Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Populációk

Populációk

A populációk a természetben egymástól többé-kevésbé elszigetelten léteznek. Ez azt jelenti, hogy egy nagy tóban élő csuka (Esox lucius) populáció egyedei egymás között párosodnak, ezért a különböző tulajdonságaik (vérfehérjék típusai, testhossz stb.) géngyakorisága eltér a szomszédos tóban élő másik populációban mérhető géngyakoriságtól. Ez tehát két különálló populáció. Egy nagyobb tóban azonban több kisebb csukapopuláció élhet egymás mellett úgy, hogy közöttük a génkicserélődés csekély. Ezeket helyi populációknak nevezik. A helyi populációk egyedeinek testfelépítése, életmódja, létszámváltozásaik dinamikája különbözhet egymástól. Több helyi populációt együttesen metapopulációnak szokták nevezni.

Populációk térbeli eloszlása

Mindennapi tapasztalat, hogy a populációk nem egyenletesen oszlanak el a földön, az egyik élőhelyen megtalálhatók, a másikon viszont nem. Kérdés azonban, hogy miért nem élnek egy adott faj egyedei az egyik területen, és miért élnek a másikon? A kérdésre kétféle válasz adható. Lehet, hogy azért nem találhatók, mert:

a) számukra az adott környezet nem megfelelő,

b) a környezet megfelelő lenne, de az egyedek nem jutottak el az adott területre.

E két lehetőséget tárgyaljuk a következőkben.

A populációk jelenlétét egy adott élőhelyen a környezeti tényezők, valamint az egyedek igénye (toleranciája) szabja meg. A tolerancia azt jelenti, hogy egy adott környezeti tényező (fény, hő, páratartalom, táplálék stb.) gradiense mentén az egyedek csupán bizonyos tartományban (toleranciatartományban) életképesek, azon kívül (alacsonyabb, illetve magasabb értékek esetében) elpusztulnak. Ezen a határon belül található egy optimális tartomány, amely legkedvezőbb a létfenntartás és a fajfenntartás szempontjából. A tolerancia és a környezet viszonyának vizsgálatával az autökológia tudománya foglalkozik.

A populációk egyedei keresik azokat a helyeket, ahol a környezeti tényezők optimálisak a számukra. Az egyedek vándorolnak a valós térben, felkutatják azt a földrajzi helyet, ahol a környezeti hatások együttese számukra a legkedvezőbb. A populációk pedig az evolúciós hatóerőknek megfelelően keresik az optimális élőhelyet. A toleranciahatárok lehetnek közel egymáshoz, ekkor szűk tűrésű (stenök), az adott tényezőt tekintve specialista populációról van szó. Ha a határok egymástól távol esnek, akkor tág tűrésű (euryök), a tényező széles spektrumát elviselő generalista populációról beszélnek. Természetesen ugyanazon populáció az egyik környezeti tényezőre nézve lehet szűk tűrésű, a másikra pedig tág tűrésű.

A környezeti tényezők nem egymástól függetlenül hatnak, hanem kölcsönhatásokban. Gyakori, hogy egy tényező megszabja a többi érvényesülésének lehetőségét (kiterjesztett Liebig-féle minimumelv) vagy egyetlen tényező hatása döntő, a többieké elhanyagolható. Az élettani tűréshatárokat laboratóriumi vizsgálatok segítségével lehet megállapítani. Ilyenkor egy vagy néhány tényező értékeit változtatják, a többit változatlanul hagyják. A természetben ezzel szemben a környezeti tényezők mindegyike folyamatosan változik. E körülmények között az ökológiai tűréshatárokat lehet megállapítani. Az élettani és az ökológiai tűréshatárok általában nem esnek egybe. Természetesen a tűréshatárok két populációnál eltérőek lehetnek, és az időben is változnak.

A természetben a populációk gyakran élnek szuboptimális körülmények között, ahova a versengés, a ragadozók jelenléte vagy egyéb okok miatt kerülnek. Ezért az, hogy egy faj populációja valahol nagy egyedszámban fordul elő (frekvens), még nem jelenti azt, hogy ott a környezet számára optimális. Ezt a tényt figyelembe kell venni akkor, amikor egy faj szerepét, alkalmazhatóságát vizsgálják a biomonitoring-rendszerben.

Betelepítésekkel tudható meg, hogy egy adott faj számára egy másik élőhely (biotóp), ahol addig nem fordult elő, megfelelő, avagy sem. A betelepítések azonban komoly veszélyforrások is lehetnek. Számos faj lett már mezőgazdasági kártevő ezen a módon. Egy faj populációinak létszámát ugyanis a saját élőhelyén számos ökológiai, regulációs mechanizmus tartja a környezeti feltételeknek megfelelő szinten. Új élőhelyen ezek hiányoznak, és így – korlátozó hatások híján – a betelepített fajnál hatalmas egyedszámnövekedés következhet be. Gyakori tapasztalat, hogy a betelepítések kezdetben sikertelenek és csupán többszöri próbálkozás után marad fenn egy faj az új élőhelyen. Így volt ez az üregi nyúl(Oryctolagus cuniculus) esetében is. Először 1788-ban, majd utána többször is telepítették Ausztráliába, de hiába. Senki nem tudja az okot, hogy miért. Az 1859-ben betelepített egyedek azután fennmaradó populációt hoztak létre, majd a nyulak terjedni kezdtek. Negyven év alatt az ország egyik legfontosabb kártevőjévé váltak, mert a juhok és a szarvasmarhák elől elették a táplálékot. Megjegyzendő, hogy terjedésüket a telepesek is segítették, mert új lakóhelyeikre mindig vittek magukkal üregi nyulakat. Később az országban hatalmas összegeket költöttek arra, hogy mérgezéssel és kilövéssel csökkentsék a létszámot, de ezek az eszközök hatástalannak bizonyultak. Végül egy vírusbetegség (myxomatosis) segítségével lehetett a létszámot szabályozni. Hazánkban pl. a naphal (Lepomis gibbosus) és a törpeharcsa (Ictalurus nebulosus) telepítése volt elhibázott, mert a várakozásokkal ellentétben nem nőnek meg akkorára, mint eredeti élőhelyükön, viszont táplálékkonkurensei a hazai ragadozó fajoknak (lesőharcsa, fogassüllő). A növényevő halak (amur, fehér busa) tógazdasági telepítése viszont sikeresnek tekinthető. Fontos ugyanakkor megemlíteni, hogy a növényevő halakkal párhuzamosan egy kicsi, de szapora halat, a kínai razbórát (Pseudorasbora parva)melynek szerepét a hazai vizekben még nem ismerik eléggé – is behurcolták az országba. Mindebből világosan következik, hogy a populációk áttelepítésekor a lehető legnagyobb óvatossággal kell eljárni.

A populációk egyedei különböző módokon oszlanak el a rendelkezésükre álló területen. Viszonylag ritka az egyenletes eloszlás, mint a vetett szántóföldi növények esetében, amikor az ember szabja meg a tövek és a sorok távolságát. A véletlenszerű eloszlás már gyakoribb. Így helyezkednek el a vadászó közönséges hanyattúszó-poloskák (Notonecta glauca) a tavakban. A természetben leggyakoribb a csoportos eloszlás valamelyik típusa. Indákkal szaporodó növények utódegyedei az anyanövény közvetlen közelében találhatók, a levéltetvek egy csoportban szívogatják a búza nedvét, a rókák közös várban laknak, a paraziták egy gazdában csoportosulnak. Az eloszlás típusa gyakran a rendelkezésre álló forrásokkal áll kapcsolatban. Forrásnak nevezik mindazokat a tényezőket, melyekre az egyedeknek szükségük van, és mennyiségüket befolyásolja a populáció nagysága. Forrás a táplálék, a lakóhely, az ivóvíz stb. Életfeltétel pedig az a környezeti tényező, amelyik mennyiségét a populáció nagysága nem befolyásolja. Ilyen a levegő nedvességtartalma, a talaj pH, az eső, stb.) A források térbeli eloszlása megszabja az egyedek eloszlását is. A megművelt szántóföld talajának struktúrája a tábla minden részén hasonló, a tápanyagok, a víz eloszlása egyenletes, a napfény is egyformán áll minden egyed rendelkezésére, tehát a búza- (Triticum aestivum) egyedek növekedési, szaporodási esélyei egyformák. A búzanövényen szívogató gabonalevéltetvek viszont a legfiatalabb, viszonylag magas nitrogénkoncentrációjú részeken csoportosulnak, hogy szervezetük nitrogénellátását minél jobban biztosíthassák.

A térbeli eloszlás nem állandó, hanem változó jelenség. Megfigyelhetők napszakos és évszakos különbségek. Közismert, hogy a gímszarvas- (Cervus elaphus) bikák télen csoportokban (rudli) élnek, míg nyáron magányosan, üzekedéskor viszont háremekben. A populációk egyedeinek térbeli eloszlása a vándorlás (migráció) és a szétterjedés (diszperzió) során is megváltozik.

Vándorláskor a populáció egyedei időlegesen vagy véglegesen új élőhelyre települnek át. A vándorlás sokszor két élőhely között rendszeresen történik. A füstifecskék (Hirundo rustica) ősszel összegyülekeznek és Afrikába repülnek, majd tavasszal visszatérnek. Az angolna (Anguilla anguilla) ivarérett egyedei a Sargasso-tengerhez vándorolnak, és ott hatalmas rajokban ívnak. Az angolna esetében azért előnyös a csoportképzés a szaporodás idején, mert ezek az állatok a vízbe bocsátják ivarsejtjeiket, és a nagyobb egyedsűrűség miatt nő a megtermékenyítés valószínűsége.

A szétterjedés igen általános jelenség az élővilágban. Még azokban a populációkban is megfigyelhető, amelyek többnyire állandó környezetben élnek, tehát egyébként nem kényszerülnének vándorlásra. Ez arra utal, hogy az evolúcióban sikeres, stabil stratégiáról van szó. Érthetően, hiszen a környezeti tényezők változásai, az élőhely átalakulása esetén a más területekre jutott egyedek biztosíthatják a populáció túlélését. A mezőgazdasági területeken élő populációk életében különösen fontos ez a képesség, hiszen gyorsan és nagymértékben változó környezetben élnek. Sikeresebbek lesznek azon populációk egyedei, amelyek egy mezőgazdasági tevékenység után – vagy annak következtében – más területeket tudnak meghódítani. Amelyek erre nem képesek, azok létszáma csökkenni fog (hacsak nem rendelkeznek másfajta túlélési stratégiákkal).

Ez a jelenség látható a mezei nyúl esetében. E faj egyedeinek otthona (home range) – az a terület, ahol él – mindössze néhány tíz hektár. Mivel szétterjedési képességük kicsi, a nagyüzemi mezőgazdálkodás, a nagy táblaméretek miatt a populációk élőhelyének nagysága és ennek következtében a mezei nyúl-populációk létszáma hazánkban erősen csökken. A szétterjedés lehet véletlenszerű, amikor a növények magjai, a férgek petéi vagy a kis testű rovarok tömegei a szél és a víz segítségével új élőhelyre jutnak. Ebben az esetben a megtelepedés az új területen igen kétséges, de a szétterjedt egyedek vagy szaporítórészek nagy számából és gyors növekedéséből fakadóan gyakran sikeres. A gyomnövények lephetik el így a táblát. Más terjedési stratégiát követnek azok az élőlények, amelyek populációiból egyes egyedek más területekre kóborolnak, és ha megfelelő helyet találnak, ott szaporodnak (egyes ízeltlábúak, madarak, emlősök). Gyakori ez a jelenség a szociálisan jól szervezett csoportoknál. Itt a periférián elhelyezkedő egyedek keresnek elsősorban új élőhelyet maguknak. Ez tehát nem véletlenszerű (ismételt próbákon alapuló), hanem aktív keresésre és választásra épülő stratégia.

Koreloszlás

A természetes populációk egyedei nem egyforma korúak, hanem különböző korcsoportokhoz tartoznak. Az egyes korosztályok tulajdonságai, élettani, ökológiai igényei, valamint hatásuk a környezetükre jelentősen eltér egymástól. Ismert tény, hogy a lepkék hernyói jelentős kártevők, a kifejlett állatok viszont segíthetik a növények megporzását, tehát mezőgazdasági szempontból hasznosak. Ezért a koreloszlás a populációk fontos jellemzője. Általában három koreloszlás-típust lehet megkülönböztetni: az időleges, a stabil és a stacioner koreloszlást. Időleges koreloszlásról akkor van szó, amikor az egyes korosztályok egymáshoz viszonyított arányai megváltoznak. Ez történik akkor, amikor a korcsoportok halálozási rátái változnak. A természetben ez a leggyakoribb, mert a populációk változó környezetben élnek. A ragadozók rendszerint szelektálnak a zsákmánypopuláció különböző korú egyedei között, több fiatal és öreg egyedet fogyasztanak el, mint középkorút, és ezzel megváltoztatják a koreloszlást. A növényvédő szerek gyakran eltérő mértékben pusztítják a különböző korcsoportok tagjait. Stabil koreloszlás esetén a korcsoportok aránya nem változik, de a populáció létszáma igen. A halálozási ráták lehetnek azonosak, de különbözők is. Ilyenkor mindegyik korcsoportba több egyed lép be, mint ki, de az arányok nem változnak meg. A populáció létszáma gyorsan növekedik. Stacionárius koreloszlás esetén az egyes korcsoportokba belépő és az onnan kikerülő egyedek száma állandó. A halálozási ráták szintén állandóak. A populáció létszámában sem történik változás. A természetes növény- és állatpopulációkkal gazdálkodók gyakran törekednek arra, hogy stacionárius koreloszlást tartsanak fenn. Ha tehát a populációk létszámát szabályozni kívánják, nem csupán azt kell ismerni, hogy hány egyed születik és mennyi pusztul el, hanem azt is, hogy ezek melyik korosztályba tartoznak. Nyilvánvalóan más a helyzet akkor, ha például az 5%-os mortalitási ráta az egyik populációban a fiatalok, míg a másikban az öregek számának csökkenéséből adódik.

18.1. táblázat - Egy mezei nyúl (Lepus europaeus) populáció dinamikus élettáblázata. Az állatok száma a tényleges létszámot jelenti, a túlélők száma pedig az 1000 egyedből álló hipotetikus kiindulási populáció létszámváltozásait(Kovács nyomán)

Kor (hónap)

Állatok száma

Pusztulás rátája

Túlélők száma

Várható élettartam

5

109

0,725

1000

1,1

17

28

0,321

275

1,66

29

24

0,583

187

1,21

53

4

0,75

47

0,67

65

0

1

12

0,5


A koreloszlási adatok alapján élettáblázatot (life-table) lehet összeállítani. Ha a vizsgált populáció koreloszlása stacioner, akkor statikus (időspecifikus) élettáblázat készíthető. Gyakoribb azonban az az eset, amikor a fenti kikötés nem teljesül. Ekkor egy frissen született csoport további sorsának nyomon követésével készíthető a dinamikus vagy korspecifikus élettáblázat (18.1. táblázat). A korcsoportok létszámváltozásai és az egyes korcsoportok tagjai által létrehozott utódok száma alapján számos fontos paramétert – mint pl. a korcsoportok várható élettartamát és a populáció növekedési rátáját – ki lehet számítani. Ezek az adatok a populációk létszámszabályozásához adnak információkat. A populáció egyedeinek kora és az egyes korcsoportokhoz tartozó egyedszámok alapján lehet az ún. túlélési görbéket megszerkeszteni. A túlélési görbék fajonként jellemző módon alakulnak. Három jellemző típust lehet elkülöníteni (18.3. ábra), de természetesen a legkülönbözőbb átmenetek is lehetségesek az egyes típusok között. Egyes férgek, nagy testű emlősök esetében fordul elő, hogy a megszületést követően nagyobb a halálozás, ezután hosszabb ideig csekély az elpusztult egyedek aránya, majd idős korban, viszonylag rövid idő alatt pusztulnak el az egy időben megszületett egyedek (I. típus). Gyakori eset, hogy a pusztulás folyamatos (madarak) (II. típus). Igen elterjedt az az eset, amikor nagymértékű fiatalkori pusztulást csekélyebb későbbi követ (halak, kétéltűek) (III. típus). A bemutatott görbe-típusok csupán szemléletformáló erejűek, a gyakorlatban egy kisebb rendszertani csoporton belül is többféle görbe ismerhető fel. Végül is a fajra jellemző alak alapján lehet gyakorlati következtetéseket levonni. A görbék lefutásának finomabb elemzésével a közeli populációk között hasonlóságok vagy különbségek is felismerhetők. Az élettáblázatok segítségével az egyes korcsoportok várható élettartama is becsülhető. Az 18.1. táblázatból látható, hogy a fiatal és az öreg mezei nyulak (Lepus europaeus) egyaránt rövidebb életre számíthatnak, mint a középkorúak. Ha tehát fiatal vagy öreg nyulat lőnek ki, akkor a populáció életébe, a várható létszámváltozásokba kevésbé avatkoznak be, mintha a középkorúakat távolítanák el. Ezek a megállapítások igazak a nagyvadfajokra vonatkoztatva is. Ugyanakkor a gondolatmenet ellenkezője is áll. Ha egy populáció létszámát erőteljesen kívánják befolyásolni (pl. növényvédelem), akkor az élettáblázatok segítségével kijelölhetők azok a korcsoportok, amelyek létszámát, arányukat a populáción belül célzottan kell növelni vagy csökkenteni. Így nagyobb hatás érhető el, mintha az egész populációt kezelnék. A vetési varjak (Corvus frugilegus) költő egyedeinek lelövésével pl. sikeresebb a védekezés, mint a teljes populációt érintő létszámapasztással.

18.3. ábra - Három jellegzetes túlélési görbetípus. I. = fiatal korban alacsony, idős korban magas halálozási arány, II. = állandó halálozási arány, III. = fiatal korban magas, később alacsony halálozási arány.A bal felső sarokban a korai életszakaszok görbéinek lefutása látható kinagyítva (Krebs nyomán, módosítva)

kepek/18.3.abra.png


A populációk struktúrájának egyéb jellemzői

A térbeli eloszláson és a koreloszláson kívül a populációkat még számos más paraméterrel is lehet jellemezni. Ezek közül a legfontosabbak a következők: egyedszám, egyedsűrűség, ivararány, egészségi állapot.

Az egyedszám, vagyis a populációt alkotó összes egyed száma a gyakorlatban ritkán állapítható meg pontosan, hiszen a populációk határai rendszerint nem élesek, és a populációhoz tartozó egyedeket génösszetételük alapján kellene azonosítani, ami nagyon nehezen kivitelezhető feladat. Ezenkívül a populáció nagysága önmagában kevéssé érdekes adat, mivel ugyanolyan létszám kisebb vagy nagyobb területen is elhelyezkedhet. Több információt közöl az egyedsűrűség értéke, vagyis az egységnyi területen (térfogatban) található egyedek száma (abundancia, denzitás). A gyakorlati életben – például számos növényvédelmi felmérésnél vagy a vadállomány becslésénél – rendszerint elégséges a relatív egyedsűrűség megállapítása. Ez azt jelenti, hogy a felület- vagy térfogategység helyett szabadon választott egységeken (egy levél, egy tő növény, egy hajtás stb.) állapítják meg az egyedek számát. A felvételezéseket azonos helyen és azonos időben többször megismétlik, hogy statisztikailag kiértékelhető, megbízható adatokat kapjanak. Ekkor a létszám nagyságával arányos adatot nyernek. Több időpontban megismételve a számolást, a létszámváltozás dinamikája megállapítható. Felesleges egy lucernatábla egységnyi felületére vetíteni a borsó-levéltetű (Acyrthosiphon pisum) számát, amikor a populáció növekedésének sebességéről az egy levélen talált egyedek átlagszámának változása is pontos képet ad. Az abszolút egyedsűrűség ezzel szemben az egységnyi felületre vagy térfogatra eső egyedszámot jelenti. Nyilvánvalóan abszolút sűrűségbecslést kell végezni akkor, amikor az is lényeges kérdés, hogy a populáció létszáma hány egyeddel nőtt vagy csökkent. Ilyen eset lehet a balatoni süllőállomány felmérése vagy annak megállapítása, hogy egy kukoricatáblán egy gyomnövény populációjának létszáma hogyan változik.

Váltivarú populációkban az ivararány jellemző bélyeg. Erős szelekciós nyomás irányul arra, hogy a szaporodási időszakban az ivararány optimális legyen, és így a lehető legtöbb utód jöjjön létre. Ez könnyen belátható. A kifejlett egyedek optimális ivararánya sok faj esetében 1:1, de pl. a vakondok (Talpa europea) és a vörös rókák (Vulpes vulpes) populációiban a hímek vannak túlsúlyban az adult állatok között, míg a fácán (Phasianus colchicus) vagy az őz (Capreolus capreolus) populációikban a nőstények.

A populációk egészségi állapota gyakorlati szempontból fontos. Természetes viszonyok között a beteg egyedek a természetes szelekció következtében elpusztulnak. Emberi beavatkozással azonban megváltoztatható ennek mértéke. Növényvédő szerek, gyógyszerek segítségével a betegségek leküzdhetők, de hatásuk legalábbis csökkenthető. Növénypopulációk esetében az egészségi állapot javítása növényvédő szerek segítségével általánosan elterjedt eljárás. Állatokkal kapcsolatban már lényegesen kevesebb ilyen fogás ismert. Ide sorolható a sózók használata a vadgazdálkodásban, ami az egészségesebb táplálkozást és ezzel a jobb kondíció fenntartását segíti. Ugyanakkor a kártevőpopulációk létszámcsökkentésére, mint természetközeli módszer, a beteg egyedek arányának növelése használható eljárásnak tűnik. Ezt az elvet alkalmazzák, amikor rovarkártevők elleni védekezéskor a Bacillus thüringiensis nevű baktériumfaj toxinját juttatják a kártevőkbe.

Populációk létszámváltozásai

A populációk létszámváltozásának, az egyedsűrűség változásának vizsgálata, a változások okainak feltárása a szünbiológia egyik központi feladata. Nem csupán elméleti, hanem gyakorlati szempontból nézve is rendkívül fontos területről van szó, hiszen a természetes populációk létszámának, illetve sűrűségének szabályozása a mezőgazdaságban igen fontos feladat. A tartósan fenntartható termelési módok terjedésével a kérdéskör gyakorlati vonatkozásai még nagyobb szerepet nyernek.

Ha egy populáció néhány egyede új területre kerül, ahol kedvező feltételek állnak rendelkezésre a szaporodáshoz, akkor az új populáció létszáma növekedni kezd. (A fejezet következő részeiben a populáció létszáma és sűrűsége között nem teszünk különbséget, mert az egyenletek és megfontolások mindkét paraméterre egyaránt vonatkoztathatók.) Amennyiben a létrejövő generációk átfedik egymást (tehát az előző generáció egyedei nem pusztulnak el, mire a következőké megjelennek), akkor a populáció növekedése folyamatos lesz. Addig, ameddig a környezeti tényezők (fény, tápanyagok, tér stb.) nem korlátozzák az egyedek szaporodását, a populáció növekedése exponenciális. Ezt a folyamatot az alábbi egyszerű egyenlet írja le:

dN/dt  =  rN ,

ahol N = a populáció nagysága egy pillanatnyi időpontban; t = az adott időpont; r = a populáció pillanatnyi növekedési rátája.

A populáció növekedésével a rendelkezésre álló források csökkenni kezdenek. Minél nagyobb a populáció, annál szűkösebbek a források. Ezért a pillanatnyi növekedési ráta –bizonyos határok között – folyamatosan csökken, ahogy a populáció nagysága nő (18.4. ábra). Az említett határokon kívül, alacsony egyedszám mellett, a pillanatnyi növekedési ráta nulla is lehet. Léteznek olyan szituációk, amikor a párok egymásra találásának valószínűsége csekély vagy éppen nullával egyenlő. A másik oldalon viszont nagyon nagy egyedszám esetén sem lesz nulla a pillanatnyi növekedési ráta, legfeljebb igen kicsi, hiszen néhány egyed még akkor is létrejöhet, amikor az egyedek közötti távolság csekély, a szaporodás esélyei például a csökkent táplálékkészlet miatt alacsony.

18.4. ábra - Az állomány nagyság és a termékenység összefüggése egy őzpopulációban(Boutin és mtsai. nyomán)

kepek/18.4.abra.png


Az előző egyenletbe beépítve egy teljesen lineáris negatív kapcsolatot, a következő egyenlet adódik:

dN/dt = rN ( K-N K ) ,

ahol K = egyensúlyi egyedszám, vagyis az adott környezetben, az egyenlet alapján számítható maximális egyedszám. (Az egyensúlyi egyedszámot gyakran, tévesen nevezik a környezet eltartó képességének.) Amennyiben a környezeti tényezők megváltoznak, akkor az egyensúlyi egyedszám is változni fog. Növekvő táplálékforrások esetén nő az egyedszám, ellenkező esetben csökken. Ha a generációk átfedése teljes, akkor ez az egyenlet egy szimmetrikus, logisztikus (szigmoid) görbét ír le (18.5. ábra). Laboratóriumi tenyészedényes kísérletekben az élesztőgombák (Saccharomyces sp.),a hínárnövények (Potamogeton sp.) vagy a kis lisztbogár (Tribolium confusum) populációi növekedtek a bemutatott módon. Legtöbbször azonban még a laboratóriumi körülmények közötti növekedést sem írja le elég jól a fenti egyenlet, a természetben mért adatokhoz pedig egyáltalán nem lehet illeszteni. Gyakran láthatók az irodalomban a szigmoid görbéhez hasonló adatsorok, de azoknak más az egyenletük.

18.5. ábra - A kis lisztbogár (Triborium confusum) populációjának növekedése laboratóriumi viszonyok között. K = egyensúlyi populációnagyság (Hall nyomán)

kepek/18.5.abra.png


Bár a természetes populációk növekedési folyamatait a bemutatott egyenletek csak igen ritkán reprezentálják megfelelően, mivel túlságosan egyszerűek, mégis jól illusztrálják a populációk növekedésének alapelveit, és fontos gyakorlati következtetésekhez vezetnek. A következőkben két, a mezőgazdasági termelésben ismert olyan jelenséget mutatunk be, melyeknek elvi alapjait a fenti egyenletek – leegyszerűsítve – jól szemléltetik.

A gazdák gyakori tapasztalata, hogy növényvédő szeres kezelések után a kártevő-populáció létszáma hamarosan visszatér az eredeti szintre, sőt gyakran még meg is haladja azt. Ennek legfőbb oka (más tényezők mellett) az, hogy a csökkent populációlétszám következtében az egy nőstényre jutó utódok száma megnő, és az egyéb populációs paraméterek is úgy változnak, hogy a létszámnövekedés gyorsul. Laboratóriumi körülmények között egy döglégyfaj (Lucilia cuprina) nőstényei több petét raktak és az élettartamuk is megnőtt, ha a populáció létszámát csökkentették (18.2. táblázat).

Figyelemre méltó tehát, hogy a létszámcsökkentés elősegíti a kezelést követő, gyors létszámnövekedést, és ezért válik a beavatkozás sikertelenné. Ez történt pl. Angliában, a második világháború után. Az örvös galambok (Columba palumbus) létszámát akarták csökkenteni. A vadászokat arra kérték, hogy lőjék a galambokat. A költségeik egy részét kifizették, így anyagilag érdekeltek lettek az akcióban. 1953–60 között hatalmas mennyiséget, több mint 2 millió galambot lőttek le, de a galambok számában semmilyen változást nem találtak. Ennek az oka az, hogy a galambok létszámát a télen rendelkezésre álló táplálék mennyisége szabályozza elsősorban. Ekkor nagyon sok állat természetszerűleg elpusztul. Ha tehát több állatot lőnek le, akkor azok az egyedek is túlélik a telet és tavasszal szaporodnak, amelyek egyébként táplálék hiányában elpusztultak volna (kompenzáló mortalitás). A létszám szabályozásának helyes módja ebben az esetben tehát a téli táplálék mennyiségének csökkentése és nem a létszámapasztás.

18.2. táblázat - Egy döglégyfaj (Lucinia cuprina) néhány populációs jellemzőjének változása a kikelt egyedek mortalitásának arányában(Krebs nyomán)

Kikelő egyedekből elpusztítottak (%)

Naponta kikelő adult egyedek

A populáció átlagos létszáma

Adult egyedek élethosza (nap)

Naponta lerakott peték száma

0

573

2520

4,4

0,25

50

712

2335

4,6

0,33

75

878

1588

7,2

0,6

90

1260

878

7

1,55


A logisztikus görbe alapján könnyen belátható az is, hogy a populációk létszám-gyarapodási maximuma az inflexiós pontnál van. A görbe ekkor a legmeredekebb, tehát egységnyi idő alatt ekkor növekszik legnagyobb mértékben a populáció létszáma. Szimmetrikus logisztikus görbe esetén, mint amilyen görbét a fent bemutatott egyenlet leír, ez az érték a K/2 pontban van. Ha tehát a lehető legnagyobb növekedés elérése a cél (vadászat, természetes vízi halászat), akkor a populáció létszámát a K/2 értéken kell tartani. Erre az egyszerű megfontolásra alapozták a tartós hozam elméletét, melyet a tengeri halászat optimalizálására dolgoztak ki. Lényege a következő: ha egy populációból kevés egyedet vesznek ki, akkor az egységnyi időre jutó növekedés kicsi lesz, hiszen a létszám az egyensúlyi populációnagyság közelében van. Ha a populáció létszáma kicsi, akkor az egységnyi időre jutó létszámnövekedés, tehát a kivehető egyedek száma szintén csekély. Meglehet találni azt a kivételi arányt, amely mellett a populáció létszáma hosszú távon nem változik. Ez a maximálisan eltávolítható egyedszám, vagyis az optimális megoldás (18.6. ábra). Látható, hogy nem csupán a gyakorlati következmények (pl. vadkár) hanem az elméleti megfontolások alapján is helytelen az a halászok, de még inkább a vadászok körében elterjedt törekvés, hogy a populációk létszámát a lehető legmagasabb szinten, az egyensúlyi populációnagyság közelében tartsák. Bár a vázolt elv világos és egyszerű, a gyakorlati megvalósítás egyéb tényezők (például a koreloszlás, változó abiotikus környezeti tényezők) figyelembevételét, komplikáltabb megfontolások alkalmazását követeli meg.

18.6. ábra - A guppi- (Lebistes reticulatus) populáció létszámváltozása különböző lehalászási arányok mellett. A kontroll populációból nem történt lehalászás. A kezelt populációból 25%, 10%, 50%, végül 75%-ot halásztak le. Ezután a populáció kipusztult (a). A lehalászott halak tömege a lehalászási arány függvényében. Az optimális megoldás a 40–50%-os lehalászási aránynál van (b)(Krebs nyomán)

kepek/18.6.abra.png


Az a minimális létszám, amely alatt a populáció már kipusztul, számos szempontból igen fontos határ. Ismerete a növényvédelemben, az állategészségügyben és a természetvédelemben is egyaránt elengedhetetlen. Általánosan elfogadott elv ma már, hogy a kártevőket, parazitákat nem szükséges teljesen kiirtani, hanem létszámukat egy minimális, még elfogadható veszteséget okozó szinten kell tartani. Ha ezt a szintet tovább csökkentik a populáció fennmaradásához szükséges minimális létszámra, akkor a populációmagától összeomlik. Másfelől a természetvédelemben alapvető kérdés, hogy a populációk létszáma meghaladja a fennmaradáshoz minimálisan szükséges létszámot. Viták folynak arról, hogy mekkora populáció szükséges egy faj fenntartásához. A populációk létszáma ma – több generációt figyelembe véve – az egyensúlyi populációnagyság körül ingadozik (18.7. ábra). Az ingások lehetnek kisebbek vagy nagyobbak. Amennyiben a populáció létszáma egy bizonyos határt meghalad, vagy a minimális létszám alá csökken, akkor a populáció összeomlik. A túlnépesedés (gradáció) jelensége gyakran megfigyelhető a kártevő rovarok körében. Itt arról van szó, hogy kedvező körülmények esetén (például a meleg, párás tavaszi időjárás igen megfelelő számos levéltetűfaj szaporodása szempontjából) a létszám hirtelen megnő, ezért a források kiapadnak, a populáció létszáma rohamosan csökken, és az egyedek zöme elpusztul. Ezt sietteti az is, hogy ilyen esetekben a ragadozók és a kórokozók hatékonyabbak a nagy egyedsűrűség miatt. Legtöbbször azonban az ingadozások nem ilyen drasztikusak, hanem a populációk hosszú ideig fennmaradnak az adott élőhelyen. Az egyensúlyi populációnagyság általában csupán rövid ideig állandó. A gerincesek hosszú távú (több évtizedre kiterjedő) létszámváltozásaival kapcsolatos analízisek azt mutatják, hogy a legtöbb esetben – különböző okokból kifolyólag – az egyensúlyi populációnagyság növekedésének vagy csökkenésének trendje figyelhető meg.

18.7. ábra - Egy széncinege- (Parus major) populáció létszámváltozásai 18 év alatt(Sasvári és mtsai nyomán)

kepek/18.7.abra.png


Populációk kölcsönhatásai

A populációk között nagyon sokféle kapcsolatforma létezik. Ezeknek egy lehetséges kategorizálása aszerint történik, hogy a hatások előnyösek, hátrányosak vagy közömbösek a két populáció szempontjából. A következőkben a különböző fajok populációinak kölcsönhatásairól (interspecifikus kapcsolatok) lesz szó, de ugyanazon faj két különböző populációja között is (intraspecifikus kapcsolatok) hasonló jelenségek léteznek. Látni kell azt is, hogy a következőkben fontos kapcsolatforma-típusok szerepelnek, de a természetben létező hatások jóval formagazdagabbak, sokrétűbbek.

Két populáció kapcsolata lehet mindkét fél számára előnyös (+, + típus). Ekkor mutualizmusról van szó. A mutualizmus természetesen nem valamiféle közösen, önkéntesen vállalt kapcsolat, hanem egy sikeres evolúciós stratégia. Előnyei mindkét fél számára nagyobbak, mint a hátrányai. Annak ellenére, hogy a mutualizmus igen elterjedt a természetben és számos formája a mezőgazdasági termelés szempontjából is fontos, mechanizmusai kevéssé ismertek és elméleti ökológiai alapjai is hiányosak. A mutualizmus, tehát a kölcsönösen előnyös kapcsolatformák legismertebb változata a szimbiózis. A következőkben néhány példa illusztrálja, hogy mennyire elterjedt jelenségről van szó. Általánosan ismert szimbiotikus együttélési forma a zuzmóké. Itt a kapcsolatban részt vevő algák és gombák anyagcseréje közös. A zuzmók sikeresen hódították meg a legtöbb élőhelyet, nyilvánvalóan az életformájuk következtében. A mezőgazdaságban fontos szimbiózisra példák a következők: a nitrogénfixáló baktériumok együttélése a pillangós növényekkel; a bendőben élő baktériumok és egysejtűek kapcsolata; a rovarok és gerincesek bélcsatornájában található cellulózbontó baktériumok tevékenysége vagy a napjainkban egyre intenzívebben kutatott mikorrhiza gombák léte. A növények megporzása az állatok segítségével szintén a mutualizmus egyik formája. Az ember növénytermesztő és állattenyésztő tevékenysége is ilyen kapcsolat két populáció között. Az ember segíti a búza elterjedését a Földön és optimális feltételeket igyekszik biztosítani a növekedéséhez, szaporodásához. Ez kedvező a búza számára. A növény pedig táplálékként szolgál, ami az embernek fontos. Hasonló jelenség nem ritka a természetben. A szúfélék családjába (Scolytidae) tartozó bogarak járatokat rágnak a fák testébe. A bélcsatornájukban vagy a fejükön levő speciális szőrök segítségével gombaspórákat visznek a járatokba. A gombák ott szaporodásnak indulnak és a bogarak fontos táplálékát jelentik. Ez a kapcsolat a bogarak részére jobb minőségű táplálékot biztosít, a gombák számára pedig kedvező terjedési lehetőséget jelent.

A kommenzalizmus az a kapcsolatforma két populáció között, amely az egyik fél számára közömbös, a másikéra pedig előnyös (0, + típus). Ebbe a kategóriába tartozik az az eset, amikor egy ragadozó által elejtett zsákmány maradékát más populációk egyedei eszik meg. Pl. a héja (Accipiter gentilis) által zsákmányolt galamb maradványait számos rovar is fogyasztja. Ez a héja szempontjából közömbös, a fogyasztók számára viszont előnyös kapcsolat.

Amenzalizmus (antibiózis) kifejezéssel jelölik azt az esetet, amikor a kapcsolat az egyik populáció számára közömbös, a másikéra viszont hátrányos (0, –). Gyakori jelenség a mikroorganizmusok körében. Számos faj anyagcsere-végtermékei gátolják más fajok növekedését, vagy teljesen megakadályozzák azt. Legismertebb a gyógyászatban széleskörűen használt antibiotikumok példája. Hasonlóan fontos amenzalizmus az allelopátia jelensége. Itt arról van szó, hogy az egyik növény által termelt vegyület gátolja a másik növekedését. Régóta ismert tény, hogy a diófák (Juglans spp.)alatt bizonyos növények nem élnek meg. A paradicsom (Lycopersicon esculentum) csak azon a zónán kívül nevelhető, ameddig a diófa gyökere elér, illetve ameddig a lombozat kiterjed. Ennek a jelenségnek az az oka, hogy a dió leveleiben és termésében egy olyan vegyület (4-glükóz- 1,4,5-trihidroxi-naftalén) található, amely az esővízben oldódik, és a vízzel a fa törzsén lecsurogva a talajba kerül. Itt hidrolizálódik és oxidálódik, majd egy juglon nevű vegyületté (5-hidroxinafto-kinon) alakul át, amely mérgező egyes növényekre. Fontos megjegyezni, hogy ugyanakkor más fajokra (például a réti perjére, Poa pratensis) nem hatásos. A diófák allelopatikus hatását nem csupán a juglon okozza, hanem gyökereik váladéka, a gyökérzónában található vegyületek is hozzájárulnak a mérgező hatáshoz.

A következő fejezetekben külön-külön kerülnek ismertetésre a legjobban ismert kölcsönhatásformák: az egyik populáció számára előnyös, de a másik populáció számára hátrányos (+, – típus) kapcsolatok (növény–növényevő, ragadozó–zsákmány, gazda–parazita), valamint a mindkét fél számára hátrányos (–, –) kapcsolat, a versengés (kompetíció). Ezek a jelenségek nem csupán a szupraindividuális szerveződés szempontjából alapvető jelentőségűek, hanem megismerésük alapján igen fontos gyakorlati eljárásokat is ki lehet alakítani.

Növény és növényevő kölcsönhatásai

A növényevők számára a rendelkezésre álló táplálék mennyisége és annak minősége egyaránt fontos. Mind a mennyiség, mind a minőség külön-külön és együttesen is megszabja a növényevő-populáció nagyságát. A mennyiségi korlátot a növényi biomassza és a produkció jelentheti. A növények által évente termelt szerves anyagnak a növényevő állatok csupán kis részét, 15–25%-át fogyasztják el, a többi az avarba kerül. Tévedés lenne azonban ebből a tényből azt a következtetést levonni, hogy a táplálék mennyisége nem korlátozza a növényevő-populációk növekedését. Annak ellenére, hogy éves átlagban valóban túlkínálat van, helyenként és egyes időszakokban kevés lehet a táplálékul szolgáló növény. Közismert példa a táplálékhiány enyhítésére a vadállomány téli etetése. Ez a tevékenység hozzájárulhat a populációk áttelelésének sikeréhez.

A növény sajátosságai, szöveteinek textúrája és morfológiai jellemzői erősen befolyásolják a fogyasztót. A tüskékkel, tövisekkel rendelkező növényeket a legelő állatok elkerülik. Egy rétisáskafaj (Chortippus paralellus) lárvái pl. nem fogyasztották el a táplálékul kapott aprócsenkesz (Festuca sp.) növényt, mert a vastag, kemény leveleket nem tudták elharapni. Más okból nem fogyasztottak egy perjefajt (Holcus sp.). Ennek levelein merev szőrök (trichomák) találhatók, melyek kellő védelmet nyújtanak a növény számára a sáskalárvák ellen. A trichomák hatékony védelmet jelenteneknemcsak a rovarokkal szemben, hanem néha még a csigák ellen is. A növények kémiai összetétele – mindenekelőtt a nitrogéntartalmuk – lényeges befolyást gyakorol a fogyasztó populáció számos paraméterére. Ha a tápnövény nitrogéntartalma növekszik, az rendszerint előnyös a fogyasztó egyedek táplálékhasznosítása, növekedése és reprodukciója szempontjából (18.8. ábra). Gyakran az összefüggés nem ennyire egyszerű. A nitrogén hatása ugyanis nem csupán az összes nitrogén mennyiségétől függ, hanem a táplálék fehérje-összetételétől, a különböző aminosavak arányától is, vagyis attól, hogy a nitrogén milyen formában van jelen a táplálékban.

18.8. ábra - A táplálék nitrogénkoncentrációjának hatása egy mezeipoloskafaj (Leptoterna dolabrata) asszimilációjának hatásfokára(Strong és mtsai nyomán)

kepek/18.8.abra.png


A növények anyagcsere-folyamataiban számos olyan végtermék képződik, amely a növények számára tovább már nem hasznosítható, de hatással lehet más fajok egyedeire (18.3. táblázat). Ezek egy része védelmül szolgál a növényevők ellen. A kocsányos tölgyek (Quercus robur) idősebb leveleiben nagy mennyiségben halmozódik fel a kondenzált csersav (tannin). Ha a kis téliaraszoló (Operophtera brumata) hernyói ilyen leveleket esznek, akkor emésztőenzimjeiket a csersav kicsapja. Szokásos időjárási viszonyok között ezért a hernyók már korán tavasszal megjelennek és a fiatal tölgyleveleket eszik, melyekben kevés a kondenzált csersav. A populáció egyedeinek posztembrionális fejlődése általában befejeződik addigra, mire a levelek elöregednek és csersavtartalmuk megnő. A csersav mennyisége természetesen nem önmagában szabályozza a lepkék populációjának fejlődését. Mivel az idősebb levelek sejtfala vastagabb és nitrogéntartalma alacsonyabb, mint a fiatal leveleké, a később kikelő hernyók emiatt is hátrányban lesznek a korábban kelőkkel szemben. Így a táplálék minősége a korai kelés irányába szelektál. Ugyanakkor az abiotikus tényezők (elsősorban a hőmérséklet) megakadályozzák a túl korai peterakást. Minden évben az ellentétesen ható tényezők eredőjeképpen kezdődik el a szaporodási periódus.

18.3. táblázat - Az eddig ismert, élettanilag hatékony vegyületek száma a növényekben.(Harborne nyomán)

 

Számuk

Elterjedésük

Fiziológiás aktivitásuk

N-TARTALMÚ ANYAGOK

Alkaloidák

5500

Zárvatermők gyökerében, levelében, termésében

Sok toxikus vagy keserű

Aminosavak

400

Hüvelyesek termésében

Sok toxikus

Cianogén glükozidák

30

Gyümölcsben és levélben, ritkán

Mérgezők

TERPENOIDOK

Monoterpének

1000

Olajokban gyakori

Kellemes illat

Diterpenoidok

1000

Gyantában, kaucsukban

Némelyik toxikus

Szaponinok

500

Sok növénycsaládban

Eritrociták hemolízise

Karotionidok

350

Levélben, virágban, gyümölcsben

Színanyagok

FENOLOK

Egyszerű fenolok

200

Levelekben általánosan

Baktericidek

Flavonoidok

1000

Nyitvatermőkben, zárvatermőkben

Gyakran színanyagok

Quinonok

500

Sok taxonban, különösen a bengefélék családjában

Színanyagok

EGYEBEK

Poliacetilén

650

Főleg az ernyősvirágzatúak és fészkesek családjában

Némelyik toxikus


A növények számára nem csupán hátrányt jelent a növényevő állatok táplálkozása. A terméseket, gyümölcsöket fogyasztó madarak, emlősök hatékonyan járulnak hozzá ahhoz, hogy a tápnövény populációi nagy távolságokra elterjedjenek. A szajkó (Garrulus glandarius) például gyűjti a tölgyfák makkjait (1–5 darabot egyszerre), majd néhány száz métertől egy-két kilométer távolságra repülve elássa azokat. Minél távolabbra repül, annál több makkot visz magával (18.9. ábra). Igen lényeges momentum, hogy bár egyetlen szajkóegyed több ezer makkot hord szét, mégis pontosan emlékezik mindegyik helyére még akkor is, ha a területet hó borítja. Tájékozódásában az elrejtett makkok környékének vizuális képe, különösen a kiemelkedő tárgyak helye és jellege segíti. A szajkók később a kicsírázó növényből esznek, de ez rendszerint nem csökkenti a növény életképességét. A tölgyek elterjedésének hatékony módja a vázolt mechanizmus. A talajban élő mikroorganizmusok (baktériumok, gombák spórái) elterjesztésében szintén fontos szerepük van az állatoknak, hiszen a baktériumok aktív mozgásra alig képesek, de a gombák is sokkal kisebb távolságokra juthatnának csak el. Elsősorban a mezo- és a makrofauna tagjai járulnak hozzá hatékonyan a mikroorganizmus propagulumok egyenletes eloszlásához a talajban. Ez a jelenség a szerves anyagok dekompozíciója szempontjából is fontos.

18.9. ábra - Szajkó (Garrulus glandarius) által megtett távolság 1 makk (a), illetve 3–5 makk (b) szállítása esetén (Begon és mtsai nyomán)

kepek/18.9.abra.png


A növényevő állatok között igen sok táplálékspecialista (monofág és oligofág) faj fordul elő, sokkal több, mint a ragadozók között. A megfelelő táplálék kiválogatásában a növények struktúráján és tápanyagtartalmán kívül fontos szerepet kapnak azok a kis mennyiségben jelenlevő anyagcseretermékek is, amelyek vagy vonzzák (attraktáns vegyületek) vagy elriasztják (repellens vagy deterrens vegyületek) a fogyasztókat. Ezeknek az anyagoknak nagy szerepük lehet a környezetbarát inszekticidek hatóanyagaiként. A legtöbb kérődző állat preferálja az édes növényeket vagy a növényegyedek édesebb részeit, illetve azokat a részeket, ahol magasabb a citromsavtartalom. A legeltető állattartáshoz kialakított gyepgazdálkodás során figyelembe kell venni ezeket a táplálkozási preferenciákat.

Kutatási eredmények utalnak arra is, hogy az állatok táplálkozása (még nem ismert mechanizmus útján) fokozza a növények produkcióját. Kísérleti körülmények között az angolperje (Lolium perenne) egyedek nagyobb biomasszát produkáltak abban az esetben, ha sáskák rágták le a leveleiket, mint amikor ollóval távolították el azokat. A legkisebb produkciót akkor kapták, amikor nem nyúltak a növényekhez. A jelenség oka nem ismert. Lehet a rágók (mandibula) speciális működéséből eredő mechanikai hatás, a nyálban található, növekedést serkentő anyagok hatása, vagy az állatok segítségével a rágási felületre juttatott mikroorganizmusok tevékenységének következménye.

Ragadozó és zsákmány kölcsönhatásai

Könnyen belátható, hogy abban az elméleti esetben, ha minden környezeti tényező állandó marad, de a zsákmánypopuláció nagysága megnő, akkor több táplálék áll a ragadozó rendelkezésére, ezért a ragadozópopuláció nagysága, bizonyos késéssel ugyan, de szintén nőni fog. Egy idő után azonban a sok ragadozó következtében a zsákmány populációnagysága csökken, ami – szintén késéssel – maga után vonja a ragadozók létszámának csökkenését is. A ciklus ezután elölről kezdődhet. Erre a nagyon egyszerű megfontolásra már a század húszas éveiben építettek egy egyszerű matematikai modellt (Lotka–Volterra-modell). Ezt azután számosan továbbfejlesztették, a reális viszonyokhoz közelítették, mert figyelembe vették többek között a búvóhelyek, a betegségek, a versengés, az abiotikus tényezők stb. hatásait is. Lényegében hasonló elvi alapokon vizsgálható a növény–növényevő kapcsolat is, de amíg a növények nem mozdulnak a helyükről, addig a zsákmányállat elbújhat ragadozója elől. További különbség, hogy a növények nem pusztulnak el feltétlenül, ha a növényevők egy részüket elfogyasztják. (A modellek matematikai oldalával nem foglalkozunk.)

Az alapmodellben a két populáció létszámváltozásai kizárólag a másik populáció létszámától függenek. A valóságban azonban számos más tényező is befolyásolja ezt a kapcsolatot. Legfontosabb, hogy a populációk maguk sem homogének (hiszen különböző genotípusú, korú, nemű, nagyságú stb. egyedekből állnak), és a környezetük sem az. A ragadozók rendszerint kiválogatják a zsákmány egyedei közül azokat, amelyeket könnyebb elejteni. Ezért a még nem szaporodó fiatal és a már nem szaporodó öreg korosztályból aránylag többet fogyasztanak. Ezek a korosztályok azok, ahol a várható élettartam a legkisebb. A ragadozók így hozzájutnak a szükséges táplálékmennyiséghez, de a zsákmánypopuláció szaporodási képességét kevésbé befolyásolják, mint a populáció nagyságát. Ez egészen addig így van, amíg bőségesen áll rendelkezésre a táplálék. A ragadozók gyakran csoportosulnak. Nagy hatást gyakorolnak a zsákmánypopuláció egy részére, ugyanakkor a távolabb elhelyezkedő zsákmányegyedeknek nagyobb az esélyük a túlélésre. Hasonló a helyzet, ha a környezet heterogén. Ebben az esetben a zsákmányállat egyedeinek megnő az esélyük arra, hogy elkerüljék a ragadozót. Amíg az egyszerű, térben kevéssé tagolt környezetben nagy a valószínűsége annak, hogy a ragadozó teljesen kipusztítja a zsákmánypopulációt, addig heterogén térben, változatos környezetben a zsákmány túlélési esélyei jelentősen növekednek. A populációk létszámának növekedését befolyásolja az egyedek viselkedése is. Különösen fontos a territoriális viselkedés. Ennek következtében hiába tenne lehetővé nagyobb populációnagyságot a táplálék mennyisége, a rendelkezésre álló tér és a benne maximálisan kialakítható territóriumok száma korlátozza a növekedést. A felsorolt megfontolásokat figyelembe véve a valóságos létszámingadozásokat jól megközelíthető modellek alkothatók.

A ragadozó és zsákmánya közötti viszony klasszikus példája az amerikai mezei nyúl (Lepus americanus) és a kanadai hiúz (Lynx canadensis) létszámának ingadozása. A lelőtt állatok beszolgáltatott prémjei alapján rajzolták meg a létszámváltozásokat mutató görbéket az 1845–1937 közötti időszakra vonatkozóan (18.10. ábra). Jól látható, hogya zsákmány és a ragadozó létszáma is többé-kevésbé szabályos, mintegy 10 éves (valójában 8–11 éves) ciklusokat követ. A zsákmány létszámának csúcsa magasabb, mint a ragadozóé és általában megelőzi azt. Megállapították azt is, hogy a ragadozók télen több nyulat pusztítanak el, mint más évszakokban. Hasonlóan szabályos oszcillációt még laboratóriumi körülmények között is nehéz előállítani. Ezért, bármennyire meggyőzőnek látszik a fenti példa, néhány további szempontot is meg kell fontolni.

18.10. ábra - Az amerikai mezei nyúl és a kanadai hiúz létszámváltozása a vadászok által beszolgáltatott prémek alapján 90 év alatt. (a hiúz létszáma a bal oldali, a nyúlé a jobb oldali Y-tengelyen látható). (Begon és mtsai nyomán)

kepek/18.10.abra.png


1. Az amerikai mezei nyúl populációinak létszámingadozása egyes területeken akkor is nagyjából 10 éves ciklusokat mutat, amikor a ragadozó nincs jelen.

2. A nyúl létszámingadozásait a rendelkezésére álló táplálék is befolyásolja.

3. A kanadai hiúz nem monofág (hasonlóan a legtöbb ragadozóhoz), nem csupán nyulat, hanem más táplálékot is fogyaszt. Hatása a nyúlpopuláció létszámára tehát függ a többi, rendelkezésére álló táplálékforrás mennyiségétől. Ahogyan a növény–növényevő kapcsolat, úgy a ragadozó és zsákmánya közötti kapcsolat sem egyirányú, hanem kölcsönös. A ragadozó zsákmányszerzése azon túl, hogy csökkenti a zsákmány létszámát, egyéb változásokat is indukál. Gyakran védekező mechanizmus figyelhető meg a táplálékállat részéről. A következő példa a kerekesférgek köréből való (18.11. ábra). Ha a négytüskés férgecske (Brachionus caliciflorus) egyedsűrűségemegnő, ami tavasszal a frissen fel töltött halastavakban rendelkezésre álló algatáplálék megjelenésekor gyakori, akkor ezt ragadozója, a zsákbelű férgecske(Asplanchna sp.)hasonló populációnövekedése követi. A ragadozó jelenléte kiváltja a tüskék növekedését. Ezért a zsákmánypopulációban megnő a hosszú tüskés egyedek száma és így a populáció, mint egész, nagyobb védelmet élvez a ragadozókkal szemben.

18.11. ábra - A négytüskés férgecske (Brachionus calyciflorus) és a zsákbelű férgecskék (Asplanchna sp.)létszámváltozása egy ivadéknevelő halastóban. A sötéten árnyalt terület az aktuális tüskehossz arányát mutatja a teljes testhosszhozviszonyítva. A tüskék hossza a testhosszhoz viszonyítva a ragadozók megjelenésével párhuzamosan nő. (Kiss nyomán)

kepek/18.11.abra.png


A rendelkezésre álló zsákmány egyedsűrűségétől nagyban függ az egy ragadozó által egységnyi idő alatt felvett táplálék mennyisége.

Általában három típusba lehet sorolni a ragadozókat ebből a szempontból (18.12. ábra). Ragadozó rovarok körében gyakori, hogy a ragadozók által felvett táplálékmennyiség telítési görbével írható le (I. típus). Ennek oka, hogy a zsákmánypopuláció egyedsűrűségének növekedésével a ragadozónak egyre rövidebb ideig kell keresnie áldozatát.

18.12. ábra - A ragadozók zsákmányfogyasztása a zsákmány sűrűsége szempontjából. I-típusú (a), II-típusú (b), III-típusú (c) görbék (Begon és mtsai nyomán)

kepek/18.12.abra.png


Amelyik ragadozó a táplálékát szűréssel szerzi, az lineárisan többet fogyaszt a zsákmány sűrűségének növekedésével, majd egy bizonyos határ felett a fogyasztás állandósul (II. típus).

Végül szigmoid görbével jellemezhető a harmadik típus. Arról van szó, hogy alacsony zsákmánysűrűség esetén a ragadozó más táplálékra tér át, vagy olyan helyeket keres fel, ahol több a táplálék. Növekvő zsákmánysűrűség esetén egyre jobban megtanulja a táplálékszerzést, ezért – egy bizonyos határig – fokozottan sikeres lesz (III. típus). Ez a forma gyakori a madaraknál.

Mindhárom reakciótípusra jellemző, hogy egy bizonyos tápláléksűrűség felett már stabilizálódik az egy ragadozóra jutó zsákmány mennyisége.

Gazda és parazita kölcsönhatásai

Parazitáknak nevezik azokat az élőlényeket, amelyek élőhelye és tápláléka egy másik élőlény, a gazda.

A paraziták életük legalább egyik szakaszában a gazda egy egyedéhez kötődnek. Képesek arra, hogy a gazdaegyed evolúciós esélyeit, a gazdapopuláció pillanatnyi növekedési rátáját csökkentsék, de a paraziták közvetlenül nem pusztítják el gazdájukat. Mivel – egyes becslések szerint – a ma élő állatfajoknak mintegy fele parazita, látható, hogy rendkívül elterjedt, fontos kapcsolatformáról van szó. (A következőkben nem lesz szó a parazitoid állatokról. Ezekre – a parazitákkal ellentétben – az jellemző, hogy fokozatosan elpusztítják a gazdát. Számos fürkészdarázs a petéit hernyókba rakja és a kikelő kukacok lassan felfalják a hernyót. A parazitoidokat ökológiai szempontból inkább a ragadozókhoz sorolják.)

A paraziták számának növekedése – gyakorlati tapasztalatok és laboratóriumi kísérletek tanulságai alapján – növeli a gazdapopuláció mortalitását (18.13. ábra). Ennek ellenére a kölcsönhatások egyáltalán nem ilyen egyszerűek. A paraziták hatásai a gazda populációjára rendszerint közvetettek. Befolyásolják az immunrendszer működését, a gazda emésztését, viselkedését, a populáció genetikai összetételét. A paraziták jelenléte tehát akkor is igen fontos, ha pusztulást, betegséget nem okoznak. Valószínű, hogy állandó jelenlétük, folyamatos hatásuk az igazán döntő tényező a gazdapopuláció evolúciója szempontjából. Az időnként kitörő betegségek rövid távon csökkenthetik a populáció létszámát, de ez a hatás csak helyenként és csupán bizonyos időben jelentős. Elég általános az a nézet, hogy a parazitózisok következtében bekövetkező elhullások a természetes állatpopulációkban kevésbé fontosak a gazda létszámának szabályozásában, mint az egyéb környezeti tényezők. Tőkésréce- (Anas platyrhynchos) populációk vizsgálata során azt találták, hogy létszámuk szabályozásában a szaporodási időszakban rendelkezésre álló fészkelőhelyek száma a döntő tényező, annak ellenére, hogy a vadászok által meghagyott egyedek 80–90%-a elpusztult a betegségek következtében. Természetesen az istállókban tenyésztett háziállatok esetében, ahol az egyedek mozgása korlátozott és az egyedsűrűség is igen nagy, a fertőzések súlyos gazdasági károkat okozhatnak.

18.13. ábra - A házijuh mortalitásának növekedése májmétely (Fasciola hepatica) fertőzés hatására(Gregory és Keymer nyomán)

kepek/18.13.abra.png


Néhány fontos következtetést lehet levonni a paraziták regulációs szerepéről – természetes környezetben – a következő vizsgálat alapján. A madárgyomorféreg (Trichostrongilus tenuis) hatását tanulmányozták a skótfajd (Lagopus lagopus scoticus) populációjában. Megállapították, hogy a férgek legnagyobb része a fajd populációjának kis részében található, koncentráltan. Némelyik egyedben igen sok fonálféreg élt, másokban pedig kevés vagy egy sem. A ragadozók több, erősen fertőzött állatot fogtak, mint egészségeset. Ezzel párhuzamosan az erősebben parazitált nőstények szaporodási sikere csekélyebb volt egészséges társaiknál. Amikor egy kísérletben a nőstényeket féregirtóval kezelték, akkor a féregmentesített állatok több tojást raktak és a költési siker nagyobb lett. Mindebből következik, hogy a fertőzött és az egészséges egyedek száma egy populáción belül fontos strukturális paraméter, befolyásolja a populáció reprodukciós rátáját és a ragadozó–zsákmány kapcsolatot.

Elterjedt nézet szerint a paraziták evolúciója a fertőzőképesség (virulencia) csökkenésének irányába történik. Valóban, ha a parazita új generációja kevésbé csökkenti a gazda populációjának létszámát, akkor a saját létszám-növekedési esélyei is megnőnek. A nagyon virulens parazitatörzsek ezzel szemben elpusztítják a saját táplálékforrásukat, illetve csupán azok a gazdaegyedek fogják túlélni a paraziták invázióját, amelyeknek a rezisztenciája igen magas, tehát amely egyedekben a paraziták éppen ezért nem élhetnek meg. Ennek következménye a rezisztens egyedek elterjedése a gazda populációjában, ami a parazitapopuláció létszámának csökkenéséhez vagy kipusztulásához vezet. Mindezek a megfontolások azt sugallják, hogy hosszú távon a paraziták virulenciájának folyamatosan csökkennie kell. Az elméleti modellek eredményei és a gyakorlati tapasztalatok azonban mást mutatnak. Az üregi nyulak (Oryctolagus cuniculus) ellen Ausztráliában 1950–51-ben betelepített myxomatózist okozó vírus nagyon virulens törzse az egymást követő generációk során aránylag gyorsan visszaszorult (18.4. táblázat). Kialakultak a közepesen és gyengén virulens törzsek is. Az egyes törzsek aránya az évek során stabilizálódott. A közepesen virulens törzsek terjedtek el legjobban, ezek lettek a legsikeresebbek. Figyelemre méltó azonban, hogy a leginkább virulens és a legkevésbé virulens törzsek időről időre néhány százalékos arányban megjelentek. Ismert, hogy a törzseknek ez a keveréke hatékonyan csökkentette az üregi nyulak számát. Hasonló eredményeket kaptak az Egyesült Királyságban és Franciaországban is. Ebből a tényből az a gyakorlati következtetés vonható le, hogy nem érdemes túlságosan virulens parazitapopulációk előállítására törekedni a kártevők elleni védekezési rendszerek kidolgozása során.

18.4. táblázat - A myxomatozist okozó vírus virulenciájának változása Ausztráliban 1950–81 között(Dwyer és mtsai nyomán)

 

A virulencia foka

 

I

II

III

IV

V

Túlélési idő (nap)

0–13

14–16

17–28

29–50

50

Mortalitás (%)

99

95–99

70–95

50–70

50

 

A vírustörzsek aránya (%)

1950–51

100,0

0,0

0,0

0,0

0,0

1952–55

13,3

20,0

53,3

13,3

0,0

1955–58

0,7

5,3

54,6

24,1

15,5

1959–63

1,7

11,1

60,6

21,8

4,7

1964–66

0,7

0,3

63,7

34,0

1,3

1967–69

0,0

0,0

62,4

35,8

1,7

1970–74

0,6

4,6

74,1

20,7

0,0

1975–81

1,9

3,3

67,0

27,8

0,0


Versengés

A versengés (kompetíció) a populációk között igen elterjedt kapcsolatforma. Versengés fordul elő két, térben és időben együttesen létező populáció között akkor, ha a környezettel szembeni igényeik (toleranciájuk) hasonlóak és ezért az élőhelynek hasonló forrásait használják. Ebből a megállapításból következik a Gauze-féle kompetitív kizárás elve: ha két populáció toleranciája azonos, akkor nem élhetnek tartósan együtt ugyanazon élőhelyen (18.14. ábra).

18.14. ábra - A kis lisztbogár (Tribolium confusum) és a kukoricabogár (T. castaneum) létszámváltozása laboratóriumi körülmények között tiszta tenyészetben (a és b), illetve kevert, mindkét fajt tartalmazó tenyészetben (c) (Park nyomán)

kepek/18.14.abra.png


A versengés a két populáció toleranciaviszonyaitól és a niche-átfedések mértékétől fog függeni. Mit jelent a niche (kiejtés: nis) kifejezés? A niche a környezetben található forrásokra vonatkozó fogalom. Egy populáció niche-e a populáció környezetében található forrásoknak az a része, amelyet az egyedek kihasználhatnak. Megkülönböztetik a lehetséges (fundamentális) és a megvalósult (realizált) niche fogalmát. Egy populáció lehetséges niche-e azokat a forrásokat jelenti, amelyekre az egyedeknek szükségük lenne ahhoz, hogy minden igényüket maximálisan kielégíthessék. A megvalósult niche fogalmával ezzel szemben azokat a forrásokat jelölik, amelyek az adott környezetben ténylegesen rendelkezésre állnak. A megvalósult niche a valóságban mindig kisebb, mint a lehetséges niche.

A környezetben található források (hőmérséklet, fény, táplálék stb.) bizonyos spektruma szükséges a populáció tagjai számára életük fenntartásához, a szaporodáshoz. Ez a spektrum a toleranciahatárok között található. Elvileg minden egyes környezeti tényezőre megállapíthatók a toleranciahatárok. (A valóságban ez a feladat szinte megoldhatatlan.) Ezeket az értékeket összegezve megkapható a vizsgált populáció niche-szélessége. A niche-szélesség értéke kiszámítható, ezért kvantitatív összehasonlításokhoz igen alkalmas mérőszám. Ha a niche-szélesség csekély, akkor specialista populációról van szó, mely szigorúan behatárolt területen képes elterjedni. A széles niche-sel rendelkező populációk viszont változatosabb területeket hódíthatnak meg. Általánosan elfogadott nézet szerint, ha a források szűkülnek, akkor a niche-szélesség nő, viszont ha bővebb források jönnek létre, akkor a niche-szélesség csökken. Kevés és nem túl változatos táplálékforrás esetén a generalista stratégia hatékony, míg amennyiben bőséges és változatos a rendelkezésre álló táplálék, akkor a specializáció komoly előnyöket jelenthet.

Attól függően, hogy a niche-ek mennyire fedik át egymást, más-más lesz a versengés mértéke két populáció között. A 18.15. ábrán három különböző populáció két forrásra vonatkoztatott niche-szélességei láthatók. Az A és a B populáció egymás közötti átfedése nagy, és a C populációval nem fednek át. Így az A és a B populáció között nagy lesz a versengés, de egyikük sem fog versengeni a C populációval. Fel kell hívni a figyelmet arra is, hogy az átfedés mértéke nem szimmetrikus. Az A populáció jobban átfedi a B populációt, mint fordítva; tehát A nagyobb hatást gyakorol B-re, mint B az A-ra. A természetben is rendszerint ez tapasztalható. A versengés igen sokszor aszimmetrikus. Ez azt jelenti, hogy egyik faj populációja hatékonyabban tudja csökkenteni a másik populációjának létszámát, mint a másik az elsőét. Amennyiben két populáció niche-ei nagymértékben átfedik egymást és a források nem korlátlanok (a természetben ez a helyzet), akkor versengés figyelhető meg. Az átfedés mértéke lehet a versengés nagyságának kifejezése, vagyis a nagyobb átfedés nagyobb versengést jelent. Ez azonban nem szükségszerűen van így. Ha az átfedés nagy, de egy fontos forrás (táplálék, fény stb.) iránti igényben jelentős különbség van akét populáció között, akkor a versengés mértéke – a nagy niche-átfedés ellenére – csekély lesz.

18.15. ábra - Három populáció niche-viszonyainak sémája két környezeti tényező figyelembevételével

kepek/18.15.abra.png


Laboratóriumi kísérletekben, állandó, kontrollált feltételek között két populáció versengése viszonylag könnyen tanulmányozható. A természetben az egyik populáció létszámának változtatásával lehet a versengés mértékére következtetni, hiszen ekkor a másik populáció létszáma is megváltozik. Leggyakrabban mégis azt az eljárást követik, hogy két olyan populációt hasonlítanak össze, amelyek megegyező környezetben élnek, azonban az egyik egy hasonló niche-ű, de más populációval versengésben (szünpatrikus populáció), a másik viszont anélkül (allopatrikus populáció) (21.7.4. fejezet). A niche-ekben megfigyelhető különbség, a niche-eltolódás (shift) lehet a versengés eredménye is (18.16. ábra).

18.16. ábra - Két örvényféreg (Planaria) faj egyedeinek elhelyezkedése patakokban allopatrikus és szünpatrikus populációk esetén (May nyomán)

kepek/18.16.abra.png


Két örvényféreg- (Planaria spp.)faj különélő populációi hasonló hőmérsékleti zónákban fordultak elő a vizsgált patakokban. Azokban a patakokban, ahol mindkét faj populációi éltek, hőmérsékleti gradiensek szerint a térben elkülönültek egymástól. Ez utóbbi esetben az a hőmérsékleti zóna, amelyben az állatok megtalálhatóak voltak, mindkét faj esetében szűkebb, mint a külön élő populációknál. A versengés eredménye lehet az is, hogy az egyedek morfológiai sajátosságai és ebből következően azéletmódjuk megváltozik (karakter áthelyeződés). Egyébként hasonló morfológiájú, életmódú populációk, ha versengési szituációba kerülnek, testalakulásukban és életmódjukban eltérővé válnak. Ezzel csökkentik a versengés mértékét. A háromtüskés pikók (Gasterosteus aculeatus) tengeri és édesvízi populációi morfológiai szempontból teljesen hasonlóak egymáshoz. Ha külön élnek (allopatria), táplálékukat a planktonból és az aljzatról egyaránt szerzik. Az együtt élő populációk (szünpatria) azonban számos fontos morfológiai bélyegükben különböznek egymástól. Azok a szünpatrikus populációk, amelyek kopoltyúívének relatív hossza kisebb, az aljzatról szerzik táplálékukat, míg a relatíve hosszabb kopoltyúívvel rendelkező populációk a planktonból. A nagyobb kopoltyúfelület ugyanis hatékonyabban segíti a táplálék kiszűrését a vízből (18.17. ábra).

18.17. ábra - Háromtüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) kopoltyúív-indexének változása allopatrikus és szünpatrikus populációk esetén (Schluter és McPhail nyomán)

kepek/18.17.abra.png


A valóságban apopulációk környezete nem homogén, ezért a versengés eredményét a folytonosan változó tényezők is befolyásolják. A források mozaikszerűen oszlanak el, a különböző minőségű élőhelyek váltakoznak egymással. Ráadásul minden tényező minősége és mennyisége változik az időben. A megváltozott körülmények pedig a versengés végeredményét döntően befolyásolják. A kis lisztbogár (Tribolium confusum) és a kukoricabogár (T. castaneum) versengésének kimenetele laboratóriumi viszonyok között attól függött, hogy a környezet páratartalma és a hőmérsékleti viszonyok hogyan változtak (18.5. táblázat).

18.5. táblázat - Kevert populációkban tenyésztett lisztbogárfajok (kis lisztbogár: Tribolium confusum és kukoricabogár: T. castaneum) versengésének kimenetele különféle abiotikus viszonyok között(Begon és mtsai nyomán)

Klíma

A győzelmek aránya

T. confusum

T. castaneum

Forró-nedves

0

100

Mérsékelt-nedves

14

86

Hideg-nedves

71

29

Forró-száraz

90

10

Mérsékelt-száraz

87

13

Hideg-száraz

100

0


Forró és nedves környezetben mindig a kukoricabogár, hideg és száraz viszonyok között pedig mindig a kis lisztbogár nyerte a versenyt a másik populációval szemben, amely kipusztult. Meleg és száraz, illetve hűvös és nedves viszonyok között a versengés kimenetelét csak bizonyos valószínűséggel lehet előre megmondani. Hasonlóan fontos lehet a biotikus tényezők hatása is. Egy harmadik populáció jelenléte döntően megváltoztathatja a versengés végeredményét. A kukoricabogár meleg és nedves környezetben kiszorítja a kis lisztbogarat a versengés során. Amennyiben azonban egy parazitafaj is jelen van a rendszerben, akkor az ellentétes hatás érvényesül (18.18. ábra).

18.18. ábra - A kis lisztbogár (Tribolium confusum –■–) és a kukoricabogár (T. castaneum ) versengésének kimenetele egy egysejtű parazita (Adelina sp.) jelenlétében (a), illetve az egysejtű nélkül (b).Az egysejtű jelenlétében a kis lisztbogár, hiányában viszont a kukoricabogár az erősebb kompetítor (Anderson nyomán)

kepek/18.18.abra.png


A versengésben gyengébb populáció gyakran mozgékonyabb, mint a másik. Így, ha ki is szorul az egyik területről, a másik élőhelyen még sikeres lehet, egészen addig, míg a másik populáció egyedei meg nem jelennek. A betelepülés gyorsasága ugyancsak fontos tényező. Sokszor az a populáció győz, amelynek egyedei hamarabb jutnak egy új területre. Ilyen jelenség gyakran figyelhető meg a gyomok és a termesztett növények versengése során. A versengésben az erősebb populáció egyedei sokszor csoportokban helyezkednek el. Ezért – hasonlóan a ragadozó-zsákmány kapcsolathoz – a gyengébb populáció egyedeinek nagyobb esélyük van a túlélésre azokon a területeken, ahol a versenytárs egyedsűrűsége kisebb. Látható tehát, hogy a mozaikos tér és az időben változó források fontos tényezői annak, hogy a populációk a verseny ellenére is fennmaradjanak. Valóban: számos példa található arra nézve, hogy viszonylag kicsi, de változatos struktúrájú területen több hasonló, bár nem azonos niche-ű faj él együtt. Egy mindössze 800 m2-es, nyírfákkal benőtt területen, a Notiophilus futóbogárnemzetség öt faját találták egy hatéves vizsgálatsorozat alkalmával. Bár az állatok testfelépítése és életmódja nagyon hasonló volt egymáshoz, továbbá mindegyik faj a talajon élő ugróvillásokat (Collembola) fogyasztotta, mégis tartósan, többé-kevésbé egyenletes egyedszámban együtt éltek a teljes vizsgálati periódus alatt. Kevésbé heterogén területeken kevesebb populáció élhet együtt.

A kompetíció jelentősége a mezőgazdasági termelésben is nagy. A szántóföldi növények és a gyomok gyakran versengenek a fényért vagy bizonyos tápanyagokért. A növényevő kártevők versenghetnek a táplálékért. A biológiai védekezésben használt ragadozók versenytársai az egyébként a táblán található többi ragadozónak.

Élettörténetek

A fajokat nem csupán morfológiájuk, testfelépítésük, élettani folyamataik, viselkedésük, hanem az élettörténetük, vagyis az a mód is jellemzi, ahogyan az életüket leélik. A növekedés, a fejlődés, a szaporodás, az egyes életszakaszok különbségei az evolúció során alakultak ki a környezeti tényezők függvényében. Az ökológusok, de a mezőgazdák szempontjából is a fajok élettörténete kitüntetetten fontos tulajdonság. Az ökológusok elsősorban azt vizsgálják, hogy miért úgy alakult egy faj élete az evolúció során, ahogy az ma megfigyelhető. A mezőgazdák pedig mindenekelőtt arra keresik a választ, hogy milyen tényezők alakítják jelenleg egy-egy faj élettörténetét és azt hogyan lehet befolyásolni?

Ahány populáció, annyi speciális életmenet fedezhető fel. Mindegyiknek van valamilyen sajátossága, egyéni jellegzetessége, ami ökológiai, termelési szempontból jelentős lehet. Mégis, lehetséges bizonyos kategorizálás is. Egy ilyen koncepció a populációk csoportosítása aszerint, hogy az élettörténetükben a növekedési rátájuk (r), avagy az egyensúlyi egyedszámuk (K) játszik-e nagyobb szerepet. Ez befolyásolja evolúciójukat. Megfigyelhető, hogy a gyorsan változó környezetben élő fajok akkor sikeresek az evolúció során, ha az r-értéket növelik, míg az állandó környezetben élő fajok számára evolúciós szempontból az az előnyös, ha a K-érték növekedik. Tapasztalati tény, hogy a fizikai, kémiai és biológiai szempontból gyorsan változó mezőgazdasági területeken az r-stratégista fajok találhatók nagyobb számban. Ezek testnagysága általában kicsi, gyorsan szaporodnak, ezért a populációik létszáma nagymértékben ingadozik. Az egyedek viselkedésformái egyszerűek, a csoportos szerveződés foka alacsony. Az utódok száma nagy, ezért néhány egyedből rövid idő alatt nagy populáció fejlődhet ki. A különböző levéltetűfajok jó példái ennek az élettörténeti módnak. Ezzel szemben a K-stratégista fajok populációinak létszáma kevéssé ingadozik. Az egyedek nagy testűek, utódaik száma aránylag csekély. Az állandó, kis értékingadozásokat mutató környezetet részesítik előnyben. A szociális szerveződés az egyedek között fejlett, gyakori a territorialitás, az utódgondozás. A nagy testű emlősök jellemző példái ennek a csoportnak. (A két csoport legáltalánosabb jellemzőit a 18.6. táblázat foglalja össze.)

18.6. táblázat - Az „r”-szelektált és a a „K”-szelektált populációk legfőbb jellemzői(Krebs nyomán)

 

„r”-szelektált

„K”-szelektált

A környezet jellemzői

a) klíma

változó

állandó

b) források elérhetősége

előre nem látható

előre látható

c) előfordulási hely

ideiglenes

állandó

A populáció jellemzői

a) mortalitás

magas

alacsony

b) versengés

gyenge

erős

c) energiahasznosítás

főleg mennyiségi

főleg minőségi

d) populációméret

erősen változó

viszonylag állandó

Az egyedek jellemzői

a) élettartam

rövid

hosszú

b) testméret

kicsi

nagy

c) szaporodási kor

korán

későn

d) utódok száma

sok

néhány

Társas rendszer jellemzői

a) szülői gondoskodás

gyengén fejlett

fejlett

b) csoportosulás

gyengén szervezett

jól szervezett

c) altruizmus

ritka

gyakori


Fontos megjegyezni, hogy e vázolt csoportosítás nem abszolút érvényű. Nem sorolható minden faj vagy az egyik vagy a másik kategóriába. Sokkal szemléletformálóbb az említett jellemzőket két szélsőséges esetnek tekinteni, melyek között számos átmenet lehetséges. Két faj összehasonlításánál például hasznos lehet ez a kategorizálás. A mezei pocokhoz (Microtus arvalis) hasonlítva a hörcsög (Cricetus cricetus) K-stratégiát követ, a mezei nyúl (Lepus europaeus) élettörténetéhez viszonyítva azonban r-stratégistának tekinthető. Nagyobb rendszertani kategóriákat is összehasonlíthatunk hasonló módon. A kis testű, rágcsáló emlősök egyértelműen mutatják az r-stratégisták jellemzőit, összehasonlítva a nagy testű őzzel vagy szarvassal, mely fajok ebben az összehasonlításban egyértelműen k-stratégisták. Természetesen – kisebb gyakorisággal – ellentétes példák is léteznek: stabil környezetben élő r-stratégista fajok (bendőben élő egysejtűek), vagy változó körülmények között élő K-stratégisták (tüdős halak).

Az élettörténet-típusok ismerete fontos gyakorlati következtetésekhez vezet. Érthetővé válik, hogy az r-stratégista kártevők ellen létszámcsökkentéssel, mechanikai létszámapasztással, kilövéssel, növényvédő szerek használatával történő védekezés miért alacsony hatásfokú? Elég ugyanis, ha néhány egyed túléli a kezelést (a gyakorlatban általában ez a helyzet) és a populáció létszáma rohamosan emelkedni kezd, hiszen ezek a fajok pontosan ilyen körülmények között evolválódtak és ezekhez alkalmazkodtak. Ha egy levéltetű-populáció 98%-át elpusztítják, az igen jó eredménynek számít. Ha a maradék 2% minden egyede nőstény és egyenként mindössze 10 petét raknak, akkor a második generáció már a kétszerese lesz az eredetinek. A populáció létszámának szabályozását tehát nem az egyedszámon keresztül, hanem a növekedési rátán (r) keresztül kell befolyásolni. Ez az a pont, amire az evolúciós erők hatnak, a gyakorlati eljárásokat is jó erre alapozni. Ha a populáció létszámának csökkentése a cél, akkor az ivari ciklusok megzavarása lehet a megfelelő eszköz ahhoz, hogy kevesebb utód jöjjön létre. Más a helyzet a K-stratégista fajok esetében. Itt a populáció egyedszámának, az eltartóképességnek a változtatása megfelelő eljárás a populáció létszámának szabályozására. A K-stratégista fajok szaporodási rátája alacsony, ezért a csökkentett populáció-létszám lassan tér vissza az eredeti szintre.

Koevolúció

Ha két faj élete szorosan egymásra utalt, populációik szoros kölcsönhatásban élnek, akkor egymás evolúcióját is befolyásolják. Amennyiben a hatások kétoldalúak, koevolúcióról beszélünk. Ez azt jelenti, hogy az egyik populáció szelekciós nyomást gyakorol a másikra, aminek következtében a másik populáció géngyakorisága megváltozik. A második populáció rendelkezésére álló forrás tehát már nem ugyanaz és ez visszahat az első populáció géngyakoriságára is. A jelenség igen jól tanulmányozható a rovarokkal porzódó növények és a megporzó rovarok, madarak vagy emlősök példáján ugyanúgy, mint a gazda-parazita kapcsolatokban.

Az utóbbi évtizedekben derült ki, hogy a krizantémum- (Chrysantemum spp.)fajokat viszonylag kevés rovar fogyasztja. Megtalálták a jelenség okát: ezekben a növényekben sok a piretrin nevű anyag. A piretrin fontos tulajdonsága, hogy a rovarokat hatékonyan pusztítja, de a gerinces állatokra egyáltalán nem mérgező. Ezért, a ma már mesterségesen előállított piretroidok a lakásokban használt rovarirtók legfontosabb hatóanyagai. Igen fontos kérdés továbbá, hogy miért nem pusztulnak el azok a rovarok, amelyek krizantémumot esznek? Ez azért van így, mert a krizantémumokat fogyasztó rovarfajok bélcsatornájában egy kevéssé specifikus enzimcsoport, az ún. vegyesfunkciójú oxidázok aktivitása igen magas. Ezek a vegyületek semlegesíteni képesek a piretrin hatását. A koevolúció szempontjából különösen fontos az az eredmény, hogy már találtak olyan krizantémumtörzseket, amelyeknek anyagcsere-végtermékei a vegyes funkciójú oxidázokat közömbösítik, tehát a piretrin újra hatásossá válik. Mindezen tények ellenére kérdés, hogy valódi koevolúciós folyamatról van-e szó, vagy pedig egymástól független, más hatások következtében kialakuló jelenségről.

A koevolúció fogalmának tárgyalása során feltételezik, hogy a két faj egymásra gyakorolt hatása többé-kevésbé folyamatos, kölcsönös és egyidejű. Ezt a felfogást egyesek kétségbe vonják. Azt gondolják, hogy a legtöbb populációs kapcsolat során az egyik populáció ugyan komoly szelekciós nyomást gyakorol a másikra, de a fordított hatás elhanyagolható. A növények például jelentősen befolyásolják a növényevők evolúcióját, a fordított hatás viszont – véleményük szerint – jelentéktelen. Ezt nevezik a szekvenciális evolúció elméletének.

A populációk létszámának szabályozása

A mezőgazdaság számos területén központi kérdés a populációk létszámszabályozása. A vadászat, a természetes vízi halászat, a növényvédelem, a parazitológia mind olyan területek, ahol egy-egy populáció létszámának közvetlen befolyásolása (növelése vagy csökkentése) a cél. Már ma is látható: ezek a területek a fenntartható mezőgazdálkodási stratégiák térhódításával tovább fognak növekedni. Éppen ezért rendkívül fontos, hogy a természetes populációk létszámszabályozásának mechanizmusait megismerjük.

Hagyományosan két csoportot, a populáció sűrűségétől független és az attól függő tényezők csoportját különböztetik meg. A legtöbb abiotikus tényező hatása a vizsgált populáció sűrűségétől általában nem függ, hiszen a hőmérséklet vagy a talaj víztartalmának csökkenése egyformán befolyásolja egy növénypopuláció életét, akár nagyobb, akár kisebb a növények sűrűsége. A biotikus hatások viszont rendszerint függnek a vizsgált populáció sűrűségétől. A betegségek nyilvánvalóan jobban terjednek abban a populációban, amelynek az egyedei egymáshoz közelebb helyezkednek el, de a ragadozóknak is könnyebb a dolguk, ha egységnyi területen több zsákmányegyedet találnak. A sűrűségtől független szabályozás lényege, hogy csupán rövid időszakokban lehet a populáció növekedése folyamatos, az időjárás, ezen belül elsősorban a hőmérséklet és a páratartalom változásai rendszeresen lecsökkentik a populáció sűrűségét. Ez a nézet különösen a rovarokkal foglalkozó kutatók körében volt népszerű. Ezzel szemben, ha elég idő áll rendelkezésre a populáció növekedéséhez, akkor a sűrűség növekedésével számos tényező, különösen a versengés erősödni fog. Ennek hatásairól az előzőekben már volt szó. Széleskörűen elterjedt nézet szerint az r-stratégista fajok populációit inkább a sűrűségtől független, a K-stratégistákét pedig a sűrűségtől függő tényezők befolyásolják elsősorban. Természetesen ezek általánosítások, egy-egy konkrét esetben nem érvényesülnek kizárólagosan.

Hosszú ideig vita folyt arról, hogy melyik tényezőcsoport – a sűrűségtől független vagy a sűrűségtől függő hatások – szabályozó szerepe a fontosabb. Valóban: számos eset figyelhető meg, amikor egy tényező kiemelkedően fontos és hatása minden egyéb tényező hatásánál jelentősebb a populáció létszámváltozására vagy a szaporodására. A vetési bagolylepke (Scotia segetum) petéiből 10 °C alatt nem kelnek ki a hernyók, hiába optimális számukra minden egyéb környezeti tényező. Más esetekben a szokatlan időjárás, tehát több sűrűségtől független tényező kölcsönös hatásának következtében gyakran kiugró egyedszámot, vagy éppen ellenkezőleg, a populáció kipusztulását lehet tapasztalni. A lovagbodobács (Lygaeus equestris) egy populációja a szokásos létszámingadozásokkal éveken keresztül az egyensúlyi populációnagyság körül mozgott (18.19. ábra). Egy szokatlanul hideg nyár és a bodobácsok egyedfejlődése szempontjából igen fontos napfényes órák hiánya következtében a populáció létszáma nagyon lecsökkent. A következő tél hatására azután a maradék állat is elpusztult, a populáció kihalt. Egy év után kezdődött az újranépesülés. Az első telepesek bőséges élőhelyet találtak. Emellett az időjárás is igen kedvező volt, ezért a szokásos egy generáció helyett kettő fejlődött ki abban az évben. Ennek ellenére a populáció nagysága nem érte el a korábbi szintet. A vizsgálat fontos eredménye, hogy más következtetésre lehet jutni egy rövid távú és másra egy hosszú távú populációdinamikai felmérés alapján. A bemutatott felvételezés teljes időszakából kiválasztható olyan kisebb időintervallum, amikor a populáció létszáma igen állandó, illetve amikor igen változó volt.

18.19. ábra - Egy lovagbodobács (Lygaeus equestris) populáció létszámváltozásai(Solbreck és Sillén–Tullberg nyomán) (Az y-tengelyen a sokévi átlagtól való eltérés logaritmusa látható)

kepek/18.19.abra.png


Másik oldalról vizsgálva a kérdést, számos esetben kétségtelen a sűrűségfüggés szerepe. Az előbb említett lovagbodobács-populáció esetében a rendelkezésre álló táplálék mennyisége szabályozta sűrűségtől függő módon a bodobácsok létszámát. Az állatok a méreggyilok nevű növényfajt (Vincetoxicum hirudinaria = Cynanchum vincetoxicum) fogyasztották. Ha az egyik évben kedvező volt az időjárás, akkor kevés mag maradt a következő évre, mert a bodobácspopuláció létszáma megnőtt, sok virágot pusztítottak el szívogatásukkal. Ezért a következő évben kevés táplálék állt rendelkezésre, ami korlátozta a létszám növekedését.

Valószínűleg a természetben a sűrűségtől független és a sűrűségtől függő tényezők együttese, egymást kiegészítve szabályozza a populációk létszámát. Nyilvánvalóan lehetnek időszakok, helyzetek, amikor valamelyik tényező hatása jelentősebbé válik, mint a többié. Hosszú távon azonban mindegyiket figyelembe kell vennünk. Egy burgonyatáblán inszekticiddel el lehet pusztítani a burgonyabogarak (Leptinotarsa decemlineata) nagy részét, de a folyamatos kezelés a szermaradványok felhalmozódásához, rezisztencia kialakulásához, az életközösség drasztikus átalakulásához vezet.

A populációk létszámát szabályozó tényezők kölcsönhatásait és az ember szabályozó szerepét jól lehet szemléltetni a mezei nyúl (Lepus europaeus) példájánkeresztül. A mezei nyúl létszáma hazánkban az utóbbi évtizedekben jelen tősen csökkent (18.20. ábra).

18.20. ábra - A Magyarországon hasznosított (befogott és lőtt) mezei nyulak (Lepus europaeus) száma 1961–90 között(Csányi nyomán)

kepek/18.20.abra.png


Ahhoz, hogy a további létszámcsökkenést meggátolják, ökológiai elveket figyelembe vevő tudatos vadgazdálkodásra van szükség. Ennek első lépése a létszámbecslés. A többféle lehetőség közül egy viszonylag egyszerű, könnyen kivitelezhető módszer a sávos állománybecslés. A sávos állománybecslésnek az a lényege, hogy 5–7 személy egymástól egyenlő távolságban feláll egy 100 m hosszúságú vonal mentén. Elindulnak és meghatározott hosszúságú sávban összeszámolják az általuk felzavart, elszaladó nyulakat. A sáv szélességéből és a bejárt út hosszából az átvizsgált terület nagysága kiszámítható. A becslést végző személyek által látott összes nyúl számát elosztják a személyek számával és a bejárt terület nagyságával. Így a populáció egyedsűrűségének becsült értékét kapják. A tapasztalatok szerint ezzel a módszerrel mintegy 20%-kal túlbecsülik a tényleges létszámot, ezért a hajtók által feljegyzett létszámadatokat ennyivel csökkenteni kell. A következő lépés a populáció legfontosabb strukturális jellemzőinek, a korösszetételnek, az ivararánynak, a nőstények termékenységének és az elhullások okainak vizsgálata. Tudományos vizsgálatokban a kort az alsó állkapocscsont (mandibula) növekedési vonalainak alapján lehet megállapítani. A mezei nyulakra jellemző, hogy az őszi időszakban az átlagosanféléves állatok aránya a legnagyobb a populációban (18.21. ábra).

18.21. ábra - Egy mezeinyúl-populáció túlélési görbéje Magyarországon (Kovács nyomán)

kepek/18.21.abra.png


Mivel az összes többikorcsoportba tartozó egyed aránya ennél kisebb és a mortalitásuk lényegesen eltér a fiatalokétól, a gyakorlati vadgazdálkodás során elégséges a fiatalok (féléves állatok) és az öregek (félévesnél idősebb állatok) arányát megállapítani. Ez viszonylag egyszerűen megtehető a fiatalok és öregek eltérő száraz szemlencsetömege (18.22. ábra), vagy a könyökcsont-dudor (Stroh-jegy) megléte, illetve hiánya alapján.

18.22. ábra - Fiatal (bal oldali csúcs) és öreg (jobb oldali csúcs) mezei nyulak szemlencsetömegének gyakorisági eloszlása (Kovács és Heltay nyomán)

kepek/18.22.abra.png


Az ivararány a legtöbb esetben bár egy adott populációban nyilvánvalóan lehet ettől eltérő is. A nőstények termékenységi rátája, vagyis az egy nőstény által ellett kisnyulak száma a kifejlett állatoknál a reprodukciós szempontból aktív életszakasz alatt aránylag állandó (18.23. ábra).

18.23. ábra - Egy mezeinyúl-populáció termékenységi rátája a kor függvényében (Kovács és Heltay nyomán)

kepek/18.23.abra.png


A fiatal (féléves) állatok még nem szaporodnak, vagy hozzájárulásuk a teljes szaporodási rátához elenyésző. Az öreg nőstények pedig viszonylag rövid idő alatt elpusztulnak (I. típusú túlélési görbe). Az elhullásokat sűrűségtől független és attól függő tényezők okozzák. A sűrűségtől független hatások közül az időjárás befolyása valószínűleg sokrétű, de általában nehezen bizonyítható. A mezőgazdasági tevékenységek közül a vegyszerezés azonban komoly mértékben járulthoz a mezei nyúl populációk létszámcsökkenéséhez. A sűrűségtől függő tényezők közül a ragadozók, a paraziták és a vadászat szerepe a legfontosabb. Ragadozó madarak, rókák, kóbor kutyák és macskák jelentik a legfontosabb ellenségeket. Legtöbbször azonban a mezei nyúl mindössze néhány százalékban szerepel az említett ragadozók táplálékában. Egyedül a róka fogyaszt nagyobb arányban (20–30%) nyulat. Fontos tény, hogy a róka valószínűleg a rendelkezésre álló kisemlősfajok relatív mennyisége alapján veszi fel a táplálékát, így ha egy adott területen a rágcsálók elszaporodnak, a mezei nyúl aránya csökken a béltartalomban. (18.24. ábra).

18.24. ábra - A mezei pocok (Microtus arvalis) és a mezei nyúl (Lepus europeaus) előfordulásának relatív gyakorisága a róka (Vulpes vulpes) béltartalmában (Kovács és Heltay nyomán)

kepek/18.24.abra.png


Kétségtelen, hogy egy-egy pulációban a baktériumok, egysejtűek vagy paraziták jelentősen csökkentik az egyedszámot. Általános megállapítás azonban ezzel a hatással kapcsolatban nem tehető. Az elhullások legfontosabb oka természetesen a vadászat, mivel ez a hatás változtatható a legegyszerűbben és a legtudatosabban. Vadászattal jelentősen csökkenthető a populáció nagysága. Szelektív vadászattal, amikor elsősorban a bakokat vagy a nőstényeket lövik, befolyásolható az ivararány. Mindezeknél fontosabb azonban, hogy a vadászati hasznosítás és a természetes elhullások között az őszi-tavaszi időszakban fordított korreláció figyelhető meg (18.25. ábra). Ez azt jelenti, hogy a populáció egyedeinek jó része elpusztul vadászat nélkül is. Viszont, ha kilövik a fölös létszámú nyulat, akkor a megmaradó egyedek túlélési esélyei jelentősen megnőnek. Mindezek figyelembevételével a következő gondolatmenet szerint tervezhető a populációból kilőhető nyulak száma. A tavaszi törzsállomány létszámának megállapítása után, a termékenységi ráta, valamint a tavaszi-őszi időszakban bekövetkező, korcsoporttól függő halálozások számítása után megkapjuk az őszi állománynagyságot. Ebből kivonva a törzsállomány mennyiségét, megkapjuk a vadászattal hasznosítható egyedszámot. A ki nem lőtt, a törzsállomány létszámát meghaladó egyedszám pedig természetes úton csökken. Természetesen a gyakorlatban a bemutatottnál árnyaltabb, több tényezőt figyelembe vevő számítást végeznek.

18.25. ábra - A természetes elhullás és a vadászati hasznosítás összefüggése mezei nyulak esetében(Kovács és Heltay nyomán)

kepek/18.25.abra.png