Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Életközösségek

Életközösségek

Életközösséget (biocönózis) alkotnak azok apopulációk, amelyek térben és időben élnek, és egymással a közös anyagáramlás és energiaforgalom útján vannak kapcsolatban. Tudatában kell lenni annak is, hogy létezhetnek populációk, amelyek térben és időben az említett, közös anyag- és energiaforgalommal összekötött populációk mellett élnek, de azok anyagforgalmába nem kapcsolódnak be. Ezért nem egyenlő az adott területen élő populációk fajlistája, az ugyanott található valamelyik életközösség populációinak fajlistájával.

Az életközösségek, ugyanúgy, ahogy a populációk, nehezen különíthetőek el egymástól. Gyakran folyamatosan megy át egyik életközösség a másikba, máskor a határok élesebbek. Ekkor a két közösség határán jellegzetes zóna (ökoton) alakul ki, ahol mindkét közösség tagjai megtalálhatók, és hozzájuk csak a határzónában előforduló fajok társulnak. E területek (táblaszegélyek, mezsgyék, táblaszéli bokorsorok, mezővédő erdősávok stb.) fontosak a mezőgazdasági termelés szempontjából, mert nemcsak a kártevő növényeknek és állatoknak nyújtanak áttelelési és búvóhelyet, hanem ragadozóiknak és parazitáiknak, a megporzást végző állatoknak, valamint a vadállomány számára is. A növénytermelés szempontjából a határzónák megítélése nem egységes, de minden jel arra mutat, hogy előnyeik fontosabbak a hátrányaiknál. Az a tény, hogy a táblákat szegélyező társulás csökkenti a talajeróziót, javítja a mikroklímát, növeli a kártevők parazitáinak és ragadozóinak mennyiségét, csökkenti a kártevők bevándorlását, búvóhelyet biztosít az apróvadállomány számára, azt jelenti, hogy ezeket a területeket érdemes fenntartani vagy ha hiányoznak, kialakítani. Újabban gondot fordítanak arra is, hogy a nagyobb, műveléstől mentes területek egymással összeköttetésben álljanak. A mezőgazdasági táblák mozaikos elrendezése a tartósan fenntartható, kevés környezeti kárt okozó mezőgazdálkodás fontos eleme. Ez állítható annak ellenére, hogy a műveletlenül hagyott területek a kártevők (rovarok, gyomok) számára áttelelőhelyet jelentenek, és a terméseredményeket rendszerint nem közvetlenül, hanem közvetett hatásaikkal javítják. Előnyeik azonban mindenképpen meghaladják hátrányaikat. Egy adott területen élő fajok száma (valószínűleg az életközösség fajainak száma is) arányos a terület nagyságával. Amikor több szigetről peszticidekkel kipusztították az ízeltlábúakat és ezután a fajok visszatelepülésének jellegzetességeit vizsgálták, azt tapasztalták; hogy egy idő után nagyjából az eredeti fajszám állt vissza mindegyik szigeten (18.26. ábra). Kisebb területen kevesebb, nagyobb területen több faj él, mégpedig az alábbi összefüggés szerint:

S=cA2

ahol S = fajszám, c = konstans, A = a terület nagysága, z = a görbe meredeksége. Ez az összefüggés meglehetősen általánosnak látszik. Azt mondja ki, hogy a fajszám és a terület nagysága között nem lineáris a kapcsolat. Ebből következően több kisebb területen több faj él, mint egy ugyanakkora nagyságú, összefüggő területen. A kisebb mezőgazdasági táblaméretek relatíve változatosabb életközösségek kialakulását teszik lehetővé.

18.26. ábra - Ízeltlábú fajok újratelepülése két szigetre, peszticides kezelés után. A kezelés előtti fajszám az Y-tengelyen látható (Wilson és Bossert nyomán)

kepek/18.26.abra.png


Az életközösségek szerkezete

Az életközösségek lehetnek egyszerűbb és bonyolultabb felépítésűek. Egyszerűbbek például a mezőgazdasági területeken, ahol egynéhány növényfajhoz viszonylag kevés állatpopuláció vagy mikroorganizmus-populáció csatlakozik. Ezzel szemben egy cseres-tölgyes erdőben nagy a fajszám, a populációk közötti kapcsolatrendszer pedig gazdag. Nagyobb léptékben az látható, hogy a trópusi területek őserdeiben az életközösségek több populációból állnak, komplikált felépítésűek, a sarkvidékek közelében viszont egyszerűek.

Az életközösségek struktúráját számos paraméterrel lehet jellemezni. Ezek közül a következőkben a diverzitást, a komplexitást és a táplálékhálózatokat tárgyaljuk.

A diverzitás az életközösség fajszámának és egyedszámeloszlásának kifejezése. Annak mértéke, hogy egy életközösség mennyire fajgazdag, és az egyes fajokhoz tartozó populációk mekkorák. Régebben a diverzitást a fajszámmal azonosnak tekintették. Ma már a diverzitás mérésére számos képletet dolgoztak ki. Ezek közül a legelterjedtebb a Shannon nevével fémjelzett képlet (H’):

H' = i = 1 n p i × l g p i ,

ahol H’ = a diverzitás értéke, pi = az i-edik faj relatív gyakorisága, n = a fajok száma az életközösségben. A diverzitást általában a fajok száma alapján és az egy fajhoz tartozó egyedek száma alapján számítják ki, de a biomassza, a produkció, az életforma vagy valamilyen más paraméter alapján is lehet számításokat végezni. A továbbiakban a diverzitás kifejezés mindig a faj-egyed diverzitást jelenti. A fenti képlet két tényezőt, a fajszámot és a fajok relatív gyakoriságát egyszerre veszi figyelembe. Alacsony az értéke akkor, ha kevés populáció alkotja az életközösséget, és egy vagy néhány populáció egyedszáma kiugró. Viszont magas a diverzitás értéke abban az esetben, ha sok populáció van jelen és az egyedek egyenletesen oszlanak el a populációk között. Látható tehát, hogy a fenti képletben mindössze két tényező alapján határozzák meg a diverzitást, tehát a természetben létező biológiai információ legnagyobb része elveszett a feldolgozás során. A diverzitás-számítással nyert eredmények értékelése során figyelemmel kell lenni a vizsgált életközösségbe tartozó egyedek és populációk minőségi tulajdonságaira is. Nyilvánvalóan nem mindegy, hogy lárváról vagy imágóról, fiatal állatról, hímről vagy nőstényről van szó az adott esetben, illetve, hogy milyen fajok populációi alkotják a közösséget. Ezért csak az azonos taxonok vizsgálata során nyert diverzitásértékek hasonlíthatók össze egymással.

Hibájuk az eddig ismert képleteknek, hogy a ritka, a közepesen gyakori és a nagyon gyakori fajok súlya nem egyforma. A Shannon-féle képletben például a leggyakoribb faj relatív gyakorisága befolyásolja legjobban a végeredményt. Mindazonáltal a diverzitás mérése fontos az ökológusok számára, mert komplex rendszerek kvantitatív mérésére ad lehetőséget. Márpedig egyre több ilyen lehetőségre van szükség ahhoz, hogy az emberiség természetre gyakorolt hatásait (mezőgazdasági termelés, környezetszennyezés stb.) mérhető, ismételhető módon lehessen értékelni.

Magas diverzitás az életközösségekben sokféle ok miatt alakulhatott ki az evolúció során. Ezek között a legfontosabb tényezők a következők:

1. Kellően hosszú idő. Rövidebb időskálán a fajok bevándorlása, hosszabb időskálán pedig a fajok kialakulása növelheti egy adott életközösség diverzitását.

2. Versengés. Változatos élőhelyen a versengés következtében egyes populációk új niche-ekbe szorulnak és speciálisabb életmódra térhetnek át. Viták folynak arról, hogy egy-egy élőhelyen milyen arányban vannak betöltött és üres niche-ek. A válasz kevéssé ismert.

3. Produktivitás. A nagyobb szervesanyag-termelés több táplálékot biztosít, aminek következtében újabb populációk telepedhetnek meg az adott életközösségben. A szántóföldi növények nagy produktivitása ellenére a diverzitás a mezőgazdasági területeken mégsem lehet magas, mivel a bevándorlás és megtelepedés ideje korlátozott, és az emberi tevékenység is a diverzitás csökkenésének irányába hat.

4. Ragadozás. A ragadozók gyakran korlátozzák a versengést, és ezzel fenntartják az egyensúlyt két olyan populáció között, amelyek közül egyébként az egyik kiszorítaná a másikat. Arra nézve is vannak adatok, hogy a növényevők táplálékválogatásukkal segítik fenntartani a gyepek növényeinek fajgazdagságát.

5. Térbeli heterogenitás. Az élőhely fizikai, kémiai és biológiai sokrétűsége növeli a diverzitást. Egy horizontálisan jól strukturált erdőben a különböző mikroklimatikus és növényzeti szintek következtében lényegesen diverzebb állatközösség jöhet létre, mint egy kevésbé szintezett gyepen.

6.A környék állandósága. Ez a tulajdonság, az időtényezővel kombinálva a nagy diverzitás kialakulásának legfontosabb tényezője. Ha a környék hosszú időn át nem változik lényegesen, akkor bőségesen van idő a specializációra és így a diverzitás növekedésére.

A felsorolt tényezők magyarázatot adhatnak a mezőgazdasági termelésbe vont területek alacsony diverzitására. A térbeli homogenitás, a versengés visszaszorítása, a ragadozók számának csökkenése és az életközösségek kialakulásához rendelkezésre álló idő rövidsége együttesen azt eredményezi, hogy a mezőgazdasági területek diverzitása alacsony marad. Az említettek szempontokat jelenthetnek továbbá arra vonatkozóan is, hogy milyen hatások figyelembevétele szükséges a nagymértékben önszabályozó termelési rendszerek kialakításánál.

Diverzitásszámítással megmérhető annak a hatásnak a nagysága, amit egy külső beavatkozás okoz az életközösség szerkezetében. Kiterjedten használják ezt az eljárást például a vízszennyezések biológiai következményeinek vizsgálatakor. Ha egy folyón mintát vesznek a vízszennyezés helye felett, majd alatta a szennyezés forrásától egyre távolodva, akkor azt tapasztalják, hogy a diverzitásérték hirtelen lecsökken, majd fokozatosan emelkedni kezd (18.27. ábra).

18.27. ábra - A diverzitás változása egy folyón a szennyezés hatására. (A nyíl a szennyezés helyét jelöli) (Weber nyomán)

kepek/18.27.abra.png


E görbe alakja két fontos felvilágosítással is szolgál. Először: az eredeti és a legalacsonyabb érték összehasonlítása a szennyezés mértékét mutatja meg egy arány formájában. Másodszor: a görbe felfutó ága az öntisztulás mértékére vonatkozóan ad felvilágosítást. Ha meredeken emelkedik, akkor gyors az öntisztulás, ha lapos, az gyenge öntisztulásra utal. Hasonló módon lehet a növényvédő szerek használatának vagy egyéb mezőgazdasági tevékenységnek az életközösségek szerkezetére gyakorolt hatását is lemérni.

A mezőgazdasági termelés fontos eszközei a növényvédő szerek. Korlátozott használatuk még sokáig segíteni fogja a növénytermesztést. Túlzott vagy helytelen alkalmazásuk azonban sok kárt okozhat, mivel hatásuk komplex módon jelentkezik egy életközösségen belül. Köles termesztése során használtak egy karbaril hatóanyagú rovarirtó szert (Sevin) a kártevő növényevő rovarok létszámának csökkentésére. A közvetlen hatás tanulmányozása mellett nyomon követték az életközösségben tovagyűrűző hatásokat is. Megállapították, hogy a szer hatása nem befolyásolta a növényi produkciót és a termelődő avar mennyiségét (18.28. ábra).

18.28. ábra - A köles (Panicum sp.) és az avar biomasszájának változása inszekticiddel kezelt és kontrollparcellán (Barrett nyomán)

kepek/18.28.abra.png


Az avarlebomlás sebességének vizsgálata során kiderült, hogy a kezelt területen az avar lassabban bomlott le, minta kezeletlenen (18.29. ábra).

18.29. ábra - Az avarlebontás mértéke inszekticiddel kezelt és kontrollparcellán. A 3. héten szignifikáns különbség (p < 0,001) mutatkozott (Barrett nyomán)

kepek/18.29.abra.png


A hatás legerősebben a kezelést követő 3. héten jelentkezett. Ez volt a szer teljes lebomlásának ideje is. A növényevő populációk diverzitására a kezelés drasztikus hatást gyakorolt, de a hatás rövid idő alatt megszűnt, és visszaállt az eredeti diverzitásérték (18.30. ábra). A ragadozók populációinak diverzitása nem csökkent olyan nagy mértékben, mint a növényevőké. A hatás azonban lényegesen tovább tartott, itt a regeneráció sokkal hosszabb időt vett igénybe (18.30. ábra).

18.30. ábra - A diverzitás változása az inszekticiddel kezelt és a kontroll kölesvetésben a növényevő (a) és a ragadozó (b) fajok körében. A nyíl a beavatkozás időpontját jelzi (Barrett nyomán)

kepek/18.30.abra.png


Ez alatt az idő alatt természetesen a ragadozók regulációs szerepe is kevésbé érvényesült. A szer a kisemlősök populációira látszólag nem gyakorolt hatást, hiszen a kisemlősök fajegyütteseinek létszáma a kezelt és a kontrollterületeken nem különbözött egymástól (18.31. ábra). Részletesebb vizsgálatok alapján azonban kiderült, hogy valójában a kezelés hatására a gyapotpocok (Sigmodon hispidus) létszáma csökkent, a házi egéré (Mus musculus) viszont nőtt (18.31. ábra). A két hatás kiegyenlítette egymást. A gyapotpocok létszámcsökkenését az okozta, hogy a sevin hatására nőtt az intrauterin mortalitás, tehát a szaporodási ráta csökkent.

18.31. ábra - Kisemlős populációk létszámváltozásai inszekticiddel kezelt és kezeletlen kölestáblákon, a: emlősök teljes száma, b: a házi egér (Mus musculus) populációnagysága, c: a gyapotpocok (Sigmodon hispidus) populációnagysága (Barrett nyomán)

kepek/18.31.abra.png


Itt egy direkt toxikus hatásról volt szó. Ezzel szemben a házi egér létszámnövekedése az interspecifikus kompetíció csökkenése miatt következett be, világos példájaként egy ökológiai szabályozó mechanizmus működésének.

A komplexitás annak a mértéke, hogy az életközösséget alkotó populációk között milyen sok kapcsolat alakult ki. Komplexebb az az életközösség, amelyben a lehetséges összes kapcsolat közül több valósul meg. Ez tehát relatív szám. Egy kevés populációból álló életközösség komplexitása lehet nagy és a sok populációból állóé alacsony. Két, egyforma számú populációból álló életközösség közül az a komplexebb, amelyikben több populáció kapcsolódik a másikhoz. Az a tény, hogy egy életközösség több faj populációjából áll, még nem jelenti azt, hogy komplexebb is, mint ahogyan ezt régebben gondolták.

A komplexitás fogalma azért érdemel különleges figyelmet, mert több esetben feltételezték, hogy a nagyobb komplexitás az életközösség nagyobb stabilitásával jár együtt. E felfogás értelmében a komplexebb életközösségekben a populációk létszámingadozásai kisebbek, mint a kevésbé komplex életközösségekben. Napjainkban azonban sokkal elterjedtebb az a felfogás, miszerint nem a létszámingadozás a lényeges, hanem az, hogy a populáció vagy az életközösség mekkora külső zavarást képes elviselni. Eszerint a felfogás szerint a nagyobb létszámingadozásokat mutató populáció vagy életközösség a stabilabb a kisebb ingadozásokat mutatóval szemben. Ilyen megfontolás alapján a trópusi őserdőkben tapasztaltak is cáfolják a komplexitás-stabilitás „szabályt”. Ezeket az erdőket – a hagyományos nézet szerint – stabil területeknek tekintik, ahol a populációk létszámingadozásai kicsik. Alaposabb vizsgálat nyomán azonban kiderült, hogy legalábbis a rovarpopulációk átlagos létszámingadozásai nem kisebbek, mint a mérsékelt égövi területeken. További ellentmondást jelent, hogy a trópusi őserdők életközösségeinek struktúrája már relatíve kis beavatkozások hatására is nagymértékben megváltozik. Egy mérsékelt égövi erdővel összehasonlítva egy trópusi esőerdő egyáltalán nem ellenálló a környezeti zavarásokkal szemben. A fák kivágása a trópusi területeken sokkal gyorsabban vezet az életközösségek elszegényedéséhez, sőt megszűnéséhez, mint a mérsékelt égövi erdőkben. Végezetül: sok számítógépes szimuláció eredménye meglepően egységes és számos hagyományos véleménynek ellentmondó. Ezen eredmények szerint a komplexitás növekedése a stabilitás csökkenésével jár együtt. Továbbá a táplálékláncok hosszának növelése és a vegyestáplálkozású fajok jelenléte szintén csökkenti a stabilitást. Viszont a táplálékhálózaton belüli szerveződések, a szorosabb kapcsolatok kialakulása egyes populációk között, a kisebb populációcsoportok elkülönülése a stabilitás növekedésének irányába hatnak. Mindebből az is következik, hogy a látszólag egyszerű felépítésű életközösségek, mint amilyenek a legtöbb szántóföldi kultúrában megfigyelhetők, nem szükségszerűen instabilak. Ezeknek az elméleti eredményeknek a gyakorlati alkalmazása azonban ma még nem megoldott.

Mivel a diverzitás és komplexitás kérdésének mezőgazdasági jelentősége nagy, számos kísérletet folytattak annak megállapítására, hogy a pofikultúra (köztes vetés) milyen előnyökkel jár a monokultúrával szemben a növényvédelem és a termés mennyisége szempontjából. Több, káposztával (Brassica oleracea) végzett kísérletben azt az eredményt kapták, hogy a köztesvetésben termesztett káposztában a ragadozók és paraziták hatékonyabban csökkentették a kártevők számát, mint a monokultúrában, és ott a kártétel mértéke is csekélyebb volt. Erre a jelenségre a következő magyarázatot adták. Monokultúrában koncentráltan áll rendelkezésre a legfontosabb forrás, a táplálék, ez tehát nem korlátozza a kártevő populációjának növekedését. A növényevők populációnövekedését a ragadozóké csak késéssel követi, mert más helyekről kell először bevándorolniuk az alapító egyedeknek, és a szaporodás az adott helyen csak ezután indulhat el. Ezért nagy lehet a kártétel. A változatosabb, több fajból álló táblán több ragadozó és parazita faj tud megtelepedni, ezek pedig a kártevők populációinak hatékony csökkentői lehetnek. Mindezek az állítások bizonyítják, hogy a fogyasztók kártétele csökkenthető a növényi diverzitás növelésével. Természetesen ez önmagában még nem jelenti azt, hogy ettől a termés mennyisége nőni fog. További vizsgálatok arra is ráirányították a figyelmet, hogy a fajszám vagy a diverzitás növekedése önmagában még nem elegendő a kártételek megelőzéséhez vagy csökkentéséhez. A fajok minősége, fizikai jellemzői, kémiai és biológiai tulajdonságaik döntő szerepet játszanak az eredmény szempontjából. Bab (Vicea faba) közé vetett zabnövényeken (Avena sativa) például nagyobb sűrűségű cseresznye-levéltetű- (Rhopalosiphum padi) populációt találtak, mint a monokultúrában vetett zabon. Ez azzal magyarázható, hogy a köztes vetésben a levéltetvek nagyobb számban települtek a zabra, mint a monokultúrában. A bab ezenkívül gátolta a levéltetvek diszperzióját is.

Egy életközösség populációi között a legfontosabb kapcsolatot általában a táplálkozási relációk jelentik. Ez a viszony a táplálékláncokkal, illetve a táplálékhálózatokkal írható le. Lineáris táplálékláncok ritkán fordulnak elő, csupán akkor, ha a tagok specialisták. Egy növény-rovar-parazitoid-hiperparazitoid lánc reprezentálja ezt a kapcsolatformát. Az esetek túlnyomó többségében azonban az életközösségekben nem táplálékláncok, hanem egymást fogyasztó populációkból álló táplálékhálózatok léteznek. A táplálékhálózatok rajzain a háló elemei a populációkat jelentik, a nyilak pedig azt, hogy melyik faj mit fogyaszt (18.32. ábra).

18.32. ábra - Egy szikespusztai rét (Festucetum vaginatae danubiale) földfelszíni táplálékhálózatának vázlata a nitrogénforgalom szempontjából legfontosabb populációk figyelembevételével(Fábián és mtsai nyomán, módosítva)

kepek/18.32.abra.png


Több száz táplálékhálózat vizsgálata alapján néhány általános tendenciát írtak le. Jellemzőnek találták, hogy a fajszám növekedésével a populációk között ténylegesen megvalósuló kapcsolatok aránya a lehetséges összes kapcsolathoz viszonyítva (konnektivitás) többé-kevésbé csökken, tehát a több fajból álló hálózatok nem bonyolultabbak, mint a kevés fajból állók (18.33. ábra). A táplálékláncok tagjainak száma leggyakrabban három-négy faj. Gyakoriak a specialista fajok, a vegyestáplálkozásúak pedig viszonylag ritkák. Ez alól a megállapítás alól kivételt képeznek azok a táplálékhálózatok, amelyek elsősorban rovarokból és ezek ragadozóiból, valamint parazitoidjaiból állnak. Egy terület táplálékhálózata viszonylag egységes, részhálózatok nem különülnek el.

Napjainkban egyre több vizsgálat eredménye utal arra, hogy az említett általánosításokat újra kell gondolni. Valószínűnek látszik, hogy a közösségek sokkal több, egymással táplálkozási kapcsolatban álló populációból állnak, mint gondolták. Különösen a mikroorganizmusokat és a talajban élő fajokat hanyagolták el eddig, de sok esetben a táplálék analízise sem volt pontos. A táplálkozási kapcsolatok valójában gazdagok. Egy faj egyedei gyakran fogyasztanak többféle táplálékot, a vegyes táplálkozásmód nem ritka. Ha figyelembe vesszük, hogy a fajokban leggazdagabb állatcsoport a rovarok körében a lárvák és imágók eltérő táplálkozásmódja mennyire elterjedt (holomorfózissal fejlődő fajok), akkor érthetővé válik ez az állítás. Ugyanezekből a tényekből következik az is, hogy a táplálékláncok valójában hosszabbak, nem csupán két-három tagból állnak, hanem többől.

18.33. ábra - A táplálékhálózatok konnektivitásának változása az életközösség fajszámának függvényében szárazföldi és vízi életközösségekben (a), néhány vízi életközösségben (b)

kepek/18.33.abra.png


Az anyagok elosztása a táplálékhálózatokon belül nem egyenletes. Ha káros anyagok kerülnek egy táplálékhálózatba, akkor a populációkban felhalmozódnak, akkumulálódnak (18.34. ábra). Ezenkívül a tápláléklánc egyes tagjaiban az abiotikus környezethez vagy a táplálékhoz képest az elemek koncentrálódhatnak is. A koncentráció mértékét a fogyasztóban és a táplálékban mérhető elemkoncentráció hányadosa adja meg. Amikor egy hexaklór-ciklohexán hatóanyagú növényvédő szert (Lindan) 2 ppb koncentrációban vízben oldottak, a kovamoszatok (Nitzschia sp.) 4000–10 000 ppb, a kovamoszatot fogyasztó csigák (Ancylus sp.) 160–320 ppb, a csigát evő nap piócák (Glossiphonia sp.)pedig 140–160 ppb koncentrációban tartalmazták a hatóanyagot. Az akkumuláció tehát igen nagy mértékű volt. A kovamoszatok koncentrálták a növényvédő szert. Az ezután lefolytatott táplálkozási kísérletben viszont a növényvédő szerrel terhelt táplálékot fogyasztó csigák és piócák bár felhalmozták, de nem koncentrálták a testükben az említett szert.

18.34. ábra - Tücsök (Pteronemobius sp.)és pók (Lycosa sp.) kadmiumakkumulációja laboratóriumi feltételek között (VanHook nyomán)

kepek/18.34.abra.png


Energiaáramlás

Ahogy a sejtek és az egyedek anyagcseréjét az átáramló energia tartja mozgásban, ugyanez a helyzet a populációkban, az életközösségekben és a bioszférában is. Az energia útja egyirányú, minden felvett energia végül hő formájában eltávozik a Földről. Az energiának különleges szerepe van a biológiai rendszerekben: alapvetően limitálja az életműködéseket. Kevesebb napfényenergia kisebb növényi produkciót eredményez. Az energiafelvétel megszűnése előbb-utóbb a biológiai rendszerek széteséséhez vezet.

Az életközösségek és a bioszféra energiaáramlása a populációk energiaáramlásaiból tevődik össze. Általánosan az életközösség elemeiben levő energia mennyiségével és az elemek között egységnyi idő alatt átáramló energia mennyiségével jellemezhető. Az energiaáramlás egy általános modellje az egyedek szintjén a 18.35. ábrán látható. A selyemlepke (Bombyx mori) energiaáramlásának vizsgálata során kiderült, hogy a felvett energiának mintegy a fele kerül az ürülékbe és a vizeletbe (ízeltlábúak esetében a vizelet és az ürülék szétválasztása technikailag csak nagyon nehezen oldható meg). A légzésre és a produkcióra fordított energia aránya nagyjából ugyanannyi. Abszolút értékben a nőstények több energiát forgalmaznak. A nőstények a peterakásra, illetve az ehhez szükséges folyamatokra, a hímek pedig a növekedésre fordítanak több energiát, mint a másik nem (18.7. táblázat).

18.35. ábra - Egy állat energiaforgalmának általános vázlata a legfontosabb energiautak megjelölésével

kepek/18.35.abra.png


18.7. táblázat - Selyemlepke (Bombyx mori) energiaforgalmának jellemzői(Waldbauer nyomán)

 

Nőstény

Hím

Fogyasztás

61,2

52,5

Ürülék (+ vizelet)

35

30,9

Asszimiláció

26,2

21,6

Légzés

13,8

11,2

Produkció

12,3

10,4

kitin

0,6

0,5

selyem

4,9

4,5

növekedés

3,6

5,4

pete

3,2

0,0


Ha a populációk szintjén vizsgáljuk az energiaáramlást, akkor a fenti paramétereket korcsoportonként kell megállapítani, majd a korcsoportok egyedszámával szorozni. Mivel az energiaáramlás nem statikus, hanem dinamikus, a születések és halálozások, valamint a vándorlás miatt bekövetkező változásokat is figyelembe kell venni.

Az életközösségek energiaáramlása a populációk energiaáramlásából tevődik össze (18.36. ábra). Bár komoly próbálkozások történtek arra vonatkozóan, hogy a fontosabb életközösség-típusok energiaáramlásainak alapvető jellemzőit megtalálják, vagy általános törvényszerűségeket tárjanak fel, ezek az erőfeszítések sikertelenek maradtak. E megállapítás ellenére egy adott életközösség energiaáramlásából fontos következtetések vonhatók le a működésre vonatkozóan. Egy juhlegelő energiaforgalma 10 egyed/ha és 30 egyed/ha sűrűség esetén jelentősen különbözött egymástól. A háromszor sűrűbb juhállomány csupán mintegy kétszer több növényt evett. Ugyanakkor a gerinctelen növényevők fogyasztása a harmadára csökkent. A juhok számának növekedése jelentősen redukálta a gerinctelenek által forgalmazott energia mennyiségét, de a növényevő, ragadozó és lebontó szervezetek energiaáramlásainak egymáshoz viszonyított arányai relatíve állandóak maradtak. A gerinctelenek ürülékében található energia mennyisége igen jelentős volt, a kisebb népesség esetén meghaladta a juhokét. Ez fontos jelenség, mivel a gerinctelenek ürüléke – ellentétben a juhokéval – egyenletesen oszlik el a legelőn.

18.36. ábra - Egy életközösség energiaáramlásának vázlata a legfontosabb energiautak megjelölésével

kepek/18.36.abra.png


Az ergiaáramlás vizsgálata különösen fontos a mezőgazdasági termelésben, mivel a mesterségesen előállított energiahordozók mennyisége a Földön fokozatosan csökken, az áruk nő, ezért minden gazdálkodó alapvető érdeke, hogy az energia felhasználását csökkentse.

Produkcióbiológia

A produkcióbiológiai szakirodalomban gyakran használt kifejezések definíciói a következők:

1. Biomassza: az egységnyi területen vagy térfogatban található szerves anyag mennyisége. (Leggyakrabban g/m2 egységben adják meg.)

2. Produkció: a biomassza változása két időpont között. Mértékegysége ugyanaz, mint a biomasszáé.

3. Produktivitás: egységnyi idő alatt bekövetkező produkcióváltozás, vagyis a biomassza termelés sebessége. (Leggyakrabban g/m2/nap egységben adják meg.)

Az életközösségek elsődleges (primer) produkcióját az autotróf élőlények (fotoszintetizáló és kemoszintetizáló szervezetek) hozzák létre. Ezeket a szervezeteket az ökológiában termelőknek (producensek) nevezik, és megkülönböztetik a heterotróf élőlényektől, a fogyasztóktól (konzumensek). A napfény energiáját a zöld növények kötik meg. A megkötés hatékonysága alacsony. Egy életközösségben a bruttó primer produkció (bpp) a fotoszintetikusan aktív sugárzásnak (par) néhány százaléka. Erdőkben a legmagasabb, 2–3,5%, míg a mezőgazdasági művelésbe vont területeken mindössze 1–2%. A bruttó primer produkció a teljes hasznosított energiamennyiséget jelenti. Ennek egy része azonban a légzésre fordítódik, ezért a nettó primer produkció (npp) jóval kisebb a bruttónál. A növények produktivitása megszabja a növényevő állatok néhány produkcióbiológiai jellemzőjét is. Azokban az életközösségekben, ahol a primer produktivitás magas, ott a növényevők biomasszája, fogyasztása és produktivitása is magas, ellenkező esetben viszont alacsony. A növényi planktonközösségekben viszonylag kevés energia fordítódik a légzésre (30–40%), a mezőgazdasági kultúrákban kissé több (40%) és a mérsékelt égövi erdőkben még több (50–60%). Látható tehát, hogy a növényzet energiahasznosítása (és ezen alapulnak a ráépülő táplálékhálózatok) elég alacsony. Annak ellenére, hogy a modern termelési eljárások, a nagy hozamú fajták és a génmanipulációk segítségével jelentős termésnövekedést lehetett elérni a mezőgazdaságban, az elméletileg elérhető maximális energiahasznosítástól még messze vagyunk.

A konzumensek a megtermelt növényi anyagnak rendszerint csupán töredékét (5–20%-át) fogyasztják el. A többi anyagot a lebontó (dekomponáló) szervezetek szervetlen anyagokká változtatják. Egy mérsékelt égövi legelőn végzett felmérések eredményei (18.8. táblázat) jól mutatják, hogy a növények által megkötött energiának mindössze 1,6%-a áramlott a növényevőkön keresztül, a túlnyomó többsége (98,4%-a) a lebontó alrendszeren keresztül haladt. Figyelemre méltó, hogy az elhalt szerves anyagokon (avarfogyasztók) és a mikroorganizmusokon élő gerinctelen állatok táplálékfogyasztása együttesen ugyanakkora volt, mint a legelő (gerinces) állatoké. Mivel a gerinctelen állatok kevesebb energiát fordítanak légzésre, mint a gerincesek (a testhőmérséklet fenntartásához kevés energia szükséges), produkciójuk egy nagyságrenddel haladta meg a gerincesekét (növényevők és lebontók együtt). A ragadozó állatok fogyasztásáról jóval kevesebbet tudunk, csak nagyon durva becslések állnak rendelkezésre. Valószínűnek látszik, hogy a gerinctelen ragadozók a számukra megfelelő nettó szekunder produkciónak (nsp) mindössze negyedét fogyasztják el. A gerinces ragadozók ennél jóval hatékonyabbak, mintegy 50–100%-át fogyasztják el a rendelkezésre álló állati produkciónak.

18.8. táblázat - Egy legelő életközösségének energiaforgalmi mutatói (Begon és mtsai nyomán)

 

Fogyasztás

Asszimiláció

Ürülék

Produkció

Légzés

Növényevők

 

gerincesek

25

12,5

12,5

0,25

12,3

gerinctelenek

4

1,6

2,4

0,64

1,00

Lebontók

 

mikroorganizmusok

136,4

136,4

0

54,6

81,8

avarfogyasztók

15,2

3

12,1

1,2

1,8

Mikroorganizmusok fogyasztói

10,9

3,3

7,6

1,3

2

ragadozók

0,69

0,55

0,13

0,16

0,36

Arány (%)

 

növényevők

15,2

9,2

42,9

1,6

13,5

lebontók

84,8

90,8

57,1

98,4

86,5


A vízi és a szárazföldi életközösségek energiaáramlásai között jelentős különbségek figyelhetők meg. A legfontosabbak a következők:

1. Vizekben a fitoplankton biomasszája viszonylag kicsi, de a gyors szaporodás miatt produktivitásuk nagy lehet.

2. A vizekben a növényevőkön keresztül relatíve több energia áramlik, mint a szárazföldi növényevőkön át.

3. A vizekben az elsődleges fogyasztók (primer konzumensek), vagyis a növényevő állatok a megtermelt növényi anyagnak (npp) jóval nagyobb részét (11–40%) fogyasztják el, mint a szárazföldi növényevő állatok (1–14%).

A minden táplálkozási szinten bekövetkező jelentős energiaveszteség a mezőgazdasági szakembert arra a következtetésre vezeti, hogy az energiatakarékos gazdálkodás érdekében a táplálékláncokat rövidítse le. Ezt az elvet vették figyelembe a növényevő halak hazai meghonosításakor. A vegyestáplálkozású ponty mellett a növényevő halak jobban hasznosítják az energiát, mert az amur (Ctenopharingodon idella) a virágos növényeket, a fehér busa (Hypophthalmichthys molitrix) pedig a fitoplanktont fogyasztja.

Az energiaáramlás vizsgálata során különös figyelem illeti az egyes áramok egymáshoz viszonyított arányát. Az arányok közül a szervezetbe beépített és az elfogyasztott táplálék aránya (asszimiláció), a testtömeg gyarapodása (produkció) és a fogyasztás, valamint a testtömeg gyarapodása és a légzés aránya a legfontosabb. A növényevők asszimilációs képessége elég gyenge (30–55%). Ez azt jelenti, hogy testtömegükhöz képest igen sok táplálékot fogyasztanak. Az elhalt növényi részeken élőknél a legrosszabb a kihasználási arány (mintegy 20%), így viszonylag sok ürüléket termelnek. A ragadozók jó hatásfokkal emésztenek, a 90%-os kihasználást is elérhetik. Mezőgazdasági szempontból, a termelési tevékenység során a produkció és a fogyasztás viszonya különösen fontos. A takarmányokban lévő energia hasznosulása azonban meglehetősen rossz hatásfokú. Az intenzíven tartott szarvasmarhák a takarmány energiatartalmának 4–6%-át építik be testükbe. Ez az érték a növényevő rovaroknál is rendszerint 10% alatt marad. A testtömeg-gyarapodás és a légzés aránya attól függ, hogy a felvett táplálékból mennyi energiát fordít légzésre az állat. A változó testhőmérsékletűek légzési vesztesége kicsi az állandó testhőmérsékletűekéhez viszonyítva, mivel a test hőegyensúlyának fenntartásához kicsi energiabefektetés szükséges.

A szerves anyagok lebontása

Mint a legtöbb életközösségben, a mezőgazdasági rendszerekben is jelentős a lebontó szervezetek részvétele az energiaforgalomban, ezért szerepük tisztázására és mezőgazdasági hasznosításukra az utóbbi időkben számos erőfeszítést tettek. A lebontó szervezetekre az energia- és tápanyagforgalom tekintetében ugyanazok a törvényszerűségek érvényesek, mint a növényevőkre, de a táplálkozási mechanizmusuk egésze alapvetően különböző. A lebontó rendszerbe jutó szerves anyag szintén keresztülhalad a különböző táplálkozási szinteken, de a nem hasznosított anyagok, a lebontó szervezetek ürüléke és végül a produkció mind táplálékul szolgálnak más lebontó szervezetek, elsősorban a mikroorganizmusok számára. Így minden ciklusban, melyben a szerves anyag áthalad egy lebontó szervezeten, hőenergia, szénforrás és oldható tápanyag szabadul fel, elméletileg mindaddig, míg a táptalajban a mineralizáció teljesen végbe nem megy. Mindegyik ciklusban egyre nagyobb arányban maradnak a szerves hulladék nehezen lebontható anyagai, így egyre több ellenálló komplex képződik, tehát a lebontás mértéke idővel csökken. A szerves anyagok tömegcsökkenése egy negatív exponenciális bomlási görbét ad (18.37. ábra). A környezet fizikai tulajdonságai (pl.: éghajlat, pH, oxigénellátás, hőmérsékleti és nedvességi állapotok) és a lebontó életközösség összetétele befolyásolja a lebontási folyamatot.

18.37. ábra - Angolperje (Lolium perenne) avarjának tömegcsökkenése az időben (Wood nyomán)

kepek/18.37.abra.png


A lebontás kezdetétől először egyre nő a fizikai és biokémiai sokféleség, és ezzel párhuzamosan a lebontó szervezetek fajdiverzitása is. Közülük egyesek specializálódtak bizonyos folyamatokra, mások azonban nem. Ahogy a mineralizáció folyamata egyre előre halad, csökken a lebontás sebessége és a lebontható szerves anyag sokfélesége egészen addig, míg csupán az alkotó ásványi anyagok maradnak vissza. A talaj mélyebb szintjein a szerves anyag sokfélesége is csökken. E folyamat időbeli lefolyása jól megfigyelhető egy műveletlen (ember által nem bolygatott) talaj szelvényének különböző talajszintjein. A szerves anyagot, mely lefelé halad a talajszelvényben, újabb és újabb lebontó társulások bontják tovább, más és más környezeti feltételek között.

Jelenlegi ismereteink szerint a talaj élőlényei rendszertani helyük és testnagyságuk szerint funkcionális csoportokba sorolhatók. A mikroorganizmusoknál két fő növekedési forma figyelhető meg: a sejtes növekedés, mely az egysejtű szervezetek osztódásával történik (élesztők, baktériumok), és a fonalas növekedés (a gombák többsége és a sugárgombák). A fonalas növekedési forma igen jelentős a lebontó folyamatokban, mivel lehetővé teszi a szerves anyagokba történő behatolást. A legtöbb gomba hifája mechanikai úton keresztülhatol a lebontandó anyag ellenálló részein is, a kutikulával borított levélfelszínen, a magokon és a pollenszemeken. A behatolást egy szerteágazó micélium termelése követi, mely képes kiaknázni a sejtfalak és a szerkezeti polimerek molekularácsai közötti kevésbé ellenálló rétegeket. A micéliumhálózat teszi lehetővé a tápanyagok vándorlását. Ez a tápanyagszállítás rendszerint néhány mikronnyi területet ölel át, de néhány mikorrhiza több métert behálózó gombafonal-rendszert is kialakíthat.

Míg a fonalas szerkezetű mikroorganizmusok a hosszú időt igénybe vevő, ellenállóbb anyagokba történő behatolásra adaptálódtak, addig az egysejtű mikroorganizmusok a felületeken található, könnyebben és rövidebb idő alatt kiaknázható élőhelyekhez alkalmazkodtak. Az egysejtű növekedési forma nem teszi lehetővé az anyagokba történő behatolást, azonban kiválóan alkalmas az apró felületi mélyedések, pórusok benépesítésére. A baktériumok kifejezetten az apró szemcsékből álló, tehát nagy fajlagos felületű anyagok hasznosítására képesek. A baktérium- és élesztőkolóniák sejtjeik kettéosztódásával szaporodnak, ahol az utódsejt különálló, független egyeddé válik. A gombafonalak ellenben csúcsi növekedésűek. A legtöbb gombában a sejtek közti válaszfalak (szeptumok) csak ritkán helyezkednek el.

A lebontó állatközösségek gyakorlati szempontok szerinti legegyszerűbb felosztása a testméret alapján történik. Ez azért fontos, mert a testnagyság és a lebontásban betöltött szerep egymással kapcsolatban áll. Az ily módon felállított kategóriák a következők: mikrofauna, mezofauna, makrofauna. A mikrofaunába tartoznak az egysejtűek (Protozoa), a fonalférgek (Nematoda), a kerekesférgek (Rotatoria), és a medveállatok (Tardigrada). Ezek az élőlények egységes csoportot alkotnak, mivel nem vesznek részt a táplálék felaprításában, hanem a mikroorganizmusok populációinak létszámát regulálják. A mezofaunába tartoznak: az ugróvillások (Collembola) és más alsórendű rovarok (Apterygota), az atkák (Acari), a légylárvák (Diptera) többsége és a kisebb bogarak (Coleoptera) néhány nemzetsége. A mezofauna tagjai többnyire képesek a még ép növényi maradványok aprítását megkezdeni, de az összes mennyiség feldarabolásához csekély mértékben járulnak hozzá. A lebontási folyamatokban játszott legfontosabb szerepük a mikroorganizmusok populációméretének szabályozásában és a makrofauna állataitól eredő ürülék feldolgozásában van. A makrofaunába tartoznak a nagyméretű ízeltlábúak, az ikerszelvényesek (Diplopoda), az ászkarákok (Isopoda), a rovarok (Insecta), valamint a puhatestűek (Gastropoda) és a nagyobb földigiliszták (Lumbricidae). A makrofauna tagjainak szerepe van a növényi maradványok kezdeti felaprózásában és a lebontó életközösségen belüli újraelosztásban. Jelenlétük nagymértékben befolyásolja a lebontás menetét, és közvetlenül hozzájárulnak a talajszerkezet kialakításához.

Biogeokémiai ciklusok

Amíg a napból származó energia különböző átalakulások során átáramlik az életközösségeken, addig az anyagok ciklikusan mozognak az életközösségek elemei között. Ezt az áramlást biogeokémiai ciklusnak nevezik, mert az élőlények (bio) és az élettelen környezet elemei, elsősorban a talaj (geo) alkotják az elemeit, és az áramlás kémiai átalakulások sorozatán keresztül történik. A biogeokémiai ciklusok az elemekben található anyagok mennyiségével és minőségével, valamint az elemek között egységnyi idő alatt átáramló anyagmennyiségekkel jellemezhetők.

Az elemek biogeokémiai ciklusait két nagy csoportba szokták sorolni. Az üledékes (szedimentációs) ciklusokban az elemek legnagyobb mennyiségben a talajban, az őskőzetekben találhatók. A foszfor, kálium, nátrium, kalcium, réz, cink, bór, molibdén, mangán, vas üledékes ciklusokban vesz részt, nehezen terjed nagyobb távolságokra. Kicsik a bevételek és a kiadások, vagyis kevés anyag kerül az életközösségekbe, de a veszteségek is kicsik. Számos mechanizmus alakult ki az evolúció során, amelyek a veszteségek megakadályozását szolgálják. Ezzel szemben a szén, nitrogén, oxigén és hidrogén a légkörben található a legnagyobb mennyiségben (gázciklusok). A légáramlatok segítségével gyorsan mozoghatnak, ezért nagy mennyiségben kerülhetnek az életközösségekbe és a veszteségek is nagyok lehetnek. Könnyen átkerülhetnek az egyik életközösségből a másikba. Mintegy összekötik azokat és az egyes földrészeket egymással. Az elemek mozoghatnak egy életközösségen belül (helyi, lokális ciklusok), de az egész bioszférában is (globális ciklusok). A helyi ciklusok sajátosságainak megértése különös jelentőségű a mezőgazdaság számára, mert az okszerű műtrágyázás, növénytáplálás e nélkül elképzelhetetlen. A globális ciklusok ismerete az egész Földet érintő környezetvédelmi problémák (savas eső, ózonlyuk, a Föld felmelegedése stb.) megoldásához nyújthat segítséget. A következőkben egy szedimentációs (ólom) és egy gáz típusú (nitrogén) biogeokémiai ciklust ismertetünk.

Az ólom egy nehézfém, amely korlátozott mennyiségben van jelen a Földön. Az ipari termelés során sokféle alkalmazása lehetséges (pl. akkumulátorok) és ezért nagy mennyiségben használják fel. Az ólom biogeokémiai ciklusa különösen jól ismert, mert az emberre is toxikus elemről van szó. Az ólomból mintegy 100 millió tonna készlet található a Földön. A vizekben és a talajban viszonylag kevés ólom található (2–200 ppm), elsősorban nehezen oldható sók formájában. Innen kevés távozik el, bár a savas esők az ólom mobilizációját jelentősen fokozhatják. Az emberiség évi ólomfelhasználása mintegy 4 millió tonna évente, aminek mintegy a felét lehet újrahasznosítani, a másik fele pedig hulladék lesz. A vas- és acélgyártás, továbbá a szén és a benzin elégetése során kerül az ólom szennyezőanyagként – aeroszol formában – a levegőbe. Az ólom felezési ideje a levegőben 7–30 nap. Ezután lerakódik a talajra és a növényekre, az állatok pedig belélegzik, és a keringéssel eljut a szervekhez, ahol raktározódik. Az ólom koncentrálódik a táplálékláncokban, ezért különösen veszélyes a másodlagos, harmadlagos fogyasztókra, így az emberre is. A természetben az ólom rendszerint csupán a nagyvárosok, egyes ipari üzemek és az utak mentén élő állatpopulációkban halmozódik fel. Kisemlősök vizsgálata során megállapították, hogy a forgalmas utak mellett élő populáció egyedeinek szervezetében található ólom koncentrációja magasabb volt, mint az attól távolabb élőkében. Mivel az utak mellett több ólom kerül az állatokba, mint azoktól távol, ezért nem szabad a háziállatokat ilyen területeken legeltetni.

A nitrogén biogeokémiai ciklusa a legbonyolultabb az ismert ciklusok közül, mert ez az elem igen sok formában fordulhat elő, és az átalakulás formái is igen gazdagok. A legtöbb nitrogén – a teljes mennyiségnek mintegy 95%-a – a levegőben található. Innen elsősorban a nitrogénkötő baktériumok és a cianobaktériumok veszik fel. Aerob viszonyok között az Azotobacteriaceae család fajai és a cianobaktériumok jelentősek, anaereob viszonyok között pedig a Clostridium, Bacillus és Enterobacter nemzetségek fajai. A szim-bionta nitrogénkötő baktériumok közül a Rhizobiumok a legfontosabbak. Az aminosavak lebontása során ammónia keletkezik. Ez a nitrifikáció folyamán alakul át nitrátionná. Ezzel ellentétes folyamat a denitrifikáció, amikor a nitrátionokból molekuláris nitrogén keletkezik. Ez a folyamat gyakorlati szempontból fontos, mert nagy mennyiségű nitrogén távozhat az életközösségekből ezen az úton. A növények a nitrogént mindenekelőtt ammónium- és nitrátion formájában veszik fel. Az állatokban a nitrogén koncentrációja lényegesen magasabb, mint a növényekben, ezért a növény-növényevő táplálékláncban jelentős nitrogénkoncentráció figyelhető meg. A nitrogénműtrágyák segítségével növelni lehet a növények számára rendelkezésre álló tápanyag mennyiségét. A nitrogén-műtrágyázás hatásfoka azonban sajnos elég alacsony: általában a kiadott mennyiség egyharmada hasznosul. A többi a talajvizeket szennyezi. A denitrifikáció nem tudja kompenzálni ezt a folyamatot. További probléma, hogy a denitrifikáció során veszélyes karcinogén nitrozaminok és az ózonréteget károsító nitrogén-oxidok keletkeznek. A nitrogén biogeokémiai ciklusának jobb ismeretével növelhető a biológiai nitrogén-fixáció során, természetes úton megkötött nitrogén mennyisége, csökkenthető a műtrágya-felhasználás és a környezetszennyezés.

Az emberi beavatkozások hatása a biogeokémiai ciklusokra jól tanulmányozható a fakitermelés, az erdők kivágása során és az után. Ha dombos területen tarra vágják az erdőt, a csapadék nem raktározódik a talajban, hanem gyorsan lefolyik. Nagy mennyiségű talajt és szerves anyagot visz magával. Tartalékvíz viszont kevesebb képződik, és a különböző ionok mennyisége megnő a vízben. Egy kísérletben (18.38. ábra), amikor a fák kivágása után három évig megakadályozták az újulat növekedését, a nitrát koncentrációja a lefolyó patakvízben 40–60-szor magasabb volt a favágás hatására, mint a kontrollban. Két évig az egészségügyileg megengedett határ felett volt ez az érték. Az új fák növekedésének kezdete után hét évvel még mindig minden elemből több mosódott ki a kísérleti területen, mint a kontrollon. Mivel a veszteségek igen nagyok, javasolható, hogy a kitermelés után a tápanyagokban gazdag fakérget és a lehullott gallyakat, leveleket hagyják a területen. Ezzel az eljárással az eróziós és a tápanyagveszteségek is csökkenthetők.

18.38. ábra - A nettó produkció egy erdőben, melyet 1966-ban tarra vágtak és az újranépesülést 1969-ig megakadályozták (a). A lefolyó víz (b), a kimosott szerves anyag (c), a kimosott nitrát (d) és a kimosott kalcium (e) mennyisége a kivágott és a kontrollterületen (Krebs nyomán)

kepek/18.38.abra.png


Szukcesszió

Egy adott élőhelyen található életközösség átalakulását egy másik életközösségé szukcessziónak nevezik. Ez állandó folyamat, amelyet azonban rendszerint nehéz megfigyelni, mert hosszabb időskálán történik. A geológiai léptékű, több ezer évet átfogó időintervallumban történik a szekuláris szukcesszió, míg a több száz évet átfogó szakaszokon belül történő szukcessziót biotikus szukcessziónak nevezik. Ha pl. hazánkban egy területen abbahagyják a szántóföldi növénytermelést, akkor ott az életközösségek egymásutánja, sorozata figyelhető meg, és végül – több száz év után – egy erdőtársulás alakul ki a területen. A szukcessziónak iránya van. Természetes viszonyok között ez egy jellegzetes felépítésű, viszonylag állandó szerkezetű zárótársulás (klimaxtársulás) felé irányul. Ebből azonban nem következik az, amit régebben evidenciának tekintettek, hogy a szukcesszióban az életközösségek egymás utáni sorrendje mindig egyforma, tehát a szukcesszió lefolyása előre megjósolható. Sokkal gyakoribb az a jelenség, hogy a szukcesszió még a hasonló területeken is különböző módon történik. A zárótársulás eltérő is lehet attól függően, hogy a megelőző szukcessziós folyamatok miként zajlottak le. A szukcesszió lehet progresszív és regresszív (degradáció). Az emberi tevékenység hatására számos alkalommal, például a helytelen mezőgazdasági termelési módszerek, a hosszú időn át tartó monokultúra alkalmazása során leromlás (degradáció) figyelhető meg. Ez a folyamat az életközösségek szerkezetének egyszerűsödését, a szervezettség csökkenését jelenti, ellentétben a klimax felé mutató (progresszív) fejlődéstől.

A szukcesszió során jellegzetes változások figyelhetők meg az életközösségek struktúrájában és működésükben is. Kezdetben a környezeti paraméterek erősen változnak. A nagy növekedési rátájú fajok jellemzőek (r-stratégisták), a közösség gyengén strukturált, a diverzitás kicsi, gyakran nagymértékű létszámingadozások következnek be. Később a jó versengési képességgel rendelkező fajok (K-stratégisták) jutnak túlsúlyba, nő a diverzitás, számos visszacsatolási mechanizmus alakul ki. A szukcessziós folyamatok elején a szervesanyag-előállítás dominál a biomassza felett, majd később a viszonylag sok biomassza mellett a produkció alacsonyabb, a produkció/biomassza arány csökken (18.39. ábra). Bár a bemutatott tulajdonságok gyakran igazak, számos fontos kivételre is fel kell hívni a figyelmet. A diverzitás gyakran nem a klimaxtársulásban, hanem a zárótársulás előtti állapotban a legnagyobb. Egy nyílt, bokros társulás sokkal több növény- és állatfaj populációjából állhat, mint az ezt követő fenyőerdő ugyanazon a helyen. A zárótársulás lehet kevéssé ellenálló a külső zavarásokkal szemben. A trópusi őserdők jó példái ennek a jelenségnek, hiszen az erdőirtások hatásainak kevéssé tudnak ellenállni. Még viszonylag kis területen történő fakivágások is erózióhoz, a mikroklíma megváltozásához vezetnek, és az újraerdősülés elmarad, még ha megfelelő idő áll is rendelkezésre.

18.38. ábra - A produkció és a biomassza arányának változása a szukcesszió során(Begon és mtsai. nyomán)

kepek/18.38.abra.png


A szukcessziós mechanizmusok viszonylag kevéssé ismertek. Az bizonyos, hogy a folyamatot külső és belső tényezők is meghatározzák. Ha a változásokat külső tényezők szabályozzák, akkor allogén szukcesszióról van szó, míg ha a belső szabályozások, a belső visszacsatolási rendszerek dominálnak, akkor a szukcesszió autogén módon zajlik. Ha egy tóba sok tápanyag – mindenekelőtt foszfor – jut a környező területekről, akkor eutrofizációs folyamatok indulnak el. A tápanyagok kimosódása a talajokból a tápanyagigényes növényfajok megjelenését gátolja a szukcesszió során. Ezek allogén szukcessziós jelenségek. A szimbiózis fokozódása, a niche-felosztás, a versengő populációk megjelenése a források finom felosztásához, ezáltal komplex életközösségek kialakulásához vezetnek. Ezeket a folyamatokat az autogén szukcesszió jellemzőinek tartják. A szukcesszió során allogén és autogén folyamatok is léteznek egymás mellett. Esetenként valamelyik folyamatcsoport dominálhat.

Számos elképzelés létezik arról, hogy a szukcesszió miként történik, mely jelenségek szabályozzák az életközösségek sorrendjét. A folyamat kezdetén – az élőlényektől mentes nyílt területekre, meddőhányókra, szántás után a szántóföldekre – új fajok települhetnek be a környékről. Egyes vélemények szerint néhány faj különösen alkalmas arra, hogy ilyen élőhelyeket gyorsan meghódítson (pionír fajok), mások viszont arra hajlanak, hogy bizonyos mértékig minden faj betelepülhet az új élőhelyre. Általánosan jellemző ezekre, hogy szaporodóképességük és terjedőképességük nagy, az egyedek és a populációk is gyorsan növekednek. A frissen betelepülő fajok populációi jelentősen megváltoztatják a környezetet, a meddőhányókon például komolyan hozzájárulnak a talaj kialakulásához. Jelenlétükkel befolyásolhatják a később érkező fajok megtelepedési lehetőségeit. Előfordulhat, hogy javítják, máskor viszont rontják azt. Amennyiben a későbbi betelepülők számára a korábbiak kedvező feltételeket teremtettek, akkor a versengés során az utóbbiak kerülnek előnybe, és kiszorítják a már ott levő populációkat. Ez a jelenség elsősorban a szukcesszió kezdeti stádiumaiban érvényesül. Ha a kezdetben jelenlévő populációk hatására a később érkezők kedvezőtlen feltételeket találnak, akkor megtelepedésük csak úgy lehetséges, ha az előző populációk valamely ok miatt (növényvédő szeres kezelés, tűz stb.) eltűnnek a területről vagy ha a később betelepülők jobban ki tudják használni a forrásokat, mert hatékonyságuk vagy specializációs képességük nagyobb.