Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Kettős-halántékablakúak (Diapsida)

Kettős-halántékablakúak (Diapsida)

A kettős-halántékablakúak koponyájának halántéktájékán két, egymás alatt lévő nyílás található.

A Diapsida fejlődési ágon, a korábban hüllők (Reptilia) taxonba sorolt, a földtörténeti múltban élt számos csoportja közül ma mindössze néhány fordul elő. Ezek közül a gyíkok és a kígyók, valamint a 200 millió éves múltra visszatekintő krokodilok érték el a legnagyobb sikert. A hidasgyíkok „élő kövületek”-nek tekinthetők. A modern testfelépítésű gyíkok és kígyók adaptív radiációja a kréta időszakban kezdődött, amikor a nagy testű dinoszauruszok fénykora hanyatlani kezdett (21.7.3. fejezet).

A madarak irányába elindult fejlődés egyik próbálkozásaként a jura időszakból ismerünk fosszíliákat (lásd még 21.7.3. fejezet). A madarak ma virágkorukat élik, a testfelépítésük elsősorban a repülő életmódhoz alkalmazkodott. Részletesebb jellemzésük a Diapsida fejlődési irányba tartozó hüllők közül kiemelve a 17.6. fejezetben található.

Osztály: Kettős-halántékablakúak (Diapsida)

Alosztály: Lepidosauria

Rend: Pikkelyes hüllők (Squamata) 17.5.1. fejezet

Alrend: Lábatlangyík-alakúak (Anguimorpha) 17.5.2. fejezet

Család: Lábatlangyík-félék (Anguidae)

Alrend: Vakondokgyík-alakúak (Scincomorpha) 17.5.3. fejezet

Család: Vakondokgyík-félék (Scincidae)

Család: Nyakörvösgyík-félék (Lacertidae)

Alrend: Kígyók (Serpentes) 17.5.4. fejezet

Család: Valódi siklófélék (Colubridae)

Család: Viperafélék (Viperidae)

Alosztály: Archosauria

Madarak (Aves) 17.6. fejezet

Megjegyzés: az áttekintő rendszertani felosztás Zug (1993) és Papp szerk. (1996) nyomán készült. A Lepidosauria alosztályba tartozó fajok közös tulajdonságai: a harántirányú kloákarés, a hasított végű nyelv és a test felszínéről nagyobb darabokban vagy egészben levedlésre kerülő szaruréteg. Ide tartoznak az „élő kövületnek” számító hidasgyíkok (Sphenodontia) és pikkelyes hüllők (Squamata) rendjei. A teljesség igénye nélkül, a pikkelyes hüllők hazánkban nem élő képviselői például a leguánalakúak (Iguania) alrendjébe tartozó a gekkók, agámák és leguánok, a lábatlangyík-alakúak (Angiumorpha) alrendjén belül a varánuszok, a vakondokgyík-alakúak (Scincomorpha) alrendjén belül a tejuk. A kígyók (Serpentes) alrendjén belül ismertek még az óriáskígyók, a pitonok és a mérgessiklók (kobrák, mambák, korallkígyók, tengeri kígyók). Számos fajukat díszállatként tartják. Az Archosauria alosztályba tartoznak a hüllők körében legfejlettebb testfelépítésű krokodilok (Crocodilia) rendje és a kiemelt taxon-rangban bemutatásra kerülő madarak (Aves).

Pikkelyes hüllők (Squamata)

A mintegy 4500 fajt magában foglaló taxon képviselői meghódítottak szinte minden életteret, így igen sikeres állatcsoportnak tekinthetők.

A pikkelyes hüllők (és a teknősök) a gerincesek között az első valódi értelemben vett szárazföldi állatok, mivel szaporodásuk már nem kötődik a vízhez. A tojásban fejlődő, magzatburkokkal védett és szikanyaggal bőven ellátott embrió kétségtelenül biztonságosabbá teszi a fajok fennmaradását. Az utódok a szárazföldön könnyebben elrejthetők a potenciális ellenségek elől, mint a vízben. Az embrionális fejlődés is tovább tarthat, a lárvaállapot kiiktatásával a magzatburkok, a közeg, illetve a szülők védelmében mehet végbe. A szárazföldi lét feltétele, hogy a test ne száradjon ki. Az erősen elszarusodó hámréteg ezt a feladatot látja el. A szaruréteget a hüllők rendszeresen levedlik. Bélcsatornájuk igen jól tagolt, függelékei fejlettek. A hüllők állkapcsai már nemcsak a zsákmány megragadására alkalmasak, hanem jól fejlett izomzatuk segítségével aprításra is szolgálhatnak. Vérkeringésük a kétéltűeknél fejlettebb, a vérnyomás értéke is magasabb. Légzésük a differenciáltabb tüdő révén hatékonyabb. Kiválasztószervük utóvese típusú. Váltivarú állatok. A hímek párzószerve lehetővé teszi a belső megtermékenyítést. Idegrendszerükben a nagyagy fejlettsége dominál. Érzékszerveik általában jól fejlettek, jellegzetes a speciális szaglást nyújtó Jacobson-szerv, és a fénylátásra képes fejtetői szem. Elsősorban a kígyók körében számos faj méreganyag segítségével öli meg zsákmányát, illetve védekezik a ragadozóival szemben. Ezek a fajok az emberre nézve is veszélyesek lehetnek.

A pikkelyes hüllők testfelépítését bemutató következő jellemzésben utalások vannak más hüllőcsoportokra (továbbiakban „hüllők”) is, így az általános leírások az előző fejezetben rövidebben tárgyalt teknősök (Testudines) rendjére is igazak. Ahol eltérés van, ott azt külön említjük.

A test felszínét borító szaruréteg biztos védelmet nyújt a kiszáradással szemben, megakadályozza a gyors hőveszteséget, és jól véd a mechanikai behatásokkal szemben is. A legtöbb hüllő bőre többrétegű elszarusodó laphámból (epidermis) és az alatta lévő irha-(cutis) rétegből épül fel (17.43. ábra). Az epidermisz osztódó sejtekből álló alapi rétege (stratum germinativum) folyamatosan hoz létre újabb sejteket, amelyek a felszín felé közeledve egyre jobban elszarusodnak. A középső réteg (str. intermedium) felett van a külső szaruréteg (str. corneum). Az epidermiszt alkotó sejtek igen szorosan kapcsolódnak egymáshoz. A hám legkülső, kemény rétege β-keratint, míg alatta puhább α-keratint tartalmaz. A kemény pikkelyek, pajzsok találkozási helyén domináló puha réteg biztosítja a bőr rugalmasságát. A szaruképződmények felszínén számos fajnál különböző minták gyűrűzöttség, dudorok, bordák, tüskék lehetnek. Az irharéteg felső szintje főleg lazarostos kötőszövetből áll, amely vérereket, pigmentsejteket, idegvégződéseket foglal magába, illetve néhány fajnál itt jönnek létre a bőrcsontok. Ez utóbbiak előfordulhatnak egyes gyíkoknál, a krokodiloknál és a teknősöknél. Az alsóbb szintben a felszínnel párhuzamosan futó kötőszöveti rostok rétegei egymáshoz képest eltérő irányban állnak, ami igen rugalmassá teszi ezt a réteget. Helyenként a kisebb rostkötegek a felületre merőlegesen futnak, szorosan összekötve a hámréteget az alatta lévő kötőszövettel. A kültakaró ilyen felépítése a legtöbb fajnál lehetővé teszi a test méretének időlegesen nagymérvű megváltozását (például kígyóknál a terjedelmes zsákmány lenyelésekor). A testfelszínt borító szaruképződmények méretük alapján különböző elnevezéseket kaptak. Így növekvő sorrendben beszélhetünk szemölcsökről, pikkelyekről, pajzsokról, lemezekről. Alakjuk, számuk, elrendeződésük az egyes fajokra jellemző. A kültakaró származékai, illetve módosulatai, a gyíkok ujjainak végén lévő karmok is. A legkülső, erősen elszarusodott réteget a pikkelyes hüllők időnként levetik. A vedlési ciklus részben a pajzsmirigy szabályozása alatt áll. A vedlést megelőzően az alsó, osztódó hámréteg a már meglévő felső szaruréteg alatt egy újat hoz létre (17.43. ábra). Az alapi sejtek által termelt enzimtartalmú folyadék a régi és az új szaruréteg közé kerülve feloldja a régi α-keratin-tartalmú réteget. Így a régi és az új szaruréteg egymáshoz már nem, vagy csak alig kötődik. A kígyók, valamint a lábatlan és csökevényes lábú gyíkok a régi pikkelyinget egészben vedlik le, míg a gyíkok többsége kisebb cafatokban szabadul meg tőle. A vedlések gyakorisága fajonként eltérő, a fiataloknál gyakrabban megy végbe.

17.43. ábra - A hüllők kültakarójának felépítése ba: bőr alatti kötőszövet, hi: harántcsíkolt izomszövet, if: iridofora, il: irharéteg laza-rostos állománya, it: irharéteg tömött-rostos állománya, ks: képződő új szaruréteg, me: melanoforasejt, oh: osztódó hámsejtek, rk: régi szaruréteg kemény rétege, rp: régi szaruréteg puha rétege, xa: xantoforasejt, vé: vérér (Kiss, eredeti)

kepek/17.43.abra.png


A legtöbb hüllő változatos, gyakran brilliáns színekben pompázik. Színezetük kialakulása, a pigmentsejtek típusai a kétéltűekére emlékeztet. Közvetlenül a hámsejtek alatt helyezkednek el a sárga színű xantoforák, míg alattuk a fehéres iridoforák. Legalul vannak a nagyméretű, elágazó nyúlványokkal rendelkező melanoforák (17.43. ábra). A melanoforasejtek nyúlványai felhatolnak az epidermiszsejtekig, körülfonják a xantoforákat és az iridoforákat. Amikor a barnásfekete melaninszemcsék felfelé mozdulnak el, többé-kevésbé befedik a felettük lévő sejteket, így azok sötétebb árnyalatúak lesznek. Számos hüllő gyors színváltoztatásra képes. A színváltoztatás hormonális és idegi szabályozás alatt áll. Az agyalapi mirigy középső lebenyének hormonja, az intermedin felelős a melaninszemcsék színsejteken belüli szétoszlatásáért, míg a tobozmirigyben termelődő melatonin ellentétes hatást fejt ki. A színváltoztató képesség lehetővé teszi a környezet színeihez való jobb alkalmazkodást, a hőszabályozást is szolgálja, szaporodási időszakban pedig a nemek egymásra találását segíti elő.

A bőr mirigyekben igen szegény. Ha előfordulnak, akkor nyomjelző anyagokat, feromonokat termelnek. Gyíkoknál például mindössze a kloákanyílás előtt és a combok alsó felszínén találhatók (17.47. ábra). Ezek a mirigyek a párzási időben fokozottan termelnek nyomjelző anyagokat.

Csontos vázuk felépítése a kétéltűekéhez képest sokkal differenciáltabb, a négylábú pikkelyes hüllők csontos váza leginkább az emlősökéhez hasonlít (17.44. ábra). A zsigeri koponyán lévő nyílások alakja, száma, elhelyezkedése a hüllők rendszerezésében fontos szerepet tölt be. Nyakszirtcsontjukon csak egy ízületi bütyök van. A kígyók zsigeri koponyájának csontjai lazán kapcsolódnak egymáshoz. Gerincoszlopuk tagolása néhány csoport kivételével nehéz, mivel a test elején szinte mindegyik csigolya viselhet bordákat. A kígyók gerincoszlopa csak törzs- és faroktájékra tagolható, a csigolyák közel egyformák, kizárólag lengőbordákat viselnek (17.45. ábra). Gyíkoknál az első két nyakcsigolya, a fejgyám (atlas) és a forgó (axis), a többitől alakilag elkülönült. A csigolyák a teknősök kivételével általában elöl vájtak (procoel), a hátcsigolyák pedig mindkét oldalukon sima felületűek (biplan). A csigolyák száma fajonként igen eltérő. A legtöbb csigolya a kígyók gerincoszlopát építi fel. A gerinchúr maradványa általában már nem figyelhető meg a csigolyák között. A hátcsigolyákhoz kapcsolódó bordáknak mind a három típusa megfigyelhető a gyíkoknál. A gyíkok végtagjainak és függesztőöveinek felépítése a szárazföldi négylábú állatokra jellemző alaptípusnak megfelelő.

17.44. ábra - A gyíkok csontos váza (csak a bal oldali csontokat ábrázoltuk). ác: ágyékcsigolyák, bo: borda, co: combcsont, cs: csípőcsont, fa: farokcsigolyák, fe: felkarcsont, há: hátcsigolyák, ho: hollócsőrcsont, ke: keresztcsigolyák, kk: kézközépcsontok, ko: koponya, kt: kéztőcsontok, ku: kulcscsont, la: lapocka, lk: lábközépcsontok, lt: lábtőcsontok, me: mellcsont, ny: nyakcsigolyák, or: orsócsont, si: singcsont, sk: szárkapocscsont, sp: sípcsont, sz: szeméremcsont. up: ujjperccsontok, ül: ülőcsont (Kiss, eredeti)

kepek/17.44.abra.png


17.45. ábra - A kígyók csontos vázának felépítése vázlatosan. bo: borda, fa: farokcsigolyák, há: hátcsigolyák, ko: koponya, ny: nyakcsigolyák (Cockrum nyomán módosítva)

kepek/17.45.abra.png


Ha a gyíkokat a ragadozó a farkánál fogva kapja el, az leválhat. Ez a jelenség az öncsonkítás (autotomia), amely lehetővé teheti az állat megmenekülését. Az elvesztett farokrész a későbbiekben regenerálódik.

Izomrendszerük a kétéltűeknél fejlettebb csontos váznak és a helyváltoztatási módnak megfelelően sokkal differenciáltabb. Kialakultak a nyakizmok és a bordaközi izmok. Mozgásmódjaik változatosak. A gyíkok végtagjai általában nem képesek a testet teljesen felemelni, így a hasuk hozzáér az aljzathoz. A kígyók mozgásában a bordáknak, a hozzá kapcsolódó izmoknak és a haspajzsoknak van szerepük.

A hüllők többsége ragadozó életmódú, ritkábban vegyestáplálkozásúak vagy növényevők. Emésztő szervrendszerük az emlősökéhez igen hasonló felépítésű és működésű. Állkapcsaikon (a teknősök kivételével) általában az állkapocsél belső oldalához nőtt, pleurodont fogak vannak. A fogak a legtöbb fajnál egyformák. A fogak felszínén igen kemény, zománcszerű réteg, alatta dentinállomány van. Ez utóbbiban pulpaüreg is található, amelyet kötőszövet tölt ki. A legtöbb hüllőnél a fogak folyamatosan, egész életükön át váltódnak. A mérgeskígyóknál a felső állkapcsokhoz kapcsolódnak a méregfogak, melyek a száj csukott állapotában nyálkahártya-zacskóban ülnek. Harapáskor az állkapcsot alkotó csontok speciális elmozdulása és az izmok működése révén a fogak előre állva felemelkednek, a nyálkahártya-borításból kicsúsznak (17.51. ábra). A módosult fültőmirigyek által termelt méreganyagot az áldozaton ejtett sebbe a tömör, a barázdált vagy a csöves méregfog vezeti be. A gyíkok és a kígyók nyelve általában mozgékony és hosszúra kiölthető (fontos tapintó- és szaglószerv), végén esetleg villásan elágazó, de a teknősök és a krokodilok nyelve nem mozgékony, a szájfenékre lenőtt. A kígyók alsó állkapcsának két oldala, a gyíkoktól eltérően elöl szalagosan kapcsolódik, ami lehetővé teszi, hogy egymástól messzebbre elmozduljanak. Szájuk így igen tágulékony, ezért nagyméretű táplálékot is képesek lenyelni. Az alsó és felső állkapocsrészek váltakozó ritmusban előre húzódnak, ezzel a zsákmányt fokozatosan a nyelőcső felé tolják. A tágulékony nyelőcső az összetett gyomorba vezet. Középbelükhöz kapcsolódik a máj és a hasnyálmirigy. Utóbelük végbélszakasza a kloákába nyílik.

Az igen erősen elszarusodott bőr nem teszi lehetővé a bőrlégzést, így a tüdő a kétéltűekéhez viszonyítva jóval differenciáltabb. A felső légutak területén az orrüreg és a szájüreg egymástól jól elkülönül. A légcső két főhörgőre ágazik mielőtt a tüdőbe lép. A tüdő respirációs felszíne igen nagy, de a hátulsó vége általában levegő tárolására szolgál, kevéssé osztott. A kígyóknál a megnyúlt test miatt a bal oldali tüdőfél csökevényes vagy hiányzik. Hangszalagjaik viszonylag gyengén fejlettek. A legtöbb hüllő nem képes hangadásra. Légzőmozgásaik (a teknősök kivételével) a zárt mellkas, a bordaközi izmok megléte miatt az emlősökéhez hasonló módon mennek végbe. Amikor a táplálék a szájüreget szorosan kitölti, akkor is képesek tüdejükbe friss oxigént juttatni, mert számos fajnál az alsó állkapocs két fele között egy légzőcső húzódik előre, és szinte a száj pereménél van a nyílása (glottis).

Zárt vérkeringési rendszerük központja a négyüregű szív. A kamra néhány faj kivételével még nem osztott tökéletesen. A szív felépítése és működése az előbb említett vonás kivételével nagymértékben hasonlít a madarakéhoz és az emlősökéhez. A jobb pitvarhoz kapcsolódó vénás öböl (sinus venosus) még felismerhető. Kevés kivételtől eltekintve a hüllők mindkét pitvarkamrai nyílása a bal kamrafélbe irányul, azonban egy speciális billentyű a jobb pitvarból érkező vénás vért a jobb kamrafélbe vezeti át. Annak ellenére, hogy a kamra nem tökéletesen osztott, az oxigéndús és az elhasznált vér gyakorlatilag nem keveredik. A szívműködés ritmusa a légzéshez hasonlóan nagymértékben függ a hőmérséklettől. A nyirokerek a szívbe vezető fővénába torkollanak. A nyirok áramlását nyirokszívek segítik, melyek a vesék mögött helyezkednek el.

A hüllők változó testhőmérsékletűek. Testhőmérsékletük szabályozásához elsősorban a környezet hőforrásait hasznosítják. Testhőmérsékletük viszonylagos állandóságát aktivitásuk szabályozásával, viselkedésük révén tartják. Ha növelni akarják testhőmérsékletüket, akkor közvetlen napfénynek teszik ki testüket, illetve az átmelegedett közeghez simulnak. Ha hűteni akarják testüket, akkor árnyékba húzódnak, vagy ha erre nincs mód, összehúzzák magukat, hogy a napfény sugarai a lehető legkisebb testfelszínt érjék. A testhőmérséklet befolyásolása élettani változások révén is végbemehet. A hőmérséklet kedvezőtlen mértékű emelkedésekor lihegni kezdenek. A hőfelvételt elősegíti a kromatoforák működése is, mert amikor a pigmentszemcsék szétoszlanak a sejtekben, a test sötétebb színű lesz. Egyes fajok úgy gyorsítják meg a felmelegedésüket, hogy vérük nagyobb részét a bőrbe irányítják, ahol az felmelegszik, így a test belső szerveihez is eljuthat a felvett hőmennyiség. A mérsékelt égöv alatt élő hüllők a téli időszakban megfelelő búvóhelyen – a hőmérséklet csökkenésével párhuzamosan – fokozatosan lecsökkentik anyagcseréjük aktivitását. Nagyon gyakran csoportosan telelnek, mert az összebújt állatok hővesztesége így kisebb. Testhőmérsékletüket a téli időszakban nem képesek szabályozni, ezért igen erős lehűlések esetén gyakran elpusztulnak. A fagyhalál a mérsékelt égövi hüllőknél a magas mortalitás egyik leggyakoribb oka.

Kiválasztószervük típusa utóvese, az ősvese csak embrionális korban van meg. A húgycső a kloákába torkollik, és innen nyílik a húgyhólyag is. Kiválasztásuk a madarakéhoz hasonló. Nitrogéntartalmú anyagcsere-végtermékeiket jórészt a nem toxikus húgysav és sói formájában ürítik ki. Gyíkoknál és kígyóknál még jelentős lehet a karbamidürítés is. Vizeletük a fokozott vízvisszaszívás miatt sokszor pépes állapotú, ezért gyakran a bélsárral keveredve ürül ki.

A hüllők váltivarú állatok és az ivari kétalakúság is gyakori. Páros ivarszerveik felépítése az emlősökéhez hasonló. A hidasgyík kivételével valamennyi hüllőnél találunk párzószervet. A hímek párzószerve a gyíkoknál és a kígyóknál (17.47. és 17.49. ábra) párzáskor kitűrődő, barázdával bíró, páros, zacskószerű képződmény, míg egyes teknősöknél páratlan szerv. Az ondóvezetők a húgycsőbe torkollanak. A nőstények ivarszervei is párosak, és több fajnál a hím ondójának tárolására szolgáló tartály is elkülönült. Ebben egyes teknősöknél négy, kígyóknál akár hat évig is életképes állapotban tárolódhatnak a hímivarsejtek, így a későbbiekben is képesek megtermékenyített peték lerakására. A megtermékenyítés minden esetben belső. A megtermékenyített pete barázdálódása részleges, diszkoidális típusú. A pete tápláló fehérjeburkát és pergamenszerű védőrétegét a méh mirigyei termelik. A teknősök tojásai kemény és vastag héjúak, a kígyóké és gyíkoké pedig puhák, pergamenszerűek. A fajok többsége ovipar, néhány pedig ovovivipar, illetve vivipar. Tojásaikat általában szárazföldön rakják le, kikeltésüket többnyire a nap melegére bízzák. Utódgondozás ritkán fordul elő. Egyes kígyóknál és gyíkoknál az utódok az anya szervezetén belül fejlődnek ki, majd elevenen jönnek a világra. A vivipar fajok esetében a héjhártya redukálódik, és az allantoiszmembrán a petevezető falával szoros kapcsolatba kerül, így kezdetleges placenta jön létre. Ez lehetővé teszi az anyai és magzati vér közötti anyagcserét.

Idegrendszerükben az enkefalizáció kifejezett. A hüllők agya mind abszolút, mind relatív értelemben kicsi, általában nem haladja meg a testtömeg 1%-át. Mindezek ellenére nagyagyféltekéik terjedelmesek, a középagy egy részét már takarják. A nagyagyba futnak be a szaglóhámból és a Jacobson-féle szervből jövő idegek. A középagyi látólebenyek és a kisagy fejlettsége a látás és a mozgáskoordináció magasabb fokát jelzik. A fajok egy részénél a köztiagy dorzális felszínéről indul ki a fejtetői vagy pinealis szemmel kapcsolatban álló parietalis test, valamint a tobozmirigy. A köztiagy talamuszrésze a kétéltűekénél jóval fejlettebb. A látórostok nagy része itt végződik. A középagyon fontos pályák haladnak keresztül, és egyben átkapcsolási, koordinálási centrum is. A hipotalamusz vegetatív központ és az endokrin működések irányítója. A nyúltagy a vegetatív működések központja, itt is számos pálya halad keresztül. A 12 pár agyideg általában jól elkülönült. Hormonrendszerük a madarakéra hasonlít.

Bőrük az erős elszarusodás ellenére idegvégződéseket is tartalmaz, melyek elsősorban a tapintás szolgálatában állnak. Szaglásuk változó mértékben fejlett, a teknősöké például jó. A Jacobson-féle szerv elsősorban a kígyóknál és a gyíkoknál fejlett. Ez az orrüreg falában található kiöblösödés, amely kemoreceptorként működik (17.46. ábra). A szájüregből kitolható, villásan elágazó, nyálkaréteggel borított nyelv felveszi a környező levegő szaganyagait képező molekulákat. A visszahúzódó nyelv a Jacobson-féle szerv érzékelőhámjának adja át ezeket a vegyi anyagokat. Alkalmas a szájüregben lévő táplálék ízének érzékelésére is (ez utóbbi funkció például a teknősökre jellemző). Látószervük hólyagszem típusú. Az éles látás a hüllők többségénél a szemlencse domborúságának változtatásával valósul meg, de a kígyók a közeli tárgyak éles látását a lencse előremozdításával végzik. A legtöbb hüllő szemeinek látótere átfedi egymást, így térbeli látásuk alakult ki. A látóideg kilépése helyén a szem üvegtestébe vérerekkel gazdagon ellátott nyúlvány (conus papillaris) hatol be, amelynek szerepe a madaraknál megfigyelhető fésűszervvel megegyező, tehát a retina sejtjeinek táplálásában vesz részt. A teknősöknél ez redukálódott. Az alsó szemhéj általában nagyobb és mozgékonyabb, mint a felső. A legtöbb kígyó- és néhány gyíkfajnál az alsó és felső szemhéj egymással átlátszó burokká (spectaculum) nőtt össze, ezek tehát nem tudnak pislogni. Egyes gyíkfajoknál a fényérzékelést szolgálja a fejtetői vagy pineális szem. A gyíkoknak külső füljáratuk és dobhártyájuk is van. A középfülben hallócsontocska, oszlopocska (columella) található, és innen indul ki a garathoz vezető Eustach-kürt. Egyes kígyó- és gyíkfajoknál hiányzik a dobhártya és a középfül ürege is. Ez esetben a rezgések a koponyacsontok közvetítésével jutnak el a belső fülbe. A belső fülben megtalálhatóak a félkörös ívjáratok, valamint ezek tövében a tömlőcske és a zsákocska. Az utóbbiból kiinduló lagena a kétéltűekéhez viszonyítva erősebben megnyúlt, de még nem csavarodott. Rajta helyezkedik el a papilla basilaris, ami a madarak és emlősök Corti-féle szervének felel meg, és a hangrezgések érzékelésére szolgál.

17.46. ábra - Akígyók Jacobson-féle szervének elhelyezkedése és felépítése. bo: belső orrnyílás, Ja: Jacobson-féle szerv, ko: külső orrnyílás, nb: nyelv behúzott helyzetben, nk: nyelv kitolt helyzetben, oü: orrüreg, sl: szaglólebeny, sz: szaglóideg (Bellairs és Attridge nyomán)

kepek/17.46.abra.png


A hazánkban élő valamennyi pikkelyes hüllőfaj védett, közülük néhány fokozott védelemben részesül.

Lábatlangyík-alakúak (Anguimorpha)

Az alrendbe tartozó családok a fogak szerkezetében és a nyelv izomzatában mutatnak közös bélyegeket. Mintegy 100 faj tartozik a lábatlangyík-alakúak közé, hazánkban mindössze egy faj fordul elő.

Lábatlangyík-félék (Anguidae)

Végtagjaik hiányoznak, testük a kígyókéra emlékeztetően megnyúlt. Egész testüket közel egyforma nagyságú sima, fényes pikkelyek borítják. Szemhéjuk szabad, így pislogni tudnak.

A lábatlan gyík(Anguis fragilis), melyet törékeny gyíknak vagy kuszmának is neveznek, főleg éjszaka jár táplálék után. Hazánkban erdős, bokros területeken mindenütt előfordul. A kifejlett állatok testhosszúsága elérheti az 50 centimétert. Azutódok a nőstény testében fejlődnek ki, elevenen jönnek világra.

Vakondokgyík-alakúak (Scincomorpha)

Megnyúlt testű állatok, melyeknek általában két pár végtagjuk van. Mozgásukkor testükön oldalirányú hullámok alakulnak ki. Az azonos és az ellentétes oldali végtagok egymáshoz képest ellenkező irányba mozdulnak el. Testük hasoldalán több sorban álló pikkelyek vagy kisebb pajzsok találhatók. Számos faj él száraz, sivatagi területeken, amelyhez testfelépítésük kiválóan alkalmazkodott. Táplálékukat elsősorban rovarok, férgek, puhatestűek képezik.

A vakondokgyík-alakúak közé mintegy 1500 faj tartozik, amelyek többsége a trópusi és szubtrópusi területeken élnek. Hazánkban 6 fajuk fordul elő.

Vakondokgyík-félék (Scincidae)

Szemhéjaik nem mozgathatók, átlátszó burokká nőttek össze. Nyakörvük és combpórusaik nincsenek. Végtagjaik rövidek, gyengén fejlettek, mozgásuk inkább kígyózó jellegű.

A magyar gyík (Ablepharus kitaibelii fitzingeri) hazánkban szigetszerűen fordul elő sík és dombos területeken, vulkanikus, mészköves vagy homokos talajú helyeken. Akifejlett állatok testhosszúsága általában 10–12 centiméterig terjed.

Nyakörvös-gyíkfélék (Lacertidae)

A nyak ventrális oldalán a többinél nagyobb méretű pikkelyek egy sorban való elrendeződése fogazott vagy egyenes vonalú nyakörvet alakít ki (17.47. ábra). Apró pikkelyekből a nyakörvvel párhuzamosan torokránc jöhet létre. Szemhéjaik mozgathatók, szemüket be tudják csukni. Végtagjaik jól fejlettek, ezért gyors mozgású állatok. A hímek combpórusai fejlettebbek, ez lehetővé teszi az ivarok elkülönítését.

17.47. ábra - A nyakörvös gyíkok fontosabb morfológiai bélyegei. cm: combmirigyek kivezető nyílásai, en: egyenes vonalú nyakörv, et: elmosódó vonalú torokránc, fa: fali gyík feje a hasoldal felől, fn: fogazott nyakörv, fü: fürge gyík feje a hasoldal felől, ha: hasoldal nagyobb méretű pikkelyei, há: hátoldal kisméretű pikkelyei, tr: torokránc (Arnold és Burton, Engelman, Kiss nyomán kissé módosítva)

kepek/17.47.abra.png


A telelésből március végén, április elején jönnek elő. Párzásuk általában májusban zajlik, tojásaikat pedig júniusban rakják le. Teleléshez többnyire október végén húzódnak föld alatti üregekbe, kövek alá, sziklák repedéseibe. Táplálékukat főleg rovarok, férgek, csigák képezik.

A fürge gyík (Lacerta agilis) a leggyakoribb hazai gyíkfaj, amely sík és dombvidékeken mindenütt előfordul (17.48. ábra). Hátoldalának közepén sötét csík húzódik. Ezen és a test két oldalán sötétbarna vagy fekete, közepükön fehéres foltok („szemfoltok”) találhatóak. Számos színváltozata ismert. Testhosszúsága elérheti a 22–24 centimétert is.

17.48. ábra - Fürge gyík (Lacerta agilis) (Arnold–Burton nyomán)

kepek/17.48.abra.png


A zöld gyík (Lacerta viridis) sík és dombvidékeken az erdők peremén, füves, bozótos helyeken sokfelé előfordul. Hátoldala zöld, a hímeknél apró fekete pontokkal, míg a nősténynél sorokba rendezett sötét és világos foltokkal díszített. A hímek toroktájéka – főleg a nász idején – kék színű. A kifejlett állatok testhosszúsága elérheti a 30–35 centimétert.

A fali gyík (Podarcis muralis) sziklás, köves területeken, romok falain gyakori, de megtalálható az emberi településeken is. A hímek hasoldala téglavörös, a nőstényeké sárgásfehér. Testhosszúságuk 15–20 centiméterig terjedhet.

A homoki gyík (Podarcis taurica) főleg a Duna–Tisza közén a homokos, laza talajú területeken fordul elő. A hát közepén összefüggő hosszanti zöld sáv húzódik. A hasoldal határán kék pontsor fut végig. A kifejlett állatok 16–17 centiméter hosszúak.

Az elevenszülő gyík (Zootoca vivipara) hazánkban főleg síkvidéki, nedves, tőzeglápos területeken, vizenyős erdei tisztásokon fordul elő. Az előző fajoktól eltérően nincs torokránca. Testhosszúsága eléri a 16 centimétert. Nyugat-Európában lényegesen gyakoribb faj, míg hazánkban csak jégkorszaki maradványpopulációik találhatóak. Az utódok az anya testén belül fejlődnek, elevenen jönnek világra.

Kígyók (Serpentes)

Testük hosszúra nyúlt, hengeres. A hasoldalon csak egy széles pajzssor található (17.49. ábra). A kígyók végtagjai és függesztőöveik (egyes fajok kivételével) teljesen hiányoznak. A csigolyák más gerincesekhez viszonyítva rövidebbek és szélesebbek, ami növeli a gerincoszlop hajlékonyságát. A bordáknak igen fontos szerepe van a kígyók mozgásában. Mozgásmódjaik igen változatosak. Az egész test hullámszerű, oldalirányú kitérései a közeg egyenetlenségeit kihasználva teszik lehetővé az előrehaladást. Lassú, egyenes vonalú mozgásnál, például a zsákmány óvatos megközelítésekor, a haspajzsok és a hozzájuk, valamint a bordákhoz kapcsolódó izmok segítségével haladnak előre. Ilyenkor az állat hasoldalán két vagy három helyen a haspajzsok a felszín egyenetlenségeire támaszkodnak, míg a többi rész a fej irányában megnyúlik, majd megkapaszkodva új rögzítési pontokat képeznek. A kígyók ugrani is képesek, amikor feltekeredett testük rugószerűen mozogva hirtelen kiegyenesedik.

17.49. ábra - A kígyók fontosabb morfológiai bélyegei. há: hátoldali pikkelyek, hp: hasoldali pajzsok, ke: a keresztes vipera fejének hátoldala, kl: kloákanyílást fedő pajzs, pá: viperák párzószerve kitüremkedett állapotban, sf: siklók farki vége a hasoldalról, vf: viperák farki vége a hasoldalról, vs: vízisikló fejének hátoldala (Arnold–Burton, Volose, Kiss nyomán módosítva)

kepek/17.49.abra.png


A kígyók táplálékát elsősorban rágcsálók képezik, de vannak hal-, kétéltű-, hüllő-, madár- és rovarfogyasztók is. A mérgeskígyók méreganyagai hatásukat tekintve lehetnek idegmérgek, amelyek az áldozatnál elsősorban légzésbénulást okoznak. A másik kategóriába a hemolízist okozó mérgek tartoznak, melyek a vörösvértestek, a vérerek falának szétesését váltják ki. A valóságban ezek a hatások általában együttesen jelentkeznek, mert a méreganyagok komplex felépítésűek. A nem mérges kígyók nyála is tartalmaz bizonyos mértékig toxikus anyagokat.

Látásuk általában nem jól fejlett. Jacobson-féle szervük a hüllők között a legfejlettebb (17.46. ábra). Külső fülük nincs, de belső fülük képes az alacsony frekvenciájú rezgések (100–700 Hz), a közeg vibrációinak felvételére.

A kígyók többsége ovipar, elliptikus alakú tojásaikat üregekbe, a talajba, rothadó növényi maradványok közé rakják le. Kevesebb ovovivipar és csak igen kevés vivipar faj ismert. Közel 2300 fajuk ismert, hazánkban 7 fajuk fordul elő.

Valódi siklófélék (Colubridae)

Az aránylag hosszú farok a viperákkal ellentétben fokozatosan vékonyodik el. Pupillájuk kerek. A szem alsó pereme közvetlenül érintkezik a felső ajakpajzsokkal. A fejtetőn kilenc nagy pajzs van (17.49. ábra). A kloákát fedő preanális pajzs osztott.

A hazai fajoknál a hát középvonalában összefüggő sötét, zegzugos vonal általában nem húzódik.

Az erdei sikló(Elaphe longissima) sík, domb- és hegyvidékeinken az erdős, bokros területeken gyakori. Leggyakrabban 80–140 centiméteres példányaival lehet találkozni, de ennél nagyobbak is előfordulnak. Főleg kisemlősökkel és madárfiókákkal táplálkozik, de gyakori zsákmányállata az erdei béka is.

A rézsikló(Coronella austriaca) sík, domb- és hegyvidékeken köves, bokros, erdős területeken fordul elő. Teljes hosszúsága elérheti a 60–80 centimétert is. Táplálékát gyíkok, rovarok, apró rágcsálók képezik. Hátoldalának mintázata és harcias védekezése miatt gyakran tévesztik össze a viperákkal.

A haragossikló (Coluber caspius) hazánkban igen ritka, fokozottan védett faj. Az idősebb példányok hosszúsága ritkán a két métert is meghaladhatja. Hegyvidéki mészköves, bokros helyeken fordul elő. Más hazai siklófajokkal ellentétben egész nap aktív, keresi zsákmányát. Apró emlősökkel, madarakkal, gyíkokkal táplálkozik. Gyors mozgású, agresszívan védekező faj.

A közel egy méter testhosszúságú kockás sikló (Natrix tesselata) hazánkban leginkább a nagyobb tavak mellett fordul elő. A vízisiklónál jobban kötődik a vízhez, attól nem távolodik el messzire. Elsősorban halakat, békákat, gőtéket fogyaszt.

A vízisikló (Natrix natrix) vizek mellett mindenütt közönséges, de a víztől messzebbre is eltávolodik (17.50. ábra). Vízben igen jól úszik. Testének hosszúsága általában egy méter körüli, de egyes példányok ennél hosszabbak is lehetnek. A halánték mindkét oldalán egy-egy félhold alakú, hátulról feketével határolt élénksárga folt látható. Főleg békákat, gőtéket, rovarokat, halivadékot fogyaszt.

17.50. ábra - Vízisikló (Natrix natrix) (Arnold–Burton nyomán)

kepek/17.50.abra.png


Viperafélék (Viperidae)

A viszonylag rövidebb farok hirtelen vékonyodik el. A pupillájuk függőleges állású. A szem alsó pereme és a felső ajakpajzsok között 1–2 apró pikkely van. A fejtetőn 5 nagy pajzs van. Preanális pajzsuk osztatlan (17.49. ábra).

Mindkét oldali állcsonton egy-egy aktív, fogváltás idején 2–2 csöves méregfog van (17.51. ábra). A viperák harapás után azonnal elengedik zsákmányukat, megvárják, amíg a mérgük kifejti hatását, majd lenyelik áldozatukat. Utódaik az anya testén belül fejlődnek ki és elevenen jönnek világra. A hazai fajoknak nincs hőérzékelésre szolgáló gödörszerve.

17.51. ábra - A méregfogak és az állkapcsi készülék csontjainak helyzetváltozása a vipera harapásakor. mf, méregfog (Porter nyomán kissé módosítva)

kepek/17.51.abra.png


A keresztes vipera (Vipera berus) hazánkban csak néhány helyen fordul elő, kis létszámú populációi egymástól elszigeteltek. Marása veszélyes az emberre, de előfordulási területein a gyógyszertárakban rendelkezésre áll a méreg ellenszéruma. Táplálékát gyíkok, kisemlősök, madárfiókák, rovarok, békák képezik. A háta középvonalában barna vagy fekete zegzugos szalag vonul végig. Teljes testhosszúsága elérheti a 65–70 centimétert, ritkábban ennél több is lehet.

A rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis) zegzugos lefutású barna hátszalagja a keresztes viperától eltérően feketével határolt (17.52. ábra). Testhosszúsága 55–60 centiméter körüli, ritkábban nagyobb is lehet. Zsákmányai lehetnek rovarok (főleg sáskák, szöcskék és tücskök), kis testű gyíkok, ritkábban kisemlősök, madárfiókák. Marása az emberre nézve szinte veszélytelen. Hazánkban csak néhány területen fordul elő, fokozottan védett faj. A Magyarországon élő alfaj populációi a világon egyedülállóak. Ez az állat herpetofaunánk legértékesebb, kipusztulóban lévő, feltétlen védelmet érdemlő tagja.

17.52. ábra - Rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis)(Korsós fotó nyomán)

kepek/17.52.abra.png