Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Piócák (Hirudinoidea)

Piócák (Hirudinoidea)

Földünkön közel 500, hazánkban mintegy húsz faja ismert ennek a magas fokon specializálódott csoportnak. Előfordulnak a legkülönbözőbb víztípusokban, elsősorban édesvizekben, kisebb számban tengerekben, de megtalálhatók a szárazföldön is.

Vannak közöttük szabadon élő, elhalt növényi maradványokat, detrituszt evők vagy ragadozók, amelyek rovarlárvákat, férgeket, puhatestűeket fogyasztanak. Egyesek vérszívók, amelyek puhatestűeket, rákokat vagy gerinceseket támadnak meg. Lehetnek állandó vagy csak ideiglenes paraziták. Táplálkozásmódjuk a különböző fejlődési állapotokban eltérő lehet.

Testük alakja megnyúlt, általában hát-hasi irányban lapított, csak néha hengeres. Testhosszúságuk változó, az alig egy centiméterestől akár több tíz centiméterig is terjedhet. Általában mindkét, de legalább a hátulsó testvégen jól fejlett tapadókorongjuk van.

Színüket a hám alatti kötőszövetben elhelyezkedő pigmentsejtek barna, fekete, zöld színanyagai okozzák.

Testfelszínükön a szelvénybarázdák között általában három másodlagos gyűrű (secunder annulus) látható, de lehet ennél kevesebb, vagy további tagolódás révén jóval több (15.8. ábra). A piócák (vagy nadályok) teste tipikus esetben 34 szelvényből áll. Az orvosi pióca egy-egy szelvényén 5–5 másodlagos gyűrű van. Bár szelvényválaszfalaik nincsenek, valódi szegmentumaik többsége tipikus szelvényszerveket tartalmaz.

Bőrizomtömlőjük külső rétegét a vékony kutikulával borított epidermisz alkotja (15.8. ábra). Testük csupasz, sertéik nincsenek. A hámréteg alatti kötőszövet rostokban és pigmentsejtekben gazdag. Itt helyezkednek el a fejlett nyálkatermelő mirigyek is. A tapadókorongban lévő mirigyek ragadós váladékot termelnek, míg a klitellumban ülők váladékából képződik a kokon. Izomrétegük jól fejlett, vastag, benne körkörös, hosszanti és átlós lefutású rétegek húzódnak (15.8. ábra). A hát- és a hasoldalt dorzoventrális izomnyalábok kapcsolják össze. Mozgásuk lehet a tapadókorongok segítségével araszoló, vagy haladhatnak úszva – a test hullámzó mozgatásával. Ezeket a mozgásmódokat a jól fejlett hosszanti izmok biztosítják.

A testüreget mezodermális eredetű bothrioid sejtek töltik ki, így csak szűk cölomajáratok ismerhetők fel (15.8. ábra). A bothrioid sejtek hasonló feladatokat láthatnak el, mint a kevéssertéjű gyűrűsférgek kloragogén sejtjei.

Emésztőszervrendszerük felépítése a különböző táplálkozásmódhoz igazodva differenciált felépítésű. A szájnyílás az elülső szívókorongon található. Szájüregükben kitines, fogazott állkapcsok lehetnek, mint pl. az állkapcsos nadályoknál (Gnathobdellidea) (15.7. ábra). Ezekkel ejtik a sebet a gazdaállat kültakaróján, majd a vérét szívják. A garat (pharynx) különösen a garatos nadályoknál (Pharyngobdellidea) igen erősen izmolt. Ezek a fajok zsákmányukat általában egészben nyelik le. Az ormányos nadályok (Rhynchobdel lidea) lehetnek ragadozók, elhalt szerves anyagot fogyasztók, illetve vérszívók. Garatukban kiölthető ormány (proboscis) helyezkedik el (15.7. ábra). A vérszívó piócáknál a garat falában véralvadásgátló, hirudint termelő mirigyek vannak, amelyek váladékukat közvetlenül az állkapcsok közelébe ürítik. Ugyanitt egysejtű nyáltermelő mirigyek is találhatók. Nyelőcsövük rövid, és begyszakaszban folytatódik. A ragadozó fajoknál ezen vagy nincsenek, vagy csak kis számban találhatók kétoldali kitüremkedések. A vérszívók többségénél a jól fejlett, terjedelmes, hátrafelé haladva egyre nagyobb vakzsákok (diverticulumok) a szívott vér akár hónapokig történő tárolására szolgálnak (15.8. ábra). Vérszíváskor testtömegüknek négyszeresét, néha akár tízszeresét is képesek felvenni. A vakzsákokba kerülő vérből a kiválasztószervek folyamatosan eltávolítják a vizet és a kloridokat, így a szívott vér besűrűsödik. A vérsejtek hosszú hónapokig, néha több mint egy évig is változatlan állapotban maradnak. A középbélben az emésztés igen lassan megy végbe. A vérszívóknál a vér hemoglobinjának fehérjerészét elsősorban a Pseudomonas hirudinis baktérium emészti. A ragadozó fajok csekély mértékben termelődő fehérjebontó enzimekkel is rendelkeznek. A csillós hámmal bélelt rektális hólyag után következő végbél rövid, kutikulával bélelt szakasz. A végbélnyílás a hátulsó tapadókorong előtt, a hátoldalon található.

15.7. ábra - A: állkapcsos nadályok és B: ormányos nadályok feji végének felépítése. ák: állkapocs, ga: garat, gi: garat izmai, hd: hasdúclánc, or: ormány, ov: ormányvisszahúzó izom (Herter, Pfurtscheller és Scribin nyomán)

kepek/15.7.abra.png


15.8. ábra - A nadályok testfelépítésének vázlata. A: a feltárt testüreg (az áttekinthetőség érdekében a kiválasztószervek csak az ábra bal oldalán, az idegrendszer részei csak a test elején vannak feltüntetve), B: az orvosi pióca ivarszerve, C: a testkeresztmetszete (A római számok testszelvényeket jelölnek.). bé: gyomorbél, bi: bőrizomtömlő, bo: botrioid szövet, dü: dülmirigy, et: elülső tapadókorong, ha: hasi öböl, benne a hasdúclánc, há: hámréteg, hd: hasdúclánc, he: here, hh: hát-hasi izomköteg, ho: hosszanti lefutású izomréteg, hö: háti öböl, ht: hátulsó tapadókorong, hü: hüvely, kb: középső bélág, ki: körkörös lefutású izomréteg, oe: oldalsó edény, ok: ondókilövellő cső, on: ondóvezető, pá: párzószerv, pf: petefészek, pv: petevezető, re: rektális hólyag, se: szelvény, sm: szikmirigy, sz: szájnyílás, va: vakzsákok, ve: vesécske (Kükenthal–Mathes, Leuckart és Brandes, Mann, Storer és Usinger nyomán módosítva)

kepek/15.8.abra.png


A hazai fajoknak elkülönült légzőszervük nincs, a gázcsere a hámrétegen keresztül történik. A gázok szállítását a hemolimfa végzi, amely légzőpigmentet is tartalmazhat. A piócák testük ritmikus mozgatásával frissítik fel a körülöttük lévő vizet.

Keringési rendszerük a kevéssertéjű gyűrűsférgekhez képest jelentősen módosult. Ennek egyik oka az egységes testüreg. A cölomazsákok válaszfalai az egyedfejlődés során redukálódnak. A testüreget a fejlett izomzat és a botrioid sejtek tömege erősen beszűkíti, így a cöloma csak szűk járatok, öblök formájában maradt meg. Ezekben áramlik a testfolyadék, esetleg nagyobb vérerek futnak benne. Egyes ormányos nadályoknál néhány ér még felismerhető. Más nadályoknál az eredeti keringési rendszer teljesen eltűnt, helyét és szerepét a cöloma üregrendszere vette át. Legfejlettebb üregek a háti és a hasi öböl, melyekben a testfolyadék elölről hátrafelé áramlik, valamint az oldaledények, amelyek pulzálásra képesek és a testfolyadékot hátulról előre mozgatják (15.8. ábra). A hosszanti járatokat haránt irányúak kötik össze, amelyek elágazva cölomakapillárisokban végződnek. Az ormányos nadályoknak nincs légzőpigmentjük, míg az állkapcsos és garatos nadályoknak van. Az orvosi pióca testfolyadéka vörös színű a benne oldott állapotban lévő erithrokruorintól.

Kiválasztószervük általában erősen módosult metanefridium. Leginkább az ormányos nadályoké emlékeztet a kevéssertéjűekére. Előfordul, hogy nincs csillós tölcsére, vagy ha az megtalálható, akkor nem a testüregbe, hanem a hasi öbölbe vagy az oldaledénybe nyúlik be. A kezdeti szakaszon lévő hólyag fagocitáló sejteket tartalmaz, amelyek a botrioid sejtekkel és a cöloma amőboid sejtjeivel együtt részt vesznek az exkrétum kialakításában. A hólyag egy csatornában folytatódik, amelynek végén, a kiürítő nyílás előtt, egy tágulat, húgyhólyag lehet. A nadályok nitrogén-anyagcseretermékeik háromnegyed részét ammónia formájában adják le, amelyben fontos szerepet kaphatnak a szimbionta baktériumok is. Nem elhanyagolható azonban a botrioid sejtek kiválasztásban betöltött szerepe sem, mert jelentős mennyiségű bomlástermék tárolására képesek. Az édesvízi fajok hiperozmotikus vizeletet képeznek, jelezve, hogy a nefridiumoknak elsődleges szerepe a víztartalom szabályozásában van.

Idegrendszerükben az agydúc kevéssé differenciálódott, kisebb méretű, a hasdúclánccal garatideggyűrű köti össze (15.8. ábra). A tapadókorongokban a dúcpárok egymással összeolvadtak. Tipikus esetben a garat alatti dúcot 6, míg a test végén kialakult összetett dúcot 7 dúcpár alkotja. A szelvényes elhelyezkedésű dúcpárok között komisszúrák nincsenek, egymással látszólag összeolvadtak. Az egyes szelvényeket a test felületén tovább tagoló gyűrűk közül az egyik az úgynevezett érzékelő annulus. Az itt elhelyezkedő érzékelősejtek kapcsolatban állnak az alattuk lévő szubepidermális ideggyűrűvel, amely az ingerületet a hosszanti elhelyezkedésű, asszociációs neuronoknak adja át. Az egyes testszelvények mint neuroszomita egységek funkcionálnak. A szelvényenkénti dúcokból általában két vagy három pár ideg lép ki. A piócákban az emlősökéhez hasonló ingerületátvivő anyagok vannak. A táplálékkal teli test falának feszülése a szerotonint termelő sejtek működését gátolja. A piócák táplálkozását, táplálkozási viselkedését csupán néhány sejt, és az általuk előállított szerotonin szabályozza. A szerotoninról kiderült, hogy fontos szerepe van a piócák nyálmirigyei működésének serkentésében, a testfal izmainak elernyesztése révén pedig lehetővé válik a nagyobb mennyiségű táplálék felvétele. Fokozott mozgásaktivítást is kivált, ami a táplálékforrás gyorsabb felkeresését eredményezi. Annak ellenére, hogy viselkedésformáikat kevés számú idegsejt irányítja, sikerrel képesek megtámadni még az emlősöket is. A garat feletti és alatti dúcokban neuroszekréciós sejtek vannak, amelyek elsősorban az ivari működésre hatnak.

Érzékszerveik fejlettebbek, mint a kevéssertéjűeké, mivel sokkal aktívabb életet élnek. A testfelületen elszórtan előforduló látószervek felépítése viszonylag egyszerű, pigmentkehely típusú. A látóidegekhez kapcsolódó, a hámrétegben elhelyezkedő látósejtek kis csoportját a pigmentsejtek kehelyszerűen veszik körül. A fejen lévő szemek több látósejtet tartalmaznak. Kemoreceptoraikkal a zsákmány- vagy gazdaállat testnedveit érzékelik messzebbről, vagy már a szájüregben. Az orvosi piócának jól fejlett hőérzékelése van, amely segíti a melegvérű zsákmányállat testének felkeresését.

A nadályok hímnős állatok. Az orvosi pióca hím ivarszerveinek része a kilenc pár here (testis), a rövid kivezetőcsövek (ductus efferens), a közös ondóvezetők (ductus defferens), amelyek ondóhólyagban (vesicula seminalis) és az izmos falú ondókilövellő járatokban (ductus ejaculatorius) folytatódnak (15.8. ábra). Ez az ivarpitvarba (atrium) nyílik, ahová a dülmirigy (prostata) is önti a váladékát, illetve innen tolható ki a párzószerv (penis). A női ivarszerv egy pár petefészekből (ovarium), a rövid petevezetőkből (oviductus) és a közös petevezetőből, illetve hüvelyből (vagina) áll. A petevezetőbe a szik- vagy fehérjemirigy önti a váladékát. A hím ivarnyílás a 10., a női a 11. szelvényben található.

Szaporodáskor a párba állt egyedek párzószervük segítségével kölcsönösen egymás hüvelyébe juttatják hím ivarsejtjeiket. A spermiumok az állkapcsos nadályok kivételével kocsonyás csomóban (spermatophora) kerülnek leadásra. A szaporodási időszakban a 9–11. szelvények mirigyeinek fokozott működése eredményeként láthatóvá válik a nyereg (clitellum). Az itt lévő mirigyek által termelt váladék a fej felé csúszva magába zárja a kipréselt, megtermékenyített petéket, majd a testről lecsúszva összezárul, kokont képez. Az ormányos nadályok közé tartozó Glossiphoniidae család fajai gondozzák utódaikat. A kokont testük hasoldalára tapasztják, a kibúvó fiatalok a testvégi tapadókorongjukkal is ide kapaszkodnak és itt folytatják fejlődésüket. A szülő összetekeredve védi őket, ha az oxigénellátottság csökkenne, akkor teste ritmikus mozgatásával frissíti maga körül a vizet. Petéik teljes, egyenlőtlen, spirális módon barázdálódnak. A kokonból a fiatal állatok 4–6 hét múlva bújnak ki, teljes fejlettségüket pedig 3–4 éves korukban érik el. Növekedésük, fejlődésük során kezdetben gerinctelen állatok, például rovarok vérét szívják, míg később a gerinceseket is felkeresik.

A nadályok a kevéssertéjű gyűrűsférgekkel ellentétben alig képesek regenerációra.

Ormányos nadályok (Rhynchobdellidea)

Az ide tartozó fajok kiölthető ormánnyal (proboscis) rendelkeznek (15.7. ábra). A feji tapadókorong a fajok egy részénél hiányzik. Vérük színtelen.

Lapospiócák (Glossiphoniidae)

Lapított testű édesvízi piócák, kevéssé fejlett elülső tapadókoronggal. A ragadozók aktív mozgással keresik fel a zsákmányul szolgáló férgeket, csigákat. Vannak hulladékevők is. A vérszívók csigákat, ízeltlábúakat, hidegvérű gerinceseket támadnak meg. Ivadékgondozók.

Ismertebb faj az 5–12 mm hosszú fiahordó nadály (Helobdella stagnalis). Nevét onnan kapta, hogy petéit és rövidebb ideig a fiatalokat is a hasoldalán hordozza (15.9. ábra).

15.9. ábra - Gyakoribb nadályok. A: orvosi pióca (Hirudo medicinalis), B: halpióca (Piscicola geometra), C:fiahordó nadály (Helobdella stagnalis)(Több szerző nyomán kissé módosítva)

kepek/15.9.abra.png


A csigapióca (Glossiphonia complanata) gyakori, 1–3 cm testhosszúságú faj. Elsősorban a vízicsigákat támadja meg, azok testnedvét szívja.

Halpiócák (Piscicolidae)

Megnyúlt testük feji végén jól fejlett szívókorong van. Rákok és halak ektoparazitái. A petetokokat egyesek valamilyen aljzathoz tapasztják, míg mások közvetlenül a gazdaállatra helyezik.

Legismertebb faja 2–5 cm hosszú halpióca (Piscicola geometra), amely időszakosan a halak vérét szívja (15.9. ábra). Emellett mint vérélősködő, a Cryptobia fajok vivőgazdájaként a halgazdaságokban okoz kárt. Testhosszúsága körülbelül 3 cm. A kokonokat a vízinövényekre, vagy egyéb tárgyakra rakja. A kikelő fiatal piócák azonnal képesek vérszívásra. Ha sok pióca telepszik meg a halon, jelentős mennyiségű vért szívhatnak, legyengíthetik a gazdaállatot. A hal testéről levált pióca szívásnyoma sokáig nem gyógyul be, a vér a sebből lassan tovább szivárog, mivel a véralvadást gátló hirudin hatása még tart.

Állkapcsos nadályok (Gnathobdellidea)

Van feji szívókorongjuk is. Fogazott, három pár kitines állkapcsukkal ejtenek sebet az áldozaton (15.8. ábra). Vérük piros.

Valódi nadályok (Hirudinidae)

Legismertebb faj az orvosi pióca (Hirudo medicinalis), amelyet régebben, elsősorban a XVIII. század végén és a XIX. század elején kiterjedten használtak gyógyászati célokra. Ma a modern orvostudományban ismét szerepet kaptak egyes speciális sebészeti műtéteknél. Sikerült már klónozni a hirudin előállításáért felelős gént. Az orvosi pióca a mérsékelt égövi és szubtrópusi területek sekély vizeiben fordul elő (15.9. ábra). Színezete, a hátoldal mintázottsága változó lehet. Testhossza akár a 20 cm-t is meghaladhatja.

Hazánkban előfordul még a ragadozó lópióca (Haemopis sanguisuga). Kistestű férgekkel, csigákkal, rovarlárvákkal táplálkozik. Álló és folyóvizek partján gyakori faj, melynek testhosszúsága 10 cm-nél is nagyobb lehet.

Garatos nadályok (Pharyngobdellidea)

Állkapcsuk, ormányuk nincs. Kiölthető garatjuk segítségével nyelik le kisebb testű áldozataikat, főként a férgeket. Vérük piros. Nedves talajban és vízben fordulnak elő.

Erpobdellidae

Legismertebb fajuk a nyolcszemű nadály (Erpobdella octoculata), amely a hazai vizekben igen gyakori. Főleg rovarlárvákkal és kis testű férgekkel táplálkozik. Változó színű és rajzolatú, 2–6 cm testhosszúságú faj.