Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A viselkedés idegi és hormonális irányítása

A viselkedés idegi és hormonális irányítása

Mivel a viselkedés mozgásban nyilvánul meg, ezért érthető, hogy az egyes viselkedésformák megjelenésének élettani háttere a neurohumorális működés segítségével leírható. A neuronok működésétől kezdve a gondolkodásig a viselkedésformák kialakulásának idegélettani folyamata sok szinten tanulmányozható és magyarázható.

A tanulás során megszerzett információkat az állat a memóriájában, az idegrendszer speciális területein elraktározza. Erről a folyamatról aránylag kevés ismeret áll rendelkezésre. Általában kétféle memóriát különböztetnek meg, a rövid távú és a hosszú távú memóriát. A rövid távú memória az agykéregnek az érzékeléshez és a kapcsolódó izommozgásokhoz kötött területein található. Ez jön ingerületbe a viselkedés megvalósulása alatt, és közvetlenül azután is. Az itt található információk könnyen kitörölhetők az agykéregből, például akkor, ha a viselkedés megnyilvánulása közben aktivizálódott agyi területeket elektrosokk, mélyhűtés éri vagy ha káliumionokat juttatnak az extracelluláris térbe.

A rövid távú memóriából 10–20 perc eltelte után kerül az információ más agyterületekre, a hosszú távú memóriába, ahol az inger hatására fehérjék szintetizálódnak. Itt az információ már vegyületek formájában raktározódik, ezért hosszabb ideig megmarad. A hosszú távú memória nagyságát nem ismerik, de azt feltételezik, hogy az idegrendszer fejlődésével egyenes arányban nő a memória kapacitása. A tanulási képesség és a megtanult információ elraktározásának hossza függ a génektől is. Egy mutáns (Drosophila sp.)törzs egyedei sokkal gyorsabban felejtik el a megtanult szagingereket, mint a többi törzs egyedei (20.4. ábra).

20.4. ábra - Két ecetlégy- (Drosophila) törzs szaginger-felejtési görbéje. A mutáns törzs egyetlen génben különbözik a vad törzstől. Ez a gén felelős a szag emlékezetéért. A mutáns törzs egyedei sokkal hamarabb elfelejtik a megtanult szagingert, mint a vad törzs egyedei (Wehner és Gehring nyomán)

kepek/20.4.abra.png


Az állatok viselkedését a külvilág hatásain kívül saját belső fizikai állapotuk is meghatározza. Ahhoz, hogy egy mozgássor elinduljon, számos esetben egy belső késztetés (motiváció) szükséges. Kezdetben a motiváció alatt valamilyen belső hiányérzetet értettek, és azt gondolták, hogy a viselkedés e hiányérzet megszüntetése érdekében jelenik meg. A motiváció legegyszerűbb formája néha nem túlságosan komplikált élettani alapon is magyarázható. Az éhes állatok táplálék után indulnak. Sok esetben (gerincteleneknél és gerinceseknél egyaránt) az éhségérzetet az is kiváltja, hogy a gyomor vagy a középbél fala nem feszül eléggé. Ha az itt található izomkötegek egy határon túl összehúzódnak, azt a közöttük található mechanikai receptorok érzékelik, és az inger, mint éhségérzet jelentkezik az agyban. Ez jelenti a motivációt, a táplálékkereső, táplálékszerző mozgássor belső indítékát. Minél nagyobb a motiváció, annál nagyobb a valószínűsége annak, hogy a hiányérzet megszüntetéséhez szükséges viselkedés elkezdődik. Motiváció hiányában viszont nincs cselekvés. A jóllakott ragadozó akkor sem ejt zsákmányt, ha a táplálék megszerzése igen csekély energiájába kerülne. A jóllakott csuka előtt bántatlanul úszkálhatnak a kishalak. A motiváció azonban az említettnél legtöbbször sokkal összetettebb, kevéssé ismert mechanizmuson alapul. Valószínűnek látszik, hogy a motivációhoz tanult ingerek is hozzájárulnak. A késztetés a pillanatnyi élettani állapoton túl olyan tapasztalatokon is alapszik, amelyeket az állat az élete során az adott környezetben szerzett meg.

A hormonrendszer befolyása a viselkedésre kevésbé feltűnő, mint az idegrendszeré, mert hatása lassabban érvényesül. Abban is különbözik az idegrendszertől, hogy több területet, többféle magatartásegységet befolyásol egyszerre, kevésbé specifikus. Valójában a hormonrendszer számos viselkedésforma szabályozásában legalább olyan fontos szerepet tölt be, mint az idegrendszer.

A hormonok szabályozzák például a lepkék vedlésének napi ritmusát. Ha a nappalok hossza az éjszakákhoz viszonyítva 17:7, akkor a Hyalophora cecropia selyemlepkefaj imágói a délelőtti-déli órákban kelnek ki a bábokból, az Antherea pernyi selyemlepkefaj egyedei viszont az esti-éjszakai órákban. Az agy kiirtása a ritmus felbomlásához vezet, a kelések teljesen rendszertelenné válnak. Amennyiben az agyat beültetik a potrohba, akkor visszaáll az eredeti ritmus. Ez bizonyítja, hogy a vedlés nem az idegrendszer, hanem az agyban termelődő hormonok kontrollja alatt áll. Ha a Hyalophora cecropia agyát a másik faj potrohába ültetik, akkor a kelések a délelőtti-déli órákban történnek. Fordított transzplantáció esetében szintén az agy hormonjai által meghatározott időben kelnek az állatok.

A hormonok szerepe a szexuális viselkedésmódokban a legismertebb. Ez érthető, hiszen a nemi jellegek, különösen a másodlagos nemi jellegek kialakulásáért a hormonok felelősek. Ha fiatal hím patkányokat kasztrálnak, akkor felnőtt korukban nem mutatják a hímekre jellemző viselkedésformákat, például kevésbé lesznek agresszívek. Hasonló okok miatt kasztrálják a tenyésztett állatokat, a kanmalacokat vagy a bikaborjakat is. Így szelídebb, könnyebben kezelhető, nyugodtabb, esetenként jobb húsminőségű állatokat lehet tenyészteni. A kasztráció csökkenti a szexuális aktivitás mértékét (20.5. ábra). Tesztoszteron adagolásával a szexuális aktivitás eredeti szintje a kasztrált állatoknál is visszaállítható, ami bizonyíték arra, hogy a szexuális aktivitás mérté két a tesztoszteron szabályozza.

20.5. ábra - A kasztráció és a tesztoszteron-adagolás hatása patkányok (Rattus sp.) szexuális aktivitásának mértékére (az aktivitást egy relatív skálán mérték). A: kontrollállatok, B: kasztrált, majd a 25. héten tesztoszteron-kezelésben részesült állatok, C: kasztrált, tesztoszteronnal nem kezelt állatok (Grunt és Young nyomán)

kepek/20.5.abra.png


A hormonok fontos szerepet játszanak a szexuális viselkedés szinkronizálásában is. Számos vadon élő és tenyésztett állatfaj csak az év egy meghatározott időszakában képes szaporodni.

Ennek a jelenségnek egyrészt az az oka, hogy a szaporodáshoz szükséges rendkívül nagy energiamennyiséget nem lehet folyamatosan biztosítani, másrészt az utódok sikeres felneveléséhez szükséges optimális körülmények csupán bizonyos évszakokban vannak egyidejűleg jelen a környezetben. Ezért a hímek és a nőstények ivari működésének szinkronban kell lenniük egymással. Ugyanez vonatkozik a populáció szaporodóképes egyedeire is. Az örvös galamb (Columba palumbus) tojóinak ovulációja megindul, ha hímeket helyeznek közéjük (20.6. ábra). Hasonló hatást vált ki a fészek anyagának látványa is.

20.6. ábra - A hímek és a fészeképítéshez szükséges anyagok jelenlétének hatása az örvös galamb (Columba palumbus) tojó ovulációjára. Az ovuláció mértéke a felrepedt tüszők arányát jelenti, az összes tüszőhöz viszonyítva. A: az ovuláció mértéke hímek és a fészekrakáshoz szükséges anyagok jelenlétében, B: az ovuláció mértéke hímek jelenlétében, C: az ovuláció mértéke, ha a tojókat külön tartották.

kepek/20.6.abra.png