy része mélyebb talaj-rétegbe (1,5–2méter) húzódik le, és ott vészeli át a kedvezőtlen körülményeket. Mások nem húzódnak ilyen mélyre, hanem inaktív állapotba kerülnek. Ilyenkor nyáron testük víztartalmának akár 70%-át is elveszíthetik.

Egypár-heréjű kevéssertéjűek (Tubificida)

A kevéssertéjűek közé tartozó Tubificata alosztály képviselőinek sertekötegeiben általában kettő vagy több, gyakran szőrszerű serte is van. Az egy pár herét a következő szelvényben egy pár petefészek követi. A klitellum hámrétege egy sejtrétegű.

Csővájóférgek (Tubificidae)

Vízben élő, bentikus férgek. A víz kiszáradásakor mélyebbre húzódnak az iszapba, vagy betokozódnak. A halak előszeretettel fogyasztják őket. A férgek a Khawia sinensis parazita laposféreg köztigazdái is lehetnek. Oxigénben szegény és szennyezett vizekben is előfordulnak.

Legismertebb faj a csővájóféreg (Tubifex tubifex), amely a szerves anyagban gazdag vizekben fordul elő nagyobb mennyiségben (15.6. ábra). Akváriumi halak táplálására is használják.

Televényférgek (Enchytraeidae)

Kis testű, általában 5–15 mm hosszú állatok. Az egyes szelvényeken lévő serték csomókban állnak, de hiányozhatnak is. Vérük színtelen is lehet. Szaporodásuk főleg ivarosan történik, de egyes fajoknál ivartalan mód is előfordul. Fontos szerepük van az elhalt növényi anyagok feldolgozásában. Nyálmirigyeik erősen lúgos váladékot termelnek, amely jól fellazítja a növényi sejtfalakat, és egyben a kisebb, káros növényi fonálférgeket is elpusztítja. Ezért egyes televényféreg-fajok a biológiai védekezésben is szerepet játszhatnak. Nedves talajban és vízben egyaránt előfordulhatnak.

Ismertebb faj a közönséges televényféreg(Enchytraeus albidus), amely tápanyagban gazdag talajban, trágyában, mocsaras területen él. Teste 2–4 cm hosszú, fehér színű (15.6. ábra). Kertészetekben esetenként kárt is tehet. Akváriumi halak tápláléka is lehet.

15.6. ábra - Tubificata fajok. A: csővájóféreg (Tubifex tubifex),B: közönséges televényféreg (Enchytraeus albidus) (Több szerző nyomán kissé módosítva)

kepek/15.6.abra.png


Lumbriculida

Mocsári giliszták (Lumbriculidae)

A mocsári gilisztáknak egy-két pár heréjük és 1–3 pár petefészkük van. Sertekötegenként 2–2 sertéjük van. Vízben, a bentoszban élnek, detritusszal táplálkoznak. Képesek harántosztódással szaporodni.

Ismertebb faj a Lumbriculus variegatus, amely mocsarakban, tavakban, folyókban fordul elő.

Kétpár-heréjű giliszták (Opisthopora)

Az alosztályba tartozó fajok egy részénél ősi bélyegként két pár here és két pár petefészek figyelhető meg négy egymást követő szelvényben. A törzsfejlődés során később kialakult többi fajnál ennek az alaptípusnak módosulásai, redukciói jöttek létre.

Földigiliszták (Lumbricidae)

Szelvényenként négy pár serte található. Ivarszerveiket általában két pár here és egy pár petefészek alkotja.

A legtöbb talajféleségben nagy egyedszámban fordulnak elő. A mezőgazdaságilag művelt, valamint a gyorsan száradó, homokos talajokban kevesebb fordul elő, mint például erdős területen. Szerepük igen sokrétű, mert táplálkozásuk és járatkészítő mozgásuk révén forgatják a talajrétegeket, javítják a talaj szellőzöttségét, vízháztartását és szerkezetét. Jelentős mennyiségű szerves növényi maradványt fogyasztanak, gyorsítják a szerves anyagok lebontását. Termésfokozó hatásuk számszerűleg is kimutatható. Ürülékük igen kedvező hatású a mikroorganizmusok elszaporodásához. Szárazság vagy fagy közeledtével a mélyebb talajrétegekbe húzódnak. A fagyra különösen érzékenyek, így mezőgazdasági területeken igen sok elpusztul a túl későn végrehajtott mélyszántások következményeképpen. A giliszták köztigazdái lehetnek egyes laposférgeknek és fonálférgeknek, illetve vivőgazdái a Syngamus trachea nevű fonálféregnek.

Hazánkban jelenleg mintegy hatvan fajuk ismert.

Mocsaras helyeken gyakori a 2–5cm hosszú simanyergű giliszta (Dendrabaena rubida) és a 2–5cm hosszú kétéltű giliszta (Eiseniella tetraedra). Mocsaras területeken is előfordul, de inkább szárazföldi faj a 4–16 cm hosszú tejfehér giliszta (Octolasium lacteum).

Legismertebb a közönséges földigiliszta (Lumbricus terrestris), amely főleg emberi települések körül, parkokban fordul elő. Testhosszúsága 9–30cm közötti. Táplálékát a talajfelszínről szerzi be.

Az erdei giliszta (Lumbricus polyphemus) a legnagyobb termetű hazai gilisztafaj, mert testhossza általában 15–35cm közötti, de az ötven centimétert is elérheti. A 3–13cm hosszú rózsaszínű giliszta(Allobophora rosea) a talaj felső rétegében él. Azegyik leggyakoribb faj a bűzgiliszta(Allobophora caliginosa). Majdnem minden biotópban előfordul, mérete 5–10cm között változik. Ahorgászok előszeretettel gyűjtik a nádikukacot (Allobophora dubiosa), amely vízpartokon, nádasokban, vízzel időlegesen borított területeken él. Nagysága a 15–25cm-t is elérheti. Trágyában, komposztban fordul elő a 3–8cm-es trágyagiliszta (Eisenia fetida). Avilágítógiliszta(Eisenia lucens) a Bükk és a Zemplén területén korhadó fában, fakéreg alatt él. Kézben tartva, ingerlésre biolumineszkáló cölomafolyadékot bocsát ki magából, ami sötétben jól megfigyelhető. A laposfarkú giliszta (Fitzingeria platyura) erdővel borított területeken él. Testhosszúsága 7–17 cm közötti.