Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A tanulás

A tanulás

Az állat élete során számos olyan viselkedésforma alakul ki, amellyel az egyed a petéből, tojásból történő kikelés vagy a megszületés után közvetlenül még nem rendelkezik. Azt a folyamatot, melynek során az állat viselkedésében rövidebb-hosszabb ideig tartó változás áll be valamely környezeti hatásról szerzett tapasztalat következtében, tanulásnak nevezik. A tanulás, a tanulásra való képesség a változó környezethez történő alkalmazkodás (adaptáció) elengedhetetlen feltétele. Mivel a környezet ingerei a viselkedést és annak különböző formáit számos módon befolyásolhatják, a tanulási folyamatokat sokszor nehéz elkülöníteni a viselkedés változását okozó környezeti tényezők hatásaitól.

A tanult viselkedésformák lehetnek egyszerűbbek és bonyolultak. A megszokástól kezdve az eszközhasználatig vagy a komplikált kommunikációs rendszerekig számos fokozat figyelhető meg. Mint az egyik legegyszerűbb tanult viselkedésformát említjük a megszokást (habituáció). Itt arról van szó, hogy ismételt inger hatására a válaszreakció erőssége csökkenhet, vagyis az állat megszokja az ingert. Nem arról van szó azonban, hogy az ingert felfogó érzékszerv ingerküszöbe nő, hanem arról, hogy az állat megtanulta: az adott szituációban a kevésbé intenzív válaszreakció is elégséges az adekvát viselkedéshez, vagy egyáltalán nincs szükség válaszra. A szitakötőlárvák az alsó ajakból (labium) kialakult fogókészülékük hirtelen kivetésével válaszolnak a zsákmány optikai képére. Többszöri ismétlés után a válaszreakció intenzitása csökkent, mivel a zsákmányt ténylegesen nem foghatták meg. Az inger erőssége változatlan maradt, de a lárva megtanulta, hogy a kép nem fogyasztható zsákmány. Ha azonban a szájszervet a megszokás kialakulása után mechanikusan ingerlik, akkor a mozgás újból az eredeti hevességgel történik (diszhabituáció). A vándorpatkány (Rattus norvegicus) párzás után szexuálisan kevésbé aktívvá válik. Ha azonban egy másik nőstényre cserélik az előzőt, aktivitása azonnal újra az eredeti szintre emelkedik. A habituáció jelensége a törzsfejlődésben már az ősi állatcsoportoknál (pl. csalánozók) is megfigyelhető. Jelentősége az, hogy az állat megtanulja a rázúduló ingerek tömegéből kiszűrni azokat, amelyek a számára fontos információkat hordozzák. A megszokással ellentétes folyamat az érzékenyítés (szenzitizáció), amikor egyforma erősségű ingerek hatására egyre határozottabb, erősebb válaszreakciót ad az állat. A ragadozó madarak megjelenése más fajú madarak között, egyre erősödő vészhangok kiadását váltja ki. Amikor kitömött baglyot helyeztek vörösbegyek (Erithacus rubecula) közé, akkor az állandó erősségű inger (a bagoly látványa) következtében a vörösbegyek 5–8 percig egyre erősebb hívóhangot hallattak. Ez azt szolgálta, hogy minél több állat gyűljön össze és zavarja el a betolakodót. Ezután azonban a reakció gyengült, mivel a kitömött bagoly nem reagált. A vörösbegyek megszokták a látványát. Megtanulták, hogy az adott szituációban a bagoly nem veszélyes a számukra.

A tanulás komplikáltabb formája a társításos tanulás. Két formáját különböztetik meg ennek a viselkedésmódnak, a klasszikus kondicionálást és az operáns kondicionálást. A klasszikus kondicionálás alapja a feltételes reflexek kialakítása. Ebben az esetben az történik, hogy egy adekvát inger megjelenésével egy időben egy másik, addig közömbös inger is jelentkezik. Ha a két inger egyszerre hat, akkor rövidebb-hosszabb idő után nem csupán az adekvát inger, hanem az új, addig közömbös inger önmagában is kiváltja a viselkedésformát, a válaszreakciót. Ha a nyulak szemébe finom csövön át levegőt fújnak, feltétlenül lehunyják a szemüket (feltétlen reflex). A levegőfújás társítható fény- és hangingerekkel is. Kis idő után a fény és hang levegőfújás nélkül is kiváltja a szem becsukását (feltételes reflex). Klasszikus módon egyszerű idegrendszerrel bíró állatok (pl. Planaria) is kondicionálhatók, mivel a reakció kiváltásához magasabbrendű idegműködés nem szükséges. Kísérletekben agykéreg nélküli, de ép gerincvelővel rendelkező kutyákban sikerült feltételes reflexeket kiépíteni.

Az operáns kondicionálás során az történik, hogy egy véletlenül vagy ritkán megjelenő viselkedésforma következményeképpen valamilyen, az állat számára kedvező, előnyös eredmény jön létre. A természetben is előfordulhat, hogy egy véletlen mozdulat következtében táplálékhoz jut az állat. Ha ezt a mozgásformát megint megismétli, és az eredmény is ugyanaz lesz, akkor néhány próbálkozás után rögzülhet a mozdulat és beépülhet az állat szokásos viselkedésformái közé. Ennek a lehetőségnek evolúciós szempontból nagy jelentősége van, mert a viselkedés variabilitását növeli. Mesterséges körülmények között operáns kondicionálással tanulják meg a háziállatok az önitató használatát. Amikor a vízcsap billenőszelepét a borjak véletlenül megbökik, víz folyik az itatóedénybe. A víz a mozdulat jutalma, ami elősegíti a mozgás rögzülését. Így rövid tanulási folyamat, operáns kondicionálás útján az állatok megtanulják, hogy melyik mozgásforma nyomán juthatnak a vízhez. Fontos felhívni a figyelmet arra, hogy a tehén, a társak és a környezetben található tárgyak bökdösése a borjak jellemző viselkedésformája. Operáns kondicionálással dolgoznak újabban a cirkuszi idomárok is, amikor állataikat szokatlan mozdulatok elvégzésére dresszírozzák.

Nem lehetséges azonban az állat bármely mozgását akármilyen ingerrel kondicionálni, mint ahogyan ezt sokáig gondolták. A társítás lehetősége függ a fajtól és a szituációtól is. A patkányok képesek arra, hogy egy gyenge elektromos áramütés által okozott fájdalomérzetet asszociálják hanghatáshoz. Megfelelő hosszúságú társítás után a csengő megszólalásakor védekező reakciót mutatnak akkor is, ha elektromos áramütést nem kapnak.

Ugyanígy, ha az állatokat édesvízzel itatják és közben gyenge röntgensugárzással betegséget idéznek elő, akkor egy idő után a patkányok az édesvizet elkerülik, mert a víz ízét a betegséghez asszociálták. Ezzel szemben az íz hatását a fájdalomérzethez sohasem képesek kapcsolni. Ez érthető, hiszen a természetben előfordulhat, hogy egy hanghatást fájdalomérzet követ (egy ragadozó megsérti a patkányt), az viszont kevéssé valószínű, hogy ugyanez ízérzékelés után következzen be. A kísérlet különleges eredménye volt az, hogy az állatok a gyomorrontás fájdalmas ingerét a mintegy fél órával korábban elfogyasztott víziváshoz kapcsolták. Ez igen hosszú idő a társításhoz. A legtöbb esetben a feltételes reflex csak akkor alakul ki, ha a feltétlen és a feltételes inger egyszerre jelentkezik, de legalábbis a közöttük eltelt idő rövid, néhány másodperc.

Tanulással is létrejönnek az öröklött mozgásmintázatokhoz hasonló, viszonylag merev viselkedési struktúrák. Ha egy állat sokszor ismétel egy tanult mozgássorozatot, akkor egy idő után teljesen automatikusan végzi azt, vagyis sztereotip viselkedést mutat. A szekérbe fogott lovak ilyen módon viselkednek, amikor rendszeresen ugyanazon az úton járnak, ugyanott fordulnak be és mindig a gazda háza előtt állnak meg. Ekkor egy idő után a kocsis irányítása nélkül is pontosan hazatalálnak a mezőről. Kialakul egy merev viselkedésforma. Ez azonban, ellentétben az öröklött mozgásmintázattal, nem öröklött, hanem szerzett. Irányítását az idegrendszer sajátos funkcionális egységei végzik.

A tanulás hatására olyan időlegesen, rövidebb-hosszabb ideig állandó idegrendszeri kapcsolatok (templátok) jönnek létre, amelyek felfogják a mozgáshoz szükséges környezeti információkat, a tereptárgyak elhelyezkedését, formáját, nagyságát, és irányítják, összehangolják a megfelelő izmokat. A sztereotip viselkedésforma tehát, ellentétben az öröklött mozgásmintázatokkal, annak ellenére, hogy nagymértékben formaállandó, tanulás útján jön létre, és nem öröklődik.

A tanulási folyamatok során az ingerek típusai és azok előfordulásának időpontjai fontos szerepet játszanak. A házi méh (Apis mellifera f. domestica) a táplálkozás megkezdése előtt közvetlenül mintegy két másodperc alatt tanulja meg annak a virágnak a színét, ahonnan a nektárt kiszívja. A táplálékforrás mellett található tárgyak térbeli elhelyezkedését viszont csupán a táplálék felvétele után, a hazafelé történő repüléskor jegyzi meg.

Vélhetően azért van ez így, hogy az idegrendszert felesleges terhelés ne érje. A tanulás sebessége függ az inger típusától is (20.3. ábra). A házi méh egy kísérletben a szagingert lényegesen gyorsabban ismerte fel, mint az optikai ingereket. Ennek alapján valószínű, hogy az adott szaginger megtanulása fontosabb a táplálékkeresésben, mint a látással való tájékozódás. Fontos megjegyezni, hogy a táplálékkeresés során az egyes ingerek (szagok, színek, tárgyak alakja, napfény iránya stb.) nem egymástól elkülönülten, hanem egymással összefüggésben hatnak és alakítják a tanulási folyamatot, egységes hatásrendszert alkotva. Ez azt jelenti,hogy ha valamelyik inger megváltozik, például délután a napfény más irányból esik a területre, mint délelőtt, akkor az összes többi inger hatása is más lesz. A házi méhnek az időbeli különbségeket is meg kell tanulnia.

20.3. ábra - Házi méh (Apis mellifera f. domestica) tanulása különböző ingerek esetén. Leggyorsabban és legpontosabban a szagingert tanulják meg az állatok. 1. szaginger (geraniol – a virágillat egyik komponense), 2. optikai inger (szín), 3. optikai inger (geometriai forma) (Menzel nyomán)

kepek/20.3.abra.png


A táplálékválogatás gyakran kötődik tanulási folyamatokhoz. A rovarok számára számos növényi anyag vonzó hatású. Ezek rendszerint nagyon egyszerű vegyületek – egyszerű cukrok, aminosavak –, amelyek nagyobb távolságokról is vonzzák, a táplálékforrás helyéhez irányítják az állatokat. Itt tehát az általános információn alapuló vonzásnak, a vonzó anyagoknak (attraktánsok) van nagyobb szerepe. A megtalált táplálék megfelelő részeinek, legnagyobb tápértéket jelentő darabjainak kiválogatása azonban már jóval speciálisabb vegyületek alapján történik. Számos rágó szájszervű rovar először megharapja a növény levelét és az így felszabaduló anyagok íze alapján dönti el, hogy folytatja-e a táplálkozást, avagy sem. A választást elsősorban a táplálkozást gátló anyagok (deterrensek, repellensek) és nem a vonzó attraktánsok jelenléte befolyásolja. A patkányok (Rattus spp.) igen óvatos állatok. Először csekély mennyiséget fogyasztanak el az új típusú táplálékból. Amennyiben valamilyen káros következményt észlelnek (rosszullét, émelygés, gyomorrontás stb.), akkor abból a táplálékból többet már nem fogyasztanak. Megfigyelték azt is, hogy az idősebb, tapasztaltabb egyedek kezdenek először a táplálkozáshoz, fiatal patkányok csak azután, hogy az idősebbek jó minőségűnek, fogyasztásra alkalmasnak találták azt. Mivel a tanulás akár egyetlen társítással is létrejöhet, ezért nagyon nehéz a patkányokat csalétekbe rejtett mérgekkel elpusztítani. Ez a viselkedésmód lehet a magyarázata annak, hogy a patkányok miért annyira gyakoriak a világ nagyvárosaiban és az ellenük alkalmazott csalétkes mérgek hatékonysága miért olyan csekély.

Gerincteleneknél is megfigyelhető, ám a fejlett gerincesekre, különösen a főemlősökre jellemző, hogy idegrendszerükben a környezet komplex képe rögzül, úgynevezett kognitív térkép alakul ki. Ez azt jelenti, hogy az állatok egy térképpel rendelkeznek az agyukban arról a területről, amelyben élnek. Ismerik a tereppontokat, és azokhoz viszonyítva mozognak. Egy kaparódarázsfaj (Ammophila pubescens) lárváit a posztembrionális fejlődési idő alatt a bábozódásig hernyókkal táplálja. A kisebb lárvák 1–3, a nagyobbak pedig 4–7 hernyót kapnak naponta. A petéket és a bábokat nem keresi fel, hiszen azokat nem kell táplálni. Egyszerre 10–15 különböző helyen találhatók az egy nőstényhez tartozó peték, lárvák vagy bábok. Mivel a fejlődés folyamatos, a peték, lárvák és bábok lelőhelyei is változnak az időben. A darázs reggelenként mindegyik fészkét meglátogatja, és megjegyzi, hogy melyik fészekben milyen fejlődési állapotban levő utód található. Ez a látogatás elegendő ahhoz, hogy az állat megtanulja a fiatal és az öreg lárvák helyét, valamint azt is, hogy melyik fészekbe nem kell táplálékot szállítania. A tanulás gyors, de merev. Ha kísérletesen a fiatal és az öreg lárvák helyzetét megváltoztatják, akkor a nőstény darázs fordítva fogja táplálni az utódait, úgy, ahogy azt reggel megjegyezte.

A gerincesek kognitív térképe lényegesen rugalmasabb, mint a gerincteleneké, ezért az állat a változásokra könnyebben, gyorsabban reagál, teljesítőképessége nagyobb. Egy labirintuskísérletben hangyák és patkányok egyaránt egyre kevesebb tévesztéssel voltak képesek átjutni az útvesztőn. A patkányok ugyan gyorsabban, kisebb varianciával oldották meg a feladatot, de a hangyák is egyre kevesebbet hibáztak. Amikor azonban ugyanazt a labirintust megfordították, tehát az útrendszer struktúrája nem változott meg, csupán az utak egymáshoz viszonyított elhelyezkedése, akkor a hangyáknak ugyanannyi próbálkozásra volt szükségük az átjutáshoz, mintha új labirintusba helyezték volna őket. A patkányok ezzel szemben már az első próbálkozás után rájöttek, hogy ugyanabban a kísérleti eszközben vannak, és a második alkalommal már többé-kevésbé hiba nélkül futottak át a rendszeren.