Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Kétéltűek (Amphibia)

Kétéltűek (Amphibia)

A kétéltűek az első, két pár járólábbal bíró szárazföldi gerincesek. A fajok döntő többségénél az egyedfejlődés kezdeti szakasza a vízhez kötött, a kifejlett állatok pedig vízben vagy nedves helyeken élnek. Vannak fajok, amelyek csak a szaporodás idején keresik fel a vizet, másoknak erre sincs szükségük, mert petéik fejlődéséhez elegendő a nyirkos közeg.

A kétéltűek poikilotherm állatok, a hőmérséklet-változások igen szélsőséges értékeit is képesek elviselni. A kedvezőtlen, meleg és száraz időszakban nyári álomba merülnek, míg a fagyveszély elől szárazföldi búvóhelyekre vagy a víz iszapjába húzódnak be, hibernálódnak. Mindkét esetben anyagcseréjük a minimálisra csökken.

A szárazföldi életre való áttérés a testfelépítés átalakulásában, egyes szervrendszerek differenciáltságának növekedésében nyilvánul meg. Ezek közül legfontosabbnak talán a tüdőlégzés tekinthető. Kültakarójuk kismértékben elszarusodó hámrétege és a fejlett nyálkamirigyek működése megóvja az állatokat a kiszáradástól. Valamennyi kétéltű bőrében vannak méreganyagot termelő mirigyek. Bőrük alatt terjedelmes nyiroküregek húzódnak. A bélcsatorna és függelékei jól tagoltak, differenciáltak. Kiválasztószervük ősvese típusú. Zárt keringési rendszerükben elkülönült a kis és a nagy vérkör, a szív három üregű. Az anyagcsere hatékonyabbá válása az idegi és hormonális irányítás magasabb fokát is maga után vonta. Tüdejük kevéssé fejlett, a gázcserében a kültakarónak pótolhatatlan szerepe van. Érzékszerveik közül a látószervnek van a legfontosabb szerepe, hallószervük kifinomult. Váltivarú állatok, a megtermékenyítés a békáknál főleg külső, a farkos kétéltűeknél belső. Lárvaállapotban testfelépítésük és életmódjuk speciális, az átalakulás (metamorfózis) során szervezetük jórészt átépül.

Földünkön ma megközelítően 4400 kétéltűfaj él, a hideg sarkkörök kivételével meghódítva szinte minden életteret. Előfordulnak a magas hegységekben, a trópusokon, a mérsékelt égöv alatt és a sivatagokban egyaránt.

Táplálkozásuk során nagy mennyiségű rovart fogyasztanak el, ami a mezőgazdasági területeken nagy haszonnal jár. A kétéltűek több faját az ember is fogyasztja. Bőrük méreganyagait az orvostudomány hasznosítja. Az anatómiai, élettani, egyedfejlődéstani bemutatásokhoz, valamint a kutatási célok érdekében ma is széles körben használják a kétéltűeket.

Osztály: Kétéltűek (Amphibia)

Rend: Farkos kétéltűek (Caudata) 17.3.1. fejezet

Család: Szalamandrafélék (Salamandridae)

Rend: Békák (Anura) 17.3.2. fejezet

Család: Korongnyelvűbéka-félék (Discoglossidae)

Család: Ásóbékafélék (Pelobatidae)

Család: Varangyfélék (Bufonidae)

Család: Levelibéka-félék (Hylidae)

Család: Igazibéka-félék (Ranidae)

Megjegyzés: az áttekintő rendszertani felosztás Arnold–Burton (1992) és Papp szerk. (1996) nyomán készült.

Az alábbiakban bemutatásra kerülő két renden kívül a kétéltűek közé tartozik a lábatlan kétéltűek (Gymnophiona) rendje is, amelyek képviselői a trópusi területeken élnek.

Farkos kétéltűek (Caudata)

Az ide tartozó gőték és szalamandrák a kétéltűek legkevésbé specializálódott csoportját alkotják. Földünk északi féltekéjén a mérsékelt égöv alatt, valamint a trópusi területeken élnek. A mintegy 390 faj többsége Észak-Amerikában él.

A farkos kétéltűekre vonatkozó további jellemzés jórészt a speciális tulajdonságokra tér ki, míg a békákkal megegyezőek a következő alfejezetben találhatók.

Testük megnyúlt, a farkuk általában hosszú. Testhosszúságuk 10–20 centiméter között változik, de néhány vízben élő faj ennél jóval nagyobb is lehet. Elülső és hátulsó végtagjaik többnyire azonos méretűek. Elülső lábukon általában négy, a hátulsón öt ujj van. A fajok egy részénél a lábak csökevényesek lehetnek.

A vízben élő farkos kétéltűeket általában gőtéknek, a szárazföldieket szalamandráknak hívják, de a nevek használata nem következetes.

Bőrük hámja többrétegű, és mirigyeket tartalmaz. Egyes fajoknál jól fejlett méreg-mirigyek is előfordulnak. A vízben élő fajok kültakarója számos vonásban inkább a lárvákéhoz hasonló felépítésű. A hám felső, elszarusodott rétegét általában egyben vedlik le.

A gerincoszlopukat alkotó csigolyák többnyire a halakhoz hasonlóan amficöl típusúak, de lehetnek hátul vájtak (opisthocoel) is. A halaknál meglévő vérív a farkos kétéltűek farokcsigolyáin is megfigyelhető. A csigolyákhoz rövid felső állású bordák kapcsolódnak. Végtagjaik és függesztőöveik felépítése a szárazföldi gerinces állatokra jellemző alaptípusnak megfelelő (17.23. ábra).

17.23. ábra - A farkos kétéltűek csontos váza. bo: borda, co: combcsont, cs: csípőcsont, fa: farokcsigolyák, fe: felkarcsont, há: hátcsigolyák, ke: keresztcsigolyák, kk: kézközépcsont, ko: koponya, kt: kéztőcsontok, la: lapocka, lk: lábközépcsont, lt: lábtőcsontok, ny: első nyakcsigolya, or: orsócsont, si: singcsont, sp: sípcsont, sz: szárkapocscsont, up: ujjperccsontok (Kiss, eredeti)

kepek/17.23.abra.png


Izomzatuk a törzsizmok területén még szelvényezett. Szárazföldön a rövid lábak segítségével és a test, valamint a farok oldalirányú kitérésével haladnak. Vízben, a halakhoz hasonlóan, a törzs és a farok erős oldalirányú mozgatásával úsznak.

Ragadozó állatok, elfogyasztanak mindent, ami mozog, de fő táplálékuk a férgek, a rovarok és a csigák. Szájüregükben a nyelvük hátul lenőtt, elöl mozgatható. Anyagcseréjük intenzitása alacsony.

Valamennyi farkos kétéltű fejlődésének kezdeti szakaszában kopoltyúval lélegzik. A fajok többségénél ez az átalakulás során felszívódik, helyette részben tüdő látja el a gázcserét. A farkos kétéltűek gégefője a békáéhoz viszonyítva egyszerűbb felépítésű. A tüdő belső felszíne többnyire sima. A tüdő hidrosztatikai funkciója a legtöbb vízben élő fajnál felülmúlja a légzésben betöltött szerepét. Egyes vízben élő fajoknál, illetve amelyeknél az átalakulás nem volt tökéletes, a kopoltyúk végleges légzőszervek maradhatnak. A farkos kétéltűek gázcseréjének 30–90%-át a bőr biztosítja.

Szívük pitvarai még nem különültek el tökéletesen.

Kiválasztó szervük ősvese típusú. A farkos kétéltűekben a vese jól elkülöníthető egy kraniális részre (ahová a herékből kilépő ondóvezetők torkollanak), valamint a hátulsó, kiválasztást végző szakaszra.

Ideg- és hormonrendszerük, érzékszerveik jórészt a békákéhoz hasonlóak. Hallószervükkel valószínűleg csak az alacsony frekvenciájú rezgéseket érzékelik. A külső fül és a középfül még nem alakult ki, ezért a közeg felől érkező rezgések a koponyacsontok közvetítésével jutnak be a belső fülbe.

A szaporodás terén nem mutatnak olyan nagyfokú változatosságot, mint a békák. A peték megtermékenyítése a fajok mintegy 90%-ánál a nőstény testében megy végbe. A nőstények kloákájukkal veszik fel a hímek által kocsonyás csomóban lerakott ivarsejteket (spermatophora). A fajok egy része ezután a vízbe rakja le megtermékenyített petéit. Egyes fajoknál a nőstény testén belül fejlődnek ki az utódok.

Átalakulásukat (metamorphosis) a pajzsmirigy szöveti differenciálódást kiváltó tiroxin hormonja szabályozza. A farkos kétéltűek metamorfózisa nem jár olyan nagymértékű átalakulásokkal, mint a békáknál. A peteburkot elhagyó fiatal állat sokkal inkább hasonlít a kifejlettekre. Az átalakulás rövid idő alatt végbemegy. A legtöbb farkos kétéltű egyedfejlődése során lezajlik az átalakulás. Vannak azonban fajok, amelyek ivarérettségüket e nélkül is elérik. Ilyenkor számos lárvakori tulajdonságuk, például a kopoltyújuk is megmarad. Ez a jelenség a neotenia. Egyes fajoknál a neotenia genetikailag determinált, az átalakulás nem megy végbe (obligát neotenia). Bár tiroxinhormon kimutatható a pajzsmirigyükben, de valószínűleg ezt a szervezetet felépítő sejtek nem képesek felismerni, így nem reagálnak. Más fajoknál a környezeti feltételek megváltozása esetén a metamorfózis még végbemehet (fakultatív neotenia). A pajzsmirigy hormontermelő sejtjeinek normális működését gátolja az igen alacsony hőmérséklet is.

A farkos kétéltűek egy része egész életében a vízben tartózkodik, de a többiek sem távolodnak el messzire a víztől. Nedves helyeken, kövek alatt, gyökerek között húzódnak meg, és általában sötétedés után járnak táplálék után.

Ragadozóik ellen védekeznek is. Bőrük méreganyag-tartalma eleve sok állat számára riasztó hatású. Veszély esetén sok faj testének hasoldalát mutatja támadója felé. A váratlanul megjelenő élénk szín és a méreganyagok együttes hatása feltételes reflexet alakít ki a ragadozóban, aminek eredményeként a későbbiekben elkerüli az ilyen zsákmányt.

Szalamandrafélék (Salamandridae)

Testük megnyúlt, hengeres, a két pár végtag közel egyforma hosszú.

A foltos szalamandra (Salamandra slamandra) farka hengeres, keresztmetszetben kerekded. Fejlett fültőmirigyei idegmérgeket termelnek, amelyek a kisebb testű állatokra nézve igen veszélyesek. A nőstény a külső, bojtos kopoltyús lárvákat elevenen hozza világra. Az idősebb példányok testhosszúsága a 20 centimétert is meghaladhatja. Közép-hegységeink nyirkos erdeiben fordul elő (17.24. ábra).

17.24. ábra - Farkos kétéltűek. A: foltos szalamandra (Salamandra salamandra), B: közönséges tarajos gőte (Triturus cristatus)(Arnold–Burton nyomán)

kepek/17.24.abra.png


A gőték farka két oldalról lapított. Fültőmirigyük nincs. Hazánkban sík- és hegyvidéken gyakori a pettyes gőte (Triturus vulgaris). Hasoldalán a tarajos gőtékhez viszonyítva kisebb foltok vannak. A nászruhás hím háttaraja 3–4 mm magas, és megszakítás nélkül folytatódik a felső farokvitorlában. Az idősebb állat testhosszúsága elérheti vagy meghaladhatja a 9–10 centimétert is.

Ritkább faj az alpesi gőte (Triturus alpestris), amelynek hasoldala narancssárga vagy tűzpiros, foltok nem találhatók rajta. Hazánkban a magasabb hegységekben fordul elő ez a 10–12 centiméteres gőtefaj.

A tarajos gőték közül korábban hazánk területén egy faj (Triturus cristatus) volt ismert. Az utóbbi évek vizsgálatai alapján azonban faji státuszt kaptak a korábbi alfajok. A közönséges tarajosgőte (Triturus cristatus) háttaraja 4–6 mm magas, fogazott szélű, a farokvitorla előtt megszakított (17.24. ábra). Bőre a pettyes gőtéével ellentétben szemölcsös. A kifejlett állat testhosszúsága 12–18 centiméter is lehet. Sík és dombvidékeken egyaránt előfordul. További, morfológiai bélyegekben nagyon hasonló fajok az alpesi tarajosgőte (Triturus carnifex) és a dunai gőte (Triturus dobrogicus).

Békák (Anura)

Testük zömök, rövid. Az egyedfejlődés kezdetén (ebihal állapotban) farkuk van, míg kifejlett korban farok nélküliek. A két pár végtag közül a hátulsó pár hosszabb. Testfelépítésük specializált, de igen egységesnek mondható, annak ellenére, hogy változatos élőhelyekhez alkalmazkodtak. Mintegy 3840 fajuk ismert.

A további jellemzés elsősorban a békákra vonatkozik, de az előző rendnél említett sajátosságok kivételével a farkos kétéltűekre is érvényes.

Poikilotherm állatok, így testhőmérsékletüket elsősorban a környezet szabja meg. Képesek azonban arra, hogy napközben a túlzott felmelegedés ellen védekezzenek, mivel ilyenkor általában árnyékos, nedves helyeket keresnek fel. Szükség esetén testhőmérsékletüket növelni tudják, amikor napsütötte helyekre ülnek ki. Ilyenkor akár 10°C-kal is tudják emelni testhőmérsékletüket.

Kültakarójuk lárva- és kifejlett korban eltérő. Az ebihalak epidermisze mindössze néhány sejtrétegű és csillókat visel. Sok benne az egysejtű mirigy. Mire kifejlődnek, a hám többrétegűvé válik, a csillózat eltűnik. A több sejtből álló mirigyek a metamorfózis végére alakulnak ki. A kifejlett békáknál az epidermisz felső rétegében folyamatos, kismértékű elszarusodás zajlik (17.25. ábra). A hámréteg alapján lévő sejtek (stratum germinativum) osztódással pótolják a fokozatosan elhaló, magukban keratint felhalmozó közbülső sejteket (stratum intermedium). A legfelső, elszarusodott sejtek rétegét (stratum corneum) évente több alkalommal levedlik. Ez azért fontos, mert csak így biztosított a normális gázcsere. A vedlés hormonálisan szabályozott, a folyamatot a légzés elégtelensége indítja el. Az elszarusodás mértéke a különböző testtájakon eltérő. Erős elszarusodás mutatkozik például az ásóbéka hátulsó végtagján az ásógumóknál, egyes fajoknál pedig nászidőben a hímek elülső végtagján. A bőrben vannak kisebb méretű bogyós mirigyek, amelyek nyálkával vonják be a testfelszínt (17.25. ábra). Ez nedvesen tartja a bőrt, sikamlóssá teszi a kültakarót, elősegíti a gázcserét, és segítségével jelentős mennyiségű víz felvétele válik lehetővé. A víztől távol élőknél ennek a váladéknak különösen fontos szerepe van a víz visszatartásában és felvételében. Kimutatták, hogy elsősorban a hasoldal bőre, ennek is a hátulsó része képes a legintenzívebben a víz felvételére. Így a víz felvételére sor kerül akkor is, ha a béka a nyirkos talajon ül. A nagyobb méretű méregmirigyek gyakran csoportosan helyezkednek el. Ilyenek például a varangyok jól fejlett fültőmirigyei. Szinte valamennyi kétéltű bőrében előfordulnak méregmirigyek. Váladékuk elsősorban izom- és idegmérgek. A kétéltűek nem zsákmányszerzésre használják a méreganyagot, hanem a ragadozókkal szembeni védekezésre. Az irha felső rétege vékony, sejtekben szegény, míg a középső laza rostos állományban találhatók a mirigyek, a pigmentsejtek, az erek és az idegek (17.25. ábra). Az alsó vastagabb réteg tömött rostos szerkezetű, benne nemcsak a felszínnel párhuzamos lemezek, hanem az epidermiszhez merőlegesen futó rugalmas rostokból és simaizomelemekből álló rostok is találhatóak. A bőr alatti kötőszövet gyengén fejlett, csak helyenként kapcsolja a bőrt az alatta lévő izomzathoz. A bőr alatt nyiroküregek (nyirokzsákok) vannak. A színezet kialakításában szerepet játszó pigmentsejtek (chromatophora) elsősorban az irharétegben találhatóak, de nyúlványaik behatolnak a hámsejtek közé is (17.25. ábra). A melanoforák –a halak és hüllők pigmentsejtjeihez hasonlóan – nyúlványos sejtek. A békáknál gyakran előforduló zöld szín nem pigmentanyagnak köszönhető. A sárga pigmentet tartalmazó xantoforák, valamint a fényvisszaverő guaninlapocskákat tartalmazó iridoforák együttes hatására bekövetkező Tyndall-jelenség révén kék szín alakul ki. Ennek a sárga xantoforákon való átszűrődése hozza létre a zöld színt. A pigmentsejtek feladata többrétű. Részben a színváltoztatást teszik lehetővé, másrészt a szervezet sugárzás elleni védelmében és a hőszabályozásban is szerepük van. Ha a melanofor sejtekben a pigmentanyag tömörül, akkor a bőr világosabb lesz, ezért a bőr a napfény sugarait jobban visszaveri, és megakadályozza a túlzott felmelegedést. A pigmentanyag szétoszlása esetén a bőr sötétedik, így több hősugarat képes elnyelni.

17.25. ábra - A békák bőrének felépítése. ba: bőr alatti kötőszövet, es: elszarusodott seftek, fe: felszínre merőleges rostok, há: hám, ir: irharéteg, mi: nyálkatermelő mirigy, mm: méregmirigy, ny: bőr alatti nyirokzsák határa, os: osztódó sejtek, ps: pigmentsejtek, sz: irharéteg szivacsos állománya, tö: irharéteg tömött állománya, vé: vérér (Hildebrand és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/17.25.abra.png


Csontos vázuk és az izomrendszer tagoltsága a megváltozott életközegben biztosítja a belső szervek alátámasztását, a test tartását és mozgatását.

A békák koponyája széles alapú, az arckoponya az agykoponyához képest igen nagy. Nyakszirtcsontjukon két ízületi bütyök van, amely az első nyakcsigolyához kapcsolódva a fej mozgatását teszi lehetővé. A felső állkapocs hozzánőtt az agykoponyához, és apró, ránőtt fogakat viselhet. A gerincoszlopot alkotó csigolyák többségének teste általában elöl vájt (procoel). Előfordul azonban hátul vájt (opisthocoel) és elöl-hátul vájt (amphicoel) csigolyatípus is. A csigolyatestek között megfigyelhető a gerinchúr maradványa. A csigolyák felső tövisnyúlványa gyengén fejlett. A farokcsigolyák farokcsonttá (os coccygis vagy urostyl) nőttek össze (17.26. ábra). A fajok többségénél a jól fejlett harántnyúlványokhoz hozzánőttek a bordakezdemények. Önálló, rövid bordái csak a korongnyelvű békáknak vannak.

17.26. ábra - A békák csontos vázának felépítése. aá: alsó állkapocs, ak: agykoponya, co: combcsont, cs: csípőcsont, fá: felső állkapocs, fc: farokcsíkcsont, fe: felkarcsont, há: hátcsigolyák, ho: hollócsőrcsont, ke: keresztcsigolya, kk: kézközépcsont, kt: kéztőcsontok, ku: kulcscsont, lh: lapocka háti része, lk: lábközépcsont, lo: lapocka oldalsó része, lt: lábtőcsontok, me: mellcsont, ny: első nyakcsigolya, os: orsócsont és singcsont összenövése, se: szeméremcsont, si: sípcsont és szárkapocscsont összenövése, up: ujjperccsontok, ül: ülőcsont (Dorit, Torrey, Storer nyomán kissé módosítva)

kepek/17.26.abra.png


Végtagjaik felépítésében a szárazföldi gerincesek végtag-alaptípusától eltérően egységes alkarcsont (os antebranchii vagy radioulnare) és lábszárcsont (os crusis vagy tibiofibulare) jött létre. Az elülső végtag négy-, a hátsó ötujjú. A végtagok függesztőövei az alaptípusnak megfelelő elemeket tartalmazzák, de a mellső végtag esetében még a porcos elemek dominálnak. A lapockához (scapula) csatlakozik egy dorzális helyzetű, jórészt porcos lemez (suprascapula). A hátulsó végtagnál a hosszúra nyúlt csípőcsont a keresztcsigolyához kapcsolódik. A megnyúlt lábtőcsontok a hosszú ugróláb kialakításában vesznek részt.

Az ebihalak izomzata szelvényezett. Különösen jól fejlett a farok izomzata. A metamorfózis végére az izomrendszer tagolttá válik. Különösen a végtagok mozgatóizmai lesznek jól fejlettek, kialakulnak a hajlító- és feszítőizmok. A szárazföldön lépegetve nemcsak az azonos oldaliak, hanem az elülső vagy hátulsó végtag jobb és bal oldali tagjai is ellentétes irányban mozdulnak el. Ugráskor a jól fejlett hátsó lábak nagy erőkifejtésre képesek. Vízben, a hátsó lábak lökésszerű mozgatásával többnyire jól úsznak, amit az ujjak között kifeszülő úszóhártya is segít.

Az ebihalak eleinte növényi, később vegyes táplálékon élnek. Kisméretű szájnyílásukat csőrszerű szaruállkapcsok határolják. Körülötte a szájmezőben, a fajra jellemző számú és elhelyezkedésű apró fogacskák vannak (17.35. ábra). Bélcsatornájuk igen hosszú, feltekeredett. A kifejlett békák ragadozók. Szájnyílásuk szélesen hasított, nagyra nyitható, a táplálék megragadását az általában elöl lenőtt, kicsapható nyelv segíti elő (17.27. ábra). A nyelv felszínét ragadós váladék vonja be. A békák többségénél a felső állkapcson és az ekecsonton apró, hegyes, ránőtt fogak találhatóak. A szájüregbe nyílnak a belső orrnyílások, a fülkürtök csatornái, a hanghólyagok járatai, illetve a nyelőcső és a gégefő. A szájüregbe került táplálék lenyelését elősegíti a felemelhető szájfenék és a besüllyeszthető szemgolyók is. A nyelőcső az izmos gyomorba torkollik. A középbél belső felszínén felületnövelő redők vannak. A máj jelentős mennyiségű glikogént raktároz, amelynek felhasználására elsősorban a kényszernyugalmi periódusokban kerül sor. Van epehólyagjuk. A békáknak kloákájuk van, amelynek ventrális falából húgyhólyag is elkülönült (17.27. ábra).

17.27. ábra - A hím békák belső szerveinek elhelyezkedése vázlatosan. (A páros szerveknek csak az egyik oldali tagját ábrázoltuk). ep: epehólyag, gy: gyomor, ha: hasnyálmirigy, he: here, hh: húgyhólyag, ho: húgy-ondóvezető, kl: kloáka, kö: középbél, lé: lép, má: májlebeny, mv: mellékvese, ny: nyelv, or: orrryílás, oü: orrüreg, sá: szájüreg, sz: szív, tü: tüdő, ve: vese ub: utóbél, zs: zsírtest (Storer, Usinger nyomán módosítva)

kepek/17.27.abra.png


Légzésük ebihal állapotban eleinte külső kopoltyúval történik, ami hamarosan belsővé alakul át. A kialakuló kopoltyúüregben a kopoltyúk mindaddig funkcionálnak, amíg a metamorfózis le nem zajlik. A kétoldali kopoltyúüregnek páratlan közös kivezető nyílása van (17.35. ábra). A bőrlégzésnek már ebihalállapotban is nagy a jelentősége. A kifejlett békák szájüregéből nyíló gégerés a gégefőbe vezet, amely a hangadás szerve (17.28. ábra). A kannaporcokhoz hangszalagok, nyálkahártyaredők kapcsolódnak. A hímeknél a garat nyálkahártyájának kitüremkedéséből kialakuló hangerősítő hólyagok rezonátorként működnek. A hangjelzések segítségével találnak egymásra az ivari partnerek a szaporodási időszakban. A rövid légcső a főhörgőkön át a két zsákszerű tüdőfélbe vezet (17.28. ábra). A tüdő belső felszínét légzőhámmal borított sövényrendszerek növelik, de belső terének nagy része osztatlan. A légutak falát csillós hám borítja. Egyes fajok órákig képesek a víz alatt maradni légvétel nélkül. Bordák és mellkas hiányában a légzőmozgások speciális módon történnek (17.29. ábra). Zárt gégefő mellett, a szájfenék folyamatos emelkedése és süllyedése cseréli a szájgaratüregben lévő levegőt az orrnyílásokon át. A gázcsere részben itt, a szájgaratüreg nyálkahártyáján keresztül zajlik, amely az oxigénszükséglet 1–9% át is biztosíthatja. Időnként a szájüregben lévő levegőt a tüdőbe préselik, amit a felemelkedő szájfenék és a besüllyedő szemgolyók segítenek elő. A tüdőbe került levegőből az oxigén felvétele zárt gégefő mellett, a tüdőben uralkodó nagyobb nyomás révén valósul meg. A kilégzés a testfal izmainak összehúzódása és a szájfenék lesüllyedése segítségével történik. A tüdő viszonylagos fejletlensége miatt fontos szerepe van a bőrlégzésnek. 5 °C-on a bőrön és a szájgaratüreg hámján keresztül zajló gázcsere az oxigénszükségletnek mintegy háromnegyed részét biztosítja. 25 °C-on viszont a tüdő szerepe elsődleges. Ilyenkor a tüdőn keresztül történik a gázcsere mintegy 70%-a. Amikor a tüdőlégzés dominál, a bőr elsődlegesen a szén-dioxid eltávolítását, a tüdő pedig az oxigén felvételét végzi.

17.28. ábra - A: békák tüdejének és B: gégefőjének felépítése. ar: artériák, fr: felületnövelő redők, gf: a gégefő nyílása, gp: a gégefő porca, ha: hangszalag, tü: tüdő, vé: vénák (Storer nyomán kissé módosítva)

kepek/17.28.abra.png


17.29. ábra - A békák légzésének mechanizmusa. A: a nyitott orrnyíláson át a táguló szájgaratüregbe beáramlik a levegő; B: a gégefő bejárata kinyílik, a tüdőből a levegő a szájgaratüregen, orrnyílásokon át kiáramlik; C: az orrnyílások záródnak, a levegő a tüdőbe préselődik; D: a gégefő bejárata zárt, a szájfenék pulzáló mozgása cseréli a levegőt a szájgaratüregben (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/17.29.abra.png


A kétéltűeknek kisvérkörük (tüdővérkörük) és nagy vérkörük (testvérkörük) is van. Tekintettel arra, hogy a bőrlégzés igen fontos szerepet játszik, a kamrából kilépő és tüdőbe vezető aortából a bőr felé is vezet egy leágazás. A hámréteg alatti kapillárishálózatban oxigénnel dúsult vér a test elhasznált vérét összegyűjtő és a szívbe vezető főérbe ömlik. A szívbe tehát a test felől eleve kissé felfrissült vér jut. A szív háromüregű, a két pitvar mellett a kamra együregű (17.30. ábra). A jobb pitvarba torkollik a szervezetből jövő, elhasznált vért magába foglaló vénás öböl, amelybe még a bőr felől jövő felfrissült vért szállító ér is csatlakozik. A bal pitvarba a tüdővéna szállítja a friss vért. A kamrában a kétféle vér keveredését mérsékelik, illetve a vér elosztását végzik a speciális billentyűk. A szív kamrájából kivezető közös szívhagymában (bulbus cordis) lévő spirális billentyűnek különösen fontos szerepe van ebben. Az aortatörzs mindkét főága háromfelé ágazik. A fej felé menő ér főleg oxigénfiús vért, a test felé induló kevert vért, míg a tüdő és a bőr felé kilépő ér igen kevés oxigént tartalmazó vért szállít. A szív működésének elsődleges irányító központja a vénás öbölben lévő szinuszcsomó. A kétéltűek vérének összetétele a halakéhoz hasonló. A kifejlett állatok vérének alakos elemei a gerincesek körében először a vörös csontvelőben képződnek.

17.30. ábra - A békák szívének felépítése a hasoldal felől nézve(a megszakított vonalak a szívbe érkező, a folyamatos vonalak a szívből távozó vér útját jelzik). at: aortatörzs, bp: bal pitvar, bv: vénás öbölhöz csatlakozó bal oldali elülső véna, fa: fej felé vezető artéria, jp: jobb pitvar, jv: vénás öbölhöz csatlakozó jobb oldali elülső véna, ka: kamra, pk: pitvar-kamrai billentyű, sp: spirális billentyű, ta: test felé vezető artéria, tb: a tüdő és a bőr felé vezető ér, tv: tüdővéna becsatlakozása, vö: vénás öböl (Hickman nyomán kissé módosítva)

kepek/17.30.abra.png


A kétéltűek nyirokrendszere jól elkülönült. A nyirokkapillárisok által összegyűjtött nyirok a bőr alatti nyirokzsákokba kerül (17.31. ábra). Ezek egymással billentyű nélküli nyílásokkal vannak kapcsolatban. A nyirok áramlását lüktető érszakaszok, nyirokszívek biztosítják. Ilyen nyirokszívek vannak a fej mögött, a harmadik csigolyánál és az urosztil két oldalán. A bőr alatti nyirokzsákok a nagy mennyiségű, bőrön keresztül felvett víz tárolását is ellátják. Ez a jelenség különösen a víztől távol élő fajoknál fontos.

17.31. ábra - A: békák bőr alatti nyirokzsákjainak, nyirokszíveinek elhelyezkedése oldalnézetben, B: felülnézetben. es: elülső nyirokszívek, hs: hátulsó nyirokszívek, ny: nyirokzsákok, vf: válaszfal (Gaupp nyomán kissé módosítva)

kepek/17.31.abra.png


Kiválasztószervük lárvakorban elővese, amely mögött még a metamorfózis vége előtt kialakul az ősvese (17.32. ábra). Ennek szelvényes felépítése már alig ismerhető fel. Hímeknél a vese kraniális részéhez csatlakozik a here. A spermiumok bekerülnek a vesecsatornácskákba. A veséből a vizelet és a spermiumok a közös húgyondóvezetőként működő Wolff-féle csövön át távoznak. Nőstényekben a Wolff-féle cső csak vizeletet szállít. A kloákába került vizelet az innen nyíló húgyhólyagba kerül, amely a raktározáson felül a szervezet víz- és sóháztartásában is szerepet játszik. Mivel vizet nem isznak, vízfelvételük elsősorban a bőrükön keresztül valósul meg. A vízveszteséget a napi aktivitási időszak, a tartózkodási hely megfelelő kiválasztásával ellensúlyozzák. Az inaktív napszakban vagy évszakban testüket a lehető legkisebbre húzzák össze, hogy a párolgási felületet a minimálisra csökkentsék. Egyes fajok a nyári szárazság alatt védőburkot hoznak létre maguk körül, anyagcseréjük a minimumra csökken, „nyári álom”-ba merülnek.

17.32. ábra - A békák ivar- és kiválasztó szervrendszerének felépítése. A: hím, B: nőstény, he: here, hh: húgyhólyag, ho: húgy-ondó vezető, hú: húgycső, kl: kloáka, mé: méh, mv: mellékvese, oh: ondóhólyag, ok: ondókivezető, pf: petefészek, pt: petevezető tölcsére, pv: petevezető, ve: vese, vé: végbél, zs: zsírtest (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/17.32.abra.png


A kétéltűek jelentős mennyiségű vizet képesek tárolni a bőr alatti nyirokzsákokban és a húgyhólyagban. Víztartalékuk a testtömeg 35%-át is elérheti.

Idegrendszerük gerincvelői része látszólag nagyfokú autonómiával rendelkezik, számos reflexműködés központja itt helyezkedik el. Gerincvelői reflex szabályozza például az ugrást, az átkarolást, a védekezést és az átfordulást. Mindezek ellenére az a halakéhoz viszonyítva lényegesen nagyobb irányító szerepet tölt be a gerincvelő felett. A páros végtagok mozgásának koordinálása érdekében a gerincvelő szürkeállományában felszaporodott idegsejtek két megvastagodást hoztak létre. Az elülsőből indul ki a karfonat, míg az ágyéki duzzanatból a hátsó lábakat beidegző idegfonat (17.33. ábra). A nagyagy szaglólebenye jól fejlett. A középagyi látótető (tectum opticum) a látás központja. A halakhoz képest jóval nagyobb szerepet kap a hallás és egyensúlyozás, valamint egyes mozgásformák középagyi központja. A kisagy a többi szárazföldi gerinceshez viszonyítva kevésbé fejlett, mert a kétéltűeknél bonyolultabb mozgásformák általában nem fordulnak elő. A nyúltagyban létfontosságú vegetatív központok vannak. A kétéltűeknek tíz agyidegpárjuk különült el. A szimpatikus dúclánc a gerincoszlop két oldalán húzódik.

17.33. ábra - A: békák idegrendszerének elhelyezkedése, B: az agy részei. ai: agyidegek, áf: ágyékfonat, ea: előagy, ep: epifizis, ge: gerincvelő, gi: gerincvelői ideg, kf: karfonat, ki: kisagy, lt: látótető, ny: nyúltagy, sh: szimpatikus határlánc, si: szaglóideg, sl: szaglólebeny (Hickman és Storer nyomán kissé módosítva)

kepek/17.33.abra.png


Hormonrendszerük irányító központja a hipofízis. Az elülső lebenynek – más gerincesekhez hasonlóan – fontos szerepe van a növekedés, az ivarmirigyek működésének és a többi endokrin szerv hormontermelésének szabályozásában. A középső lebeny festékháztartást szabályozó hormonja (intermedin) és a tobozmirigy melatoninhormonja a színváltoztató képességet eredményezi. A hipofízis hátulsó lebenyében tárolt antidiuretikus hormon a vese és a húgyhólyag fokozott vízvisszaszívására, illetve a bőr fokozott vízfelvételére hat. Jelentősebb belső elválasztású mirigy még a pajzsmirigy, amelynek tiroxin- és trijód-tironin-hormonjai a metamorfózis során zajló differenciálódási folyamataikat irányítják. A mellékvese a kétéltűekben már elkülönült szerv a vese felszínén, de a különböző hormontermelő sejtcsoportok még nem rendeződtek a kéreg- és velőállományba. A többi belső elválasztású mirigy működése a fejlettebb gerincesekéhez hasonló.

Az ebihalak és a tartósan vízben élő fajok testének két oldalán felületi elhelyezkedésű oldalvonalszerv található. A bőrben számos tapintó, hő- és kémiai ingerek felvételére alkalmas idegvégződés van. A szájüreg számos pontján és a nyelv szélén ízérzékelő sejtek ülnek. Szaglószervük a szájüreggel is kapcsolatban lévő orrüregben található (17.34. ábra). A külső orrnyílások zárhatók, a belső nyílás (choana) a szájüreggel létesít kapcsolatot. A Jacobson-féle szerv az orrüreg melléküregében helyezkedik el, szerepe elsődlegesen a szájba került táplálék szagingereinek felfogásában van. A külvilág ingereit érzékelő szervek közül talán a legfontosabb a szem (17.34. ábra). Hólyagszem típusú látószervük nagyméretű. A levegővel érintkező szaruhártya kiszáradását a könnymirigy váladéka akadályozza meg. Az éles kép beállítása a kétoldalian domború lencse helyzetének változtatásával történik. Kimutatták, hogy a békák retinájában egyes sejtek a látótérben lévő tárgyak éles határvonalát, mások a fényintenzitás hirtelen változását (például a ragadozó árnyéka), míg megint mások a táplálékállatok lassú mozgását képesek érzékelni. A halakkal ellentétben a szem nyugalmi állapotban távollátásra alkalmas, míg közelre nézéskor a lencse előre mozdul. Az alsó szemhéjból kiinduló pislogóhártya mozgatható, így a béka a szem elülső felszínét képes vele tisztítani, illetve a mechanikai hatásoktól védeni. A két szem látótere átfedi egymást. Van térlátásuk. A békák középfülének külső határát jelző dobhártya a test felszínén, porcgyűrűn helyezkedik el. A középfülben egy hallócsontocska, az oszlopocska (columella) található. A belső fülben találhatók a félkörös ívjáratok, melyek a fej- és a testhelyzetváltozás érzékelésének helyei, de a csigaszerv még nem alakult ki. Helyette kettős, rezgést érzékelő rendszer jött létre (17.34. ábra). A magas frekvenciájú (1000–5000 Hz) hangok a dobhártyán keresztül, a kolumella közvetítésével jutnak a belső fülbe, ahol azt egy receptorsejtcsoport érzékeli. A közeg felől érkező alacsonyabb frekvenciájú rezgéseket (100–1000 Hz) a csontos váz, elsősorban a szupraszkapula, valamint a hozzá kapcsolódó izomzat közvetítésével az operkulum csontocska juttatja a belső fülbe. Érzékelésükre az előzőektől elkülönült érzéksejtek szolgálnak. A magas frekvenciájú hangok elsősorban a szaporodási időszakban, a hívóhangok érzékelésekor játszanak fontos szerepet. A zsákmányszerzés és a közeg változásaira való reagálás főleg az alacsonyabb rezgések felfogásán alapszik. A békák hallása általában igen jó.

17.34. ábra - A békák érzékszervei. A: a közép- és belső fül, B: a szaglás szervei, C: a szem. bf: belső fül, bo: belső orrnyílás, do: dobhártya, fi: félkörös ívjárat, fk: fülkürt, ha: hallócsontocska, ih: ideghártya, iz: izom, Ja: Jacobson-féle szerv, ko: külső orrnyílás, la: lagena, le: lencse, lf: lencsefüggesztő rostok, lh: lapocka háti lemeze, li: látóideg, lz: lencse-előrehúzó izom, op: operkulum-csontocska, ph: pislogóhártya, pi: pigmentréteg, sa: szaruhártya, se: szemhéj, sh: szaglóhám, si: szivárványhártya, sz: szájgaratüreg, tö: tömlőcske, üv: üvegtest, zs: zsákocska (Duellman, Gaupp, Walls és más szerzők nyomán kissé módosítva)

kepek/17.34.abra.png


Ivarszerveik párosak (17.32. ábra). A hímek heréi a vesék hasi oldalához csatlakoznak. Az unkafajok kivételével a vesék fej felőli szakaszán haladnak át a heréből kilépő ondóvezetők, amelyek a vesében egyesülnek a húgyvezetékkel. A húgy-ondó vezetékként működő Wolff-féle csövön, a kloáka előtt tágulat, ondóhólyag van. A nőstények petefészke vékony falú, benne sok pete fejlődik ki a szaporodási időszak kezdetére. A petevezető az elcsökevényesedett elővese elvezető járatából alakult ki. Kezdeti szakaszán tölcsérszerűen tágult, amelyet hosszú, kanyargós szakasz követ. Mielőtt a kloákába torkollna, kiöblösödése petetárolásra szolgáló méhet képez. Mindkét nemnél az ivarszervekhez ujjszerű nyúlványokkal ellátott, tartalék tápanyagban gazdag, sárga színű zsírtestek kapcsolódnak. Szerepük a szaporodási időszakban az ivarszervek normális működésének, valamint a hibernáció és a nyári álom idején a szervezet energiaszükségletének biztosításában van.

A legtöbb békafajnál ivari dimorfizmus figyelhető meg. Ez kifejeződhet a testméretekben, színezetben, a hímek elülső végtagjának erősebb izomzatában, a szaporodási időszakban megerősödő szaruképződményekben és a hanghólyag meglétében.

A szaporodást a mérsékelt égövben elsősorban a téli időszakot követő hőmérséklet-emelkedés váltja ki. A párzás valamennyi hazánkban élő fajnál a vízben történik, a megtermékenyítés külső. Párzás alkalmával a hímek jellegzetes átkaroló és szorító fogás (amplexus) révén segítik kipréselni a petéket a nőstény testéből, miközben saját ondósejtjeiket is kibocsátják. A hazai békák egyesével, zsinórban vagy csomóban rakják le petéiket. A legtöbb béka igen sok, gyakran több ezer, sőt tízezer petét rak, amelyből csak nagyon kevés egyed marad életben.

A peték barázdálódása teljes és egyenlőtlen típusú. Az embrionális fejlődés ütemét elsősorban a víz hőmérséklete határozza meg. A lerakott petéket harmadlagos védőburok veszi körül, amely még a petevezetőben rakódik rájuk több rétegben. Vízbe kerülve ez kocsonyás burkot létrehozva megduzzad, védi a fejlődő embriót a mechanikai hatásoktól. A peteburkot elhagyó ebihal fejlődésében három szakasz különíthető el.

A premetamorfózis kezdeti időszakában az ebihalnak szívókorongja és ragadós váladékot termelő szemölcse van. Ezek segítségével kapaszkodik meg a vízinövények levelein. Külső kopoltyúja és fejletlen farka is van, de nincs végtagja, szeme és végbélnyílása. Később a külsőket belső kopoltyúk váltják fel, és a kétoldali kopoltyúüregeknek közös kivezető nyílásuk lesz. A szájban kialakulnak a szaruállkapcsok és a fogak. A farokrész erőteljesen megnyúlik, megjelenik a hátulsó végtag (17.35. ábra).

17.35. ábra - A békák ebihal állapota. A: oldalnézetben, B: a szájmező kinagyítva, C: a hasoldal felől. hl: hátsó láb, lé: légzőnyílás, sf: szarufogacskák sorai, sz: száj (Smith és Engelman nyomán)

kepek/17.35.abra.png


A prometamorfózis során folytatódik a növekedés, végül megjelennek a mellső végtagok.

A metamorfotikus klimax periódusában a lebomlási és felépülési folyamatok párhuzamosan zajlanak. Eltűnnek a kopoltyúk, kialakul a tüdő. A szaruállkapcsok helyett létrejön a széles szájnyílás. A bélcsatorna erősen megrövidül, a farok fokozatosan felszívódik. Ahhoz, hogy ez a folyamat végbemenjen a pajzsmirigy tiroxin- és trijódtironinhormonja szükséges, amelynek képzéséhez viszont nélkülözhetetlen az állati fehérje felvétele. A fejlődő ebihal a kezdeti növényi táplálékról fokozatosan áttér az állati eredetű táplálék fogyasztására. Ha erre nem adódik lehetősége, akkor óriás méretű ebihallá növekszik, de az átalakulási folyamat nem indul meg. A békáknál neotenia nem fordul elő. Fajoktól és a hőmérsékleti viszonyoktól függően az embrionális fejlődés általában néhány nap alatt végbemegy, a metamorfózis befejezéséhez pedig néhány hét vagy hónap szükséges. Az átalakulás legfelső irányító központja a hipotalamusz, illetve a hipofízis. A lárvális szervek kialakulását és növekedését az adenohipofízis prolaktinhormonja biztosítja. Ennek termelődését a tiroxin és a trijódtirozin leadásának megindulása fokozatosan leállítja.

Valamennyi békafaj sok rovart, férget, csigát fogyaszt, így a mezőgazdasági területeken vagy azok közelében e tevékenységével nagy hasznot hajt. Az összes hazai faj védett.

Korongnyelvűbéka-félék (Discoglossidae)

Nyelvük a szájfenékhez lenőtt, nem kicsapható. Pupillájuk kerek, fordított háromszög vagy szív alakú. Dobhártyájuk hiányzik.

A kifejlett állatok jórészt a vízben tartózkodnak, nem távolodnak el messzire onnan. Petéiket májusban, egyesével vagy kisebb csomókban tapasztják a vízinövények leveleire. Az ide tartozó hazai unkafajok testhossza öt centiméter alatt marad. Veszély esetén jellegzetes testtartást vesznek fel, ami láthatóvá teszi élénk színezetű hasoldalukat. Ez a ragadozók számára riasztó hatású.

Ott, ahol elterjedési területeik fedik egymást, a hazai két faj kevert, hibrid állományai is előfordulnak.

A vöröshasú unka (Bombina bombina) bőrszemölcsei simák. A hasoldal fekete alapon többnyire vöröses foltos, a fekete háttérben elszórtan fehér pettyek vannak. Hazánkban a sík és dombvidékeken egyaránt előfordul (17.36. ábra).

17.36. ábra - Vöröshasú unka (Bombina bobina) (Arnold–Burton, Engelman nyomán)

kepek/17.36.abra.png


A sárgahasú unka (Bombina variegata) bőrszemölcsein parányi szarutüskék vannak. Hasoldalán a színes foltok vannak túlsúlyban, a toroktájékra és a végtagokon az ujjakra is kiterjednek. Hazánkban főleg a csapadékosabb hegyvidékeken él.

Ásóbékafélék (Pelobatidae)

Pupillájuk függőleges, rés alakú. A hátulsó lábak ujjait jól fejlett úszóhártya köti össze, a lábközép tájékán ásósarkantyúk vannak. Laza talajba igen hamar képesek beásni magukat, hátrafelé haladó mozgással. Sötétedéskor indulnak táplálék után.

A barna ásóbéka (Pelobates fuscus) elérheti a 7–8 centiméteres testhosszúságot (17.37. ábra). Petezsinórja, amelyben a peték több mint négy sorban helyezkednek el, a vízinövényekre felcsavarva vagy a vízfenéken található. Ebihala a hazai békafajok közül a legnagyobb, általában 8–12 centiméteres, de ritkán ennél hosszabb is lehet. Hazánkban sík és dombvidékeken, laza, többnyire homokos talajú területeken fordul elő.

17.37. ábra - Barna ásóbéka (Pelobates fuscus) (Arnold–Burton nyomán)

kepek/17.37.abra.png


Varangyfélék (Bufonidae)

A nyak két oldalán egy-egy jól fejlett, bab alakú, méreganyag-termelő fültőmirigy látható. A pupilla vízszintes, tojásdad alakú. A szaporodási időszak kivételével a víztől távol, gyakran száraz helyen élnek. Táplálék után főleg éjjel járnak, míg nappal elrejtőznek. Petéiket hosszú zsinórban rakják le, amelyben a peték két sorba rendeződnek.

A barna varangy (Bufo bufo) bőre durva szemölcsös, a lábujjak alsó felszínén az ízületi gumók párosak. Szivárványhártyája vörös vagy vörösessárga. A hátoldala többnyire egyszínű szürkés rozsdabarna, de előfordulnak egészen világos barna, vagy vöröses színű példányok is. A hímek elérhetik a 8–9, míg a nőstények a 12–13 cm testhosszúságot (17.38. ábra). Hazánkban mindenütt előfordul.

17.38. ábra - Barna varangy (Bufo bufo)(Arnold–Burton nyomán)

kepek/17.38.abra.png


A zöld varangy (Bufo viridis) bőre kevésbé szemölcsös, a lábujjak alsó felszínén az ízületi gumók egyszerűek. Szivárványhártyája fémeszöld színű. Hátoldala zöldesbarna alapon feketével határolt, sötétzöld vagy barnászöld foltokkal tarkított, piros szemölcsökkel díszített. A hímek 7–8, a nőstények 10 cm hosszúak. Hazánkban mindenütt előfordul, de a hegyvidékeken ritkábban. Sík vidéki lakott településeken különösen gyakori.

Levelibéka-félék (Hylidae)

Legjellegzetesebb tulajdonságuk az, hogy ujjaik végén tapadókorong van, melynek segítségével biztonságosan mozognak a növények levelein. Jól tudnak ugrani és úszni is. Bőrük sima, a végtagjaik hosszúak, a pupillájuk vízszintes. Főleg repülő rovarokkal táplálkoznak. Testük színét gyorsan tudják változtatni.

A zöld levelibéka (Hyla arborea) 4–5cm-es kifejlett példányai a bokrokon és a fák lombkoronájában tartózkodnak (17.39. ábra). Hátoldala zöld, de színváltoztató képessége miatt sárga, szürke, barna színű is előfordul. A hát- és a hasoldal határán jellegzetes lefutású, fehérrel szegett fekete csík húzódik. Hazánkban mindenütt előfordul, de előnyben részesíti a vizek környéki nádasokat és erdőket. Főleg éjszakai életmódú. A hímek álltájékán nagyméretű hanghólyag van. A nőstény petéit kis csomóban rakja le.

17.39. ábra - Zöld levelibéka (Hyla arborea) (Arnold–Burton, Engelman nyomán)

kepek/17.39.abra.png


Igazi békafélék (Ranidae)

Pupillájuk vízszintes, tojásdad. Lábuk hosszú, jól ugranak és a vízben erőteljesen úsznak. Dobhártyájuk jól látható. Petéiket nagy, kocsonyás csomókban rakják le. A fajok egy részénél (a gyepi, a mocsári és az erdei békánál) a test alapszíne barnás, a dobhártyát a szemtől induló barna folt fogja körül („barna vagy bajuszos békák”). A családba tartozó többi fajnál ilyen folt nem figyelhető meg, jellemző színük alapján ezeket zöld békáknak hívjuk. A barna békák inkább szárazföldiek, a zöld békák nem távolodnak el messzire a víztől.

A gyepi béka (Rana temporaria) hazánkban szórványosan fordul elő a magasabb hegyvidékeink nedves erdőiben, rétjein. A másik két barna békától abban különbözik, hogy orrcsúcsa tompán lekerekített, hasoldala sötéten márványozott, illetve a fej felé előre hajlított hátulsó lábának bokaízülete nem éri el az orrcsúcs vonalát. A hím 7, a nőstény 9 cm nagyságú lehet. A telelésből igen korán, február végén, március elején jön elő, majd párzik.

A hosszúlábú mocsáribéka (Rana arvalis wolterstorffi) hasoldala fehér, előrehajtott lábának bokaízülete eléri az orrcsúcs vonalát. Az előző fajhoz viszonyítva orrcsúcsa hegyes. Nászidőben a hím kék színű. Az idősebb hím 5,a nőstény 7 cm testhosszúságot is elérhet. Hazánkban síkvidéken, mocsaras területen fordul elő ez az alfaj.

Az erdei béka (Rana dalmatina) a leggyakoribb barna béka, amely sík és hegyvidéken egyaránt előfordul (17.40. ábra). Hátulsó lába hosszú, előre hajlítva bokaízülete túlér az orrcsúcs vonalán. Ha megijed nagy ugrásokkal menekül és rejtőszíne révén jól beolvad az erdei avarba. Hasoldala fehér, hátrafelé sárgába megy át. A hímek 5–6, a nőstények 8–9 cm testhosszúságúak.

17.40. ábra - A: erdei béka (Rana dalmatina),B: tavi béka (Rana ridibunda) (Arnold–Burton nyomán)

kepek/17.40.abra.png


A kacagó vagy tavi béka (Rana ridibunda) nagy, zömök testű, a lábai hosszúak (17.40. ábra). Ha a combokat a test középtengelyére merőlegesen állítjuk, a bokaízületek mindig túlérnek egymáson. Hanghólyagja szürkés vagy feketés színű. A hím 12, a nőstény 14 cm-es testhosszúságot érhet el. Főleg nappal aktívak. Hazánkban sík vidéken, főleg az Alföldön fordul elő.

A kis tavibéka (Rana lessonae) hímjei 6,5, a nőstények 7,5 cm hosszúságot érhetnek el. Lábaik rövidek, a bokaízületek nem érik el egymást. A hanghólyagok fehér színűek. A kis tavibékát csak nemrég különítették el faji szinten a többi zöld békától. A kezdeti szórványos előfordulásra utaló adatok a beindított felmérések révén egyre bővülnek.

A kecskebékáról (Rana esculenta) a genetikai vizsgálatok azt állapították meg, hogy az előbbi két faj hibridje. Szaporodni csak valamelyik alapfajjal visszakereszteződve tud, amelynek eredményeként génállománya heterogén. Morfológiai bélyegei ennek megfelelően köztes tulajdonságúak. A kifejlett egyedek 10–11 cm-es testhosszúságot érnek el. Hazánkban a sík, domb- és hegyvidékeken egyaránt előfordul. A másik két fajjal együtt vegyes populációrendszereket alkot.