Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

20. fejezet - Viselkedéstan

20. fejezet - Viselkedéstan

Az állatokra a viselkedésük ugyanúgy jellemző, mint a vázrendszerük, keringési rendszerük, vagy az érzékszerveik. A legtöbb esetben nem véletlenül viselkednek a megfigyelt módon, hanem az evolúció alakította ki az évmilliók során a különböző viselkedésformákat és a környezeti változások alakítják azokat napjainkban is. A viselkedés minden állatcsoportja jellemző. Már a laposférgek is számos bonyolult viselkedésformát mutatnak a táplálék és helyválasztástól a párválasztásig (gondoljanak például a köztigazdás fejlődésmenetekre). A viselkedést, mint minden más tulajdonságot az állatok génjei és a környezetük hatásai együtt alakítják ki. Egyszerű viselkedésformákra lehet szelektálni, bár igen ritka az az eset, amikor egy tulajdonság kialakításáért csupán egy gén felelős. Az állatok, különösen a gerincesek, számos viselkedésformát képesek megtanulni életük során. A viselkedés megvalósulásáért a hormonrendszer és az idegrendszer egyaránt felelős.

A viselkedés magatartáselemekből épül fel. Több magatartáselem együttesen alakítja ki a reflexeket, a térbeli orientációt, az öröklött mozgásmintázatokat és a hozzájuk kapcsolódó etológiai jelenségeket (kulcsinger, idegrendszeri szűrés, kiváltó mechanizmus, konfigurációs inger, szupernormális inger, heterogén szummáció). Ezek a jelenségek aránylag állandó formában játszódnak le. Kialakulásukban az öröklött tulajdonságoknak van döntő szerepük. Tanulás, mint például a megszokás és érzékenyítés, a kondicionálás, a sztereotip viselkedés, a táplálék és párválasztás, a kognitív térkép, környezeti hatásokra jön létre. Bár a tanulás fontos minden állatcsoport életében, a gerincesek körében komplikáltabb, a túlélést és a reprodukciót jobban segítő tanulási folyamatok alakultak ki, mint a gerinctelenek körében.

Vannak olyan viselkedésformák, amelyek csak akkor figyelhetők meg, ha az egyedek csoportokban élnek. A csoportok lehetnek kevéssé szerveződöttek (anonim csoport), amikor az egyedek egymást nem, vagy csak csekély mértékben különböztetik meg. Más esetekben viszont a csoport minden egyede különböző rangú (alá-, fölé- és mellérendelt viszonyok alakulnak ki az egyedek között) és sajátos szociális szerepet tölt be (nem anonim csoport). A nem anonim csoportokban megnő a tanulás szerepe, döntő lesz a kommunikáció, az információ átvitel jelentősége az egyedek között. A csoportos szerveződésnek költségei vannak: energiát kell befektetni a szerveződés kialakításába és fenntartásába. Ez hátrány az egyedeknek. Előnyös lehet viszont, hogy csoportban könnyebben meg tudják szerezni és/vagy jobban ki tudják használnia táplálékforrásokat, védelmet jelenthet a csoport a ragadozók ellen stb. A csoportos szerveződés nyilván akkor maradhat csak fenn, ha az előnyök meghaladják a hátrányokat. Az állatok ezért optimalizálják a viselkedésüket, vagyis úgy viselkednek, hogy a legkisebb energia-befektetéssel, a legnagyobb haszonhoz (táplálékmennyiség, utód) jussanak. Előfordulhat, hogy a haszon maximalizálása nem az egyed, hanem egy nagyobb csoport (család, rovarállam) szintjén valósul meg.

A viselkedéstan (etológia) az állatok egyedi és csoportos magatartásformáinak leírásával, a kiváltó és befolyásoló okok vizsgálatával foglalkozik. Célja a magatartásformák leírása, a magatartás kialakításáért felelős külső és belső hatások feltárása mellett a hasonlóságok és különbségek megállapítása a fajok viselkedésében, a viselkedés változásainak kimutatása az egyedfejlődés és az evolúció során, és annak megállapítása, hogy a viselkedésnek mi a szerepe az állatok életében. A szociológusok a primitív néptörzsek szokásainak tanulmányozását, szociológiai leírását nevezik etológiának (humán etológia), hasonlóképpen, ahogy az egyes embercsoportok életére gyakorolt környezeti hatások vizsgálatát az ökológia fogalma köré csoportosítják.

Az állatok viselkedésének jellegzetességeit az új mezőgazdasági termelési technológiákban egyre jobban figyelembe veszik. Eltérően a korábbi szuperintenzív, rendkívülien mechanizált, igen természetellenes állattenyésztő rendszerektől, mint amilyen a battériás tyúktenyésztés, a sötétben folyt sertéshízlalás volt, ma természetközei, a tenyésztett fajták igényeit, viselkedésének jellegzetességeit szem előtt tartó technológiák kialakítására törekednek. Rájöttek, hogy a természetes magatartás elemeit figyelembe véve és azokat beépítve a tartástechnológiákba nagyobb gazdasági haszon érhető el, mint a hagyományos kötött vagy ketreces állattenyésztés esetén. Az új eljárásmódok egyben az állatvédelem szempontjait is figyelembe veszik. Ma már például a sertéseknek a szűk kutricák helyett olyan ólakat és kifutókat építenek, ahol a kocák a malacaikkal mozogni tudnak, túrási hajlamaikat kielégíthetik, a kocák az ellés idejére elkülönülhetnek, megfelelő helyen és magasságban elhelyezett vakaródzófák találhatók. Erre az állatvédelmi törvény is kötelezi az állattartókat.

Az állat viselkedése ugyanolyan fajra jellemző tulajdonság, mint akármelyik, hagyományos értelemben vett biológiai bélyeg. Ahogyan a testnagyság, a morfológiai és anatómiai jellegzetességek, az élettani folyamatok, a gének kombinációja hasonló az egy fajhoz tartozó egyedek között, ugyanúgy a viselkedésük is az. Fontos emlékeztetni továbbá arra, hogy a viselkedésformák is variábilisak, az egyedek magatartáselemei között különbségek vannak. A viselkedés tehát faji bélyeg, ami – hasonlóan a többi sajátossághoz – vizsgálható, leírható, befolyásolható. Az állatok viselkedésének is sajátos struktúrája van, amit a genetikai lehetőségek és a környezeti hatások együttesen szabnak meg. A viselkedés továbbá nem változtathatatlan, merev, statikus jelleg, hanem az evolúciós hatóerők függvényében alakul, mint bármelyik más tulajdonság.

Az állatok viselkedése különböző mozgásformákban nyilvánul meg. Vannak egyszerű és vannak igen komplikált viselkedésmódok. A legelemibb feltétlen reflextől a sok tanult elemből álló csoportos magatartásformákig igen különböző viselkedés jellemzi a fajokat. Az egyedek és csoportok viselkedése jellegzetes és gyakran jól elkülöníthető magatartáselemekre és magatartásegységekre osztható. A magatartáselemek viszonylag egyszerű izommozgások, mint amilyen egy láb hajlítása, a szárnyak kiterjesztése vagy a nyak kinyújtása. Ezekből az egyszerű elemekből mozgássorozatok épülnek fel, melyeket magatartásegységeknek nevezünk. Ilyen egység a járás, a fészeképítés, a támadás és sok más viselkedésforma. A magatartáselemeket és magatartásegységeket valamely rendező elv szerint csoportosítani lehet. Így készülnek az etogrammok. Leggyakrabban funkcionális szempontok alapján alkotnak csoportokat, és ezekbe sorolják a megfigyelt egységeket, de másfajta csoportosítás is elképzelhető. Teljes, az állat minden egyes magatartáselemét tartalmazó etogrammot készíteni igen nehéz. Gyakorlati célokra rendszerint elég, ha néhány magatartásegységet kiemelnek, és az elemzéseket ezek alapján végzik. Az állatok már ismert viselkedését leíró etogramm segít egy konkrét vizsgálatban a magatartáselemek elkülönítésében, a mennyiségi vizsgálatok elvégzésében, és abban, hogy statisztikailag értékelhető adatokhoz jussanak a kutatók. Megállapítható például, hogy a populáció egyedei mennyi időt töltenek naponta ivással, evéssel, helyváltoztatással vagy más mozgásegységgel. Statisztikai módszerekkel a két populáció ebből a szempontból összehasonlítható. Ki lehet számítani, hogy a két populáció egyedei egyforma hosszúságú időt töltenek-e naponta ivással vagy sem, és azt is, hogy az egyedek viselkedése mennyire változatos ebből a szempontból. Hasonló eljárást követnek a munkanap-felméréssel és -elemzéssel foglalkozó szakemberek is, amikor a dolgozók munkavégzésének különböző fázisait elkülönítik, hogy gazdaságosabban szervezhessék meg a napi munkarendet.

Egyszerű viselkedésformák

Az állatok viselkedése a génkészletüktől és a környezeti hatásoktól egyaránt függ. Adott viselkedésforma megjelenésében a genetikai és a környezeti hatások részvétele, a két tényezőcsoport egymáshoz viszonyított aránya különböző. Vannak olyan magatartáselemek, illetve magatartásegységek, melyek teljes mértékben vagy csaknem minden részükben öröklöttek. Az emlősök ivadékai megszületésük után azonnal képesek szopni, az ehhez szükséges izommozgás és idegi koordináció veleszületett. Az idegen fészekben felnőtt kakukk is felismeri a fajtársait minden különösebb tanulási folyamat nélkül. Mivel itt a genetikai alap a döntő, öröklött mozgásmintázatoknak nevezik ezeket a viselkedésformákat. Függetlenül attól, hogy sok esetben a környezet hatására, az állat tanulása során ez a viselkedés is módosulhat, az öröklött mozgásmintázatok esetében a gének döntő módon megszabják az állat viselkedését. Az öröklött mozgásmintázatok megvalósulásában nagyon fontos szerepet játszanak a feltétlen reflexek és a taxisok.

A genetikai hatás erőteljesen érvényesül a feltétlen reflexek esetében. Egy, a külső vagy belső környezetből származó, meghatározott típusú inger hatására az állat adekvát, sztereotip, formaállandó mozgással válaszol. Ezt a mozgássort nevezik feltétlen reflexnek. Lefolyása a következő. Valamelyik érzékszerv által felvett inger ingerületet vált ki az idegrendszerben. Az ingerület egy vegetatív központon keresztül meghatározott izomrostokhoz fut, és azokat ingerli, tónusukat fokozza, vagy csökkenti. Ennek következtében egy viselkedésforma jelenik meg. Adott inger hatására a reakció mindig ugyanúgy, de legalábbis nagyon hasonlóan zajlik. Ha egy kagyló testét mechanikusan ingerlik, akkor erre a záróizmok megfeszülésével, vagyis a héjak összehúzásával reagál az állat. Ugyanígy, ha az emlősök aortájának falában található kemoreceptorok a vér csökkenő pH-ját és oxigénkoncentrációját érzékelik, akkor megindul a belégzéshez szükséges izommozgások sorozata. A feltétlen reflexnek különféle típusai lehetnek a válaszreakciók bonyolultsága szerint. Legegyszerűbbek az elemi feltétlen reflexek. Erre példa a térdreflex (patellareflex).

A feltétlen reflexek öröklődnek, formaállandók, megmaradnak az állat egész élete során. Ennek ellenére, mivel az állat nem gép, ha egy inger túl gyakran, gyors ütemben éri, akkor kifárad, izomrendszere és idegrendszere nem képes a kívánt ütemben működni. Következésképpen a kifáradt állat feltétlen reflexe, az inger hatására megnyilvánuló viselkedése különbözni fog a pihent állatétól. Ez a jelenség számos esetben megfigyelhető nem csupán a gerinceseknél, de a gerincteleneknél is.

Az állatok igen jól képesek tájékozódni, orientálódni azon a területen, ahol élnek és mozognak. A térbeli orientáció legegyszerűbb megnyilvánulási formája a taxis. A taxis azt jelenti, hogy a feltétlen reflexláncokon alapuló mozgássor irányát az inger helye szabja meg. Ha az ingerforrás irányába történik a mozgás, akkor pozitív taxisról, ha ellentétes irányban, akkor negatív taxisról van szó. A bokrokon, magas fűszálakon kapaszkodó kullancs (Ixodes ricinus) akkor engedi el az aljzatot, amikor a vajsav szagát megérzi (feltétlen reflex). A vajsav a természetben leggyakrabban az emlősök verejtékmirigyéből elpárologva jut a levegőbe. Amennyiben a kullancs egy emlősre esik, érzékeli annak testmelegét, és alkalmas helyen szívni kezd. Ha a földre hullik, akkor a kiálló tárgyakon, általában a növényeken felfelé mászik (negatív geotropizmus), és újra várakozó pozíciót vesz fel. A taxisokon alapul számos növényvédelemben fontos eljárás is. Ezek közé tartozik a fénycsapdázás és a szexferomonokkal működő csapdák alkalmazása is. A rovarkártevők népességnövekedésének előrejelzését fénycsapdahálózat segíti. A fénycsapdák a rovarok pozitív fototaxisán alapulnak. Sötétben számos rovarfaj a fény irányába mozog. Esetenként több kilométer távolságból is a csapdához repülnek. A fényforrást azután spirálisan repülve közelítik meg. Ennek a jelenségnek (tropotaxis) az az oka, hogy a két szemet nem egyformán éri a fény, a fényforráshoz közelebb eső szembe több, a másikba kevesebb fény jut. Az állatnak fokozatosan korrigálnia kell a mozgását úgy, hogy a szembe jutó fénymennyiség különbsége csökkenjen. A nőstény rovarok által kibocsátott szexferomonok nagy távolságokról vonzzák az ugyanazon fajhoz tartozó hímeket. A hímek a növekvő feromonkoncentráció irányába haladnak (pozitív kemotaxis). Ha a feromont egy varsa közepébe vagy egy ragasztóval bekent lapra helyezik, a hímek csapdába ejthetők. A szexferomonok segítségével működő szex-csapdákat ma már rendszeresen használják sok kártevő faj létszámának apasztására a növényvédelmi gyakorlatban is.

Az öröklött mozgásmintázatokat a központi idegrendszer irányítja. Ahhoz, hogy a több mozgásegységből álló viselkedés minden lépése azonos sorrendben történjen, nem szükséges az egységek kezdetén újra meg újra egy inger jelenléte. Elégséges csupán egy inger az első magatartáselem kiváltásához, a többi már folyamatosan következik ezután. Formaállandó, sztereotip, genetikailag jól rögzített viselkedésről van tehát szó. Megjelenéséhez egyszerű ingerek elegendők. Az inger megjelenése után a mozgássor többé-kevésbé automatikusan fut végig. A feltétlen reflexek sorozatában azonban változás állhat be valamilyen külső hatásra. A koronás keresztespók (Araneus diadematus) kerek hálóját szigorúan rendezett lépésekben szövi. Először a háló keretét készíti el. A fonalak találkozási pontját alkalmas helyekhez tapasztja, és így egy feszes keretet nyer. Ezután a központból sugár irányban futó küllőket feszíti ki, majd belülről kifelé haladva, csigavonalban húzza ki a szálakat. Minden hálókészítés sok ezer elemi lépésből áll. Ha a hálót megszakítják, akkor az állat nem folytatja tovább mechanikusan a szövést, ami egy torz és ezért zsákmányfogásra alkalmatlan hálóhoz vezetne, hanem újra megismétel néhány előző mozgásformát, és ezzel kijavítja a hibát. Nem mindegyik pókfaj képes erre a feladatra. Vannak olyanok is, amelyek folytatják a háló, vagy a peték befogadására szolgáló tok (kokon) szövését akkor is, ha közben a szövedék megrongálódik. Ebben az esetben természetesen a végtermék hibás lesz.

A nyári lúd (Anser anser) a kigurult tojást csőrével óvatosan visszahúzza a fészekbe. A viselkedés elindítója a fészek közelében levő tojás látványa. A környezet rendkívül sok ingere közül természetes viszonyok között ez az egyetlen, ami a tojásgörgető magatartást kiváltja (kulcsinger). Amennyiben a tojást a csőr alól elveszik, a mozgássorozat tovább folytatódik, mintha mi sem történt volna. Elmarad viszont a fej billegtetése, ami a gömbölyű tojás görgetése esetén fontos kiegészítő mozgáselem (taxis). Kísérletesen bizonyítható, hogy a tojáshoz hasonló nagyságú, foltos tárgyak szintén kiváltják a tojásgörgető viselkedést, tehát szintén kulcsingerként hatnak.

A környezetből az állatra ingerek sokasága zúdul. Közülük csupán a fontos (releváns) ingerekre történik válaszadás, a többit az érzékszervek és az idegrendszer szűrőmechanizmusa, egy összetett élettani folyamat tartja távol. Az ingerek szűrése már azzal megkezdődik, hogy a különböző állatfajok eltérő testfelépítésük, érzékszerveik, idegrendszerük miatt különböző ingerek felvételére képesek (periferiális szűrés). A fonálférgek például nem hallanak, mivel nincsen hallószervük, ezzel szemben a madarak vagy az emlősök hallása kiváló. A denevérek hallószerve a 16–60 kHz tartományban képes a hangokat felfogni, az ennél alacsonyabb vagy magasabb frekvenciájú hangokat nem érzékeli. Természetesen az egyes fajok között különbségek vannak a hallható hangok tartományaiban, és az optimális frekvenciasáv is különböző. A periferiális szűrés segítségével az állatok különbséget tudnak tenni a fajtársak és az idegen fajú egyedek között. A közönséges hanyattúszó-poloskák (Notonecta glauca) pontosan megkülönböztetik a fajtársaktól, illetve a zsákmányállatoktól érkező hullámjeleket (20.1. ábra). Így a fajtársak közötti kannibalizmus csökken és a megfelelő zsákmány tartózkodási helyét is felismerik. Az érzékszervek által felfogott inger a központi idegrendszerbe kerül, ahol további szűrés lehetséges (központi szűrés). Vannak olyan idegsejtek az idegrendszer központi részeiben, amelyek meghatározott látványra jönnek ingerületbe (felismerőneuronok). A házijuh (Ovis ammon f. aries) agyának halántéklebenyében találtak olyan idegsejtcsoportokat, amelyeket más fajtájú juhok képe hozott ingerületbe. Ezeken belül egyes idegsejtek csak a szarvakkal ellátott juhok képe aktivált. Olyanok is akadtak, amelyekben olyan fajtatársaknak a képe váltott ki ingerületet, amelyeket a kísérleti juh közelebbről is ismert.

20.1. ábra - A közönséges hanyattúszó-poloska (Notonecta glauca) és a fémzöld döglégy (Lucilia caesar) mozgása által kiváltott hullámok frekvenciája és relatív amplitúdója a víz felszínén. A két görbe maximumának helye jelentősen különbözik egymástól

kepek/20.1.abra.png


A központi idegrendszer komplex szűrési mechanizmusához tartozik a kiváltómechanizmus is. Sok viselkedésforma esetében a kulcsingerhez tartozik egy olyan veleszületett idegrendszeri működési egység, amelynek segítségével az állat a kulcsingert a számtalan egyéb inger között felismeri, és a kulcsingerre adható viselkedés megjelenését szabályozza. Ezt nevezik (öröklött) kiváltómechanizmusnak. Működésének alapelve a gátlás. Ha a hozzá tartozó kulcsinger hiányzik, megakadályozza a viselkedés megjelenését. A kulcsinger hatására viszont a gátlás megszűnik, és a kiváltómechanizmus idegrendszeri központja irányítja a viselkedést. Békák zsákmányszerzése során a megfelelő nagyságú és mozgású tárgyak váltják ki a nyelv kiöltésének mozgássorát. Számos esetben megfigyelhető, hogy nem egyszerűen egyetlen inger jelenléte vagy hiánya, hanem több inger egymáshoz viszonyított aránya a fontos, ez a kulcs, ami a válaszreakciót kiváltja (konfigurációs inger). A sáskák éneke igen jellemző az egyes fajokra. Némely esetben a hang alapján könnyebb meghatározni az állatot, mint a morfológiai bélyegek segítségével. A zengő tarlósáska (Glyptobothrus biguttulus) éneke hat szótagból összetett versből áll. A versek egymásutánja alkotja a strófát. Minden strófa úgy jön létre, hogy az állat a hátulsó comb belső felén található kitintövissort az első szárny egyik kiemelkedő eréhez dörzsöli, miközben a lábat vagy felfelé vagy lefelé mozgatja. A nőstények nem csupán erre a természetes énekre reagálnak, hanem mesterségesen előállított hangokra is. Érdekes módon versek mintázata teljesen érdektelen a nőstények szempontjából, sőt a szótagok és a versek abszolút hossza sem számít. Valójában a versek hosszának a szünetekhosszához viszonyított aránya az a tényező, ami a nőstények aktivitását kiváltja. Ez az arány a tarlósáska-(Glyptobothrus)-nemzetségen belül fajspecifikus módon változik, tehát az egy fajhoz tartozó, eltérő nemű egyedek egymásra találását határozza meg (20.2. ábra). A nőstények a vers/szünet arány alapján tudják kiválogatni a környezetükben ciripelő rokon fajok hímjei közül a saját párjukat. Ez a mechanizmus akadályozza meg a fajok kereszteződését.

20.2. ábra - Két sáskafaj hangadásának, a vers/szünet arányának különbségei Gb: zengő tarlósáska (Glyptobothrus biguttulus), Gm: halk tarlósáska (Glyptobothrus mollis),V: vers hossza, Sz: szünet hossza (v. Helversen és Elsner nyomán)

kepek/20.2.abra.png


A kulcsingerekre adott válaszreakció több tényezőtől függ. Egy ilyen faktor az inger maga. Előfordulhat, hogy egy intenzívebb ingert (szupernormális inger) az állat előnyben részesít az ugyanolyan típusú, de kevésbé intenzív ingerrel szemben. A nyári lúd (Anser anser) a nagyobb – kísérletekben a természetben előfordulónál jelentősen nagyobb – tojásokat szívesebben görgette vissza a fészkébe, mint a kisebbeket. A kulcsinger lehet hatástalan, például, ha nem a megfelelő időpontban éri az állatot. A szaporodási időszakon kívül a háromtüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) hímjéből a makett piros színű foltja nem vált ki támadó reakciót. Ugyanaz a válaszreakció többféle kulcsingerrel is kiváltható. Az említett példában nem csupán az idegen hím piros hasa lehet kulcsinger, hanem az is, ha a hal függőleges testhelyzetet vesz fel. A fészkét védő hím ekkor is támadásba lendül. A két inger összegeződhet (heterogén szummáció), egymás hatását erősítheti. A támadó reakció nagyobb valószínűséggel következik be, ha az idegen pikó hasa piros és az állat függőlegesen áll, mint amikor csupán az egyik kulcsinger (vagy a szín vagy a testhelyzet) hat. Hasonló összegződés figyelhető meg az ivarzó koca reakciójában. A fogékony koca megmerevedik az erőteljes kanszagtól („beáll”). A kan hangja még fokozza a reakciót.

A kulcsingerek, éppen azért, mert nagyon jellegzetes és hatékony irányítói egyes viselkedésformáknak, ha már egyszer kialakultak, akkor igen állandóak az evolúció során. Előfordulhat, hogy egy viselkedésforma kulcsinger hiányában nagyon hosszú ideig nem jelenik meg, létezése azonban kísérletesen bizonyítható. Egy észak-amerikai háromtüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) populációban a hímek hasa nászviselkedés közben sem piros. Feltételezik, hogy a ragadozók elleni védelem miatt van ez így. A párzás és a szaporodás a sötét hasú hímekkel ebben a populációban természetesen normálisan történik. Amikor azonban egy kísérletben, mesterséges körülmények között ebből a populációból származó nőstények preferenciáját vizsgálták, kiderült, hogy ötször olyan szívesen választották az addig sohasem látott piros hasú hímeket, mint a sötét hasúakat. A populáció elszigetelődésének idejét 6–8000 évvel ezelőttre becsülik. Ez azt jelenti, hogy bár a nőstények párválasztó viselkedésmódja már sok ezer éven keresztül nem jelent meg, a génkészletbe beépülve mégis megtalálható.