Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A viselkedés genetikai alapjai

A viselkedés genetikai alapjai

A viselkedés kialakításában genetikai és környezeti tényezők egyaránt részt vesznek. Összefüggés fedezhető fel az állatfaj rendszertani helye, valamint az öröklött és a szerzett magatartásegységek aránya között. Elmondható, hogy a rendszertanilag ősibb szervezetek viselkedését a genetikai háttér jobban befolyásolja, mint a tanulás. Az újabb, törzsfejlődéstanilag fiatalabb fajok viselkedésében viszont a tanult elemek aránya nagyobb az öröklöttekhez viszonyítva. Fel kell hívni a figyelmet arra, hogy csak genetikai vagy csak környezeti tényező egymagában nem, vagy csupán egészen elvétve lehet felelős egy állat viselkedésformáiért. Ugyanez vonatkozik egy-egy meghatározott magatartásegységre is. A legegyszerűbb viselkedésformákban, a reflexek vagy a taxisok megvalósulásában a genetikai hatások a döntőek. A párválasztásnál, táplálkozásnál, a szaporodási hely kiválasztásánál viszont – bár az öröklött mozgásformák is fontosak lehetnek – a tanult magatartásegységek részvétele a viselkedésben nagyobb. Nyilvánvaló ugyanis, hogy a táplálék helyére vonatkozó információkat nem lehet örökölni, csak tanulni. A táplálék keresésével kapcsolatos mozgásokban is sok tanult elemnek kell lenni. A megtalált táplálék elfogyasztásához szükséges mozgások azonban már meglehetősen formaállandóak, jól örökölhetők lehetnek. Az egerészölyv (Buteo buteo) egyedfejlődése során fokozatosan ismeri meg az élőhelyét, megtanulja, hogy hol vannak azok a területek, ahol több kisemlős él, tehát érdemesebb ott vadászni. Ezek a helyek évszakosan és évente is változnak. Amikor a kiszemelt áldozatára lecsap, még mindig sokféle változás következhet be (megváltozhatnak a szélviszonyok, észreveheti a támadót a zsákmány stb.), ami befolyásolhatja későbbi mozdulatait. Az eddigi mozgások nem örökölhetők, mivel mindig a pillanatnyi szituációhoz kell igazodniuk. Amikor azonban a zsákmány már a madár karmai között van, sztereotip mozdulatokkal ölheti meg és fogyaszthatja el. Ezek a mozdulatok már lehetnek öröklött viselkedésformák.

A gének és a környezet hatásait nem lehet egymástól függetlenül vizsgálni. A genetikai alap meghatározza, hogy az állat mire képes, milyen magatartásformákat mutathat egyáltalán. Viszont nem biztos, hogy egy adott környezetben minden lehetséges viselkedésforma megvalósul. A génekben rögzített viselkedéskészlet, különösen a fejlettebb állatokban lényegesen nagyobb, mint a ténylegesen megvalósuló. A környezet hatásai fogják megszabni, hogy a lehetséges készletből mi jelenik meg. Hiába képes egy állat úszásra, ha nincs a környéken víz, párzásra, ha nincs párzótárs, mászásra, ha nincs mire felmásszon. Nem az a lényeges kérdés, hogy egy adott viselkedésforma öröklött vagy tanult, hiszen az éles különválasztás nem lehetséges, hanem az, hogy a genetikai és környezetei tényezők kölcsönösen mennyiben befolyásolják az állatok viselkedését. A bonyolultabb viselkedésformák öröklése csupán akkor érthető meg, ha azt a környezetet is elemzik, amelyben a magatartás megjelenik.

A viselkedésformákra ugyanolyan módon lehet szelektálni, mint az állatok többi morfológiai, élettani tulajdonságára. Sokféle viselkedésformát sikerült már szelekció segítségével megváltoztatni. Amikor egy gyümölcslégy- (Drosophila pseudoobscura) populációból az erősen pozitív és negatív fototaxist mutató egyedeket rendszeresen kiválogatták és a két csoportot külön szaporították tovább, akkor sikerült a fény irányába repülő, illetve azt elkerülő törzseket előállítani (20.8. ábra). Ha a szelekciót megszüntették, az eredeti fototaxis-reakció állt vissza mindkét törzsben. A genetikai és a környezeti hatások befolyásának aránya egy viselkedésforma kialakulásában fontos ismeret az állattenyésztő számára is. A genetikai meghatározottság ismeretében szelekcióstevékenységet lehet folytatni, a környezeti hatásokat és azok jelentőségét felismerve pedig a megfelelő élőhelyet vagy istállótípust kialakítani.

20.8. ábra - Egy gyümölcslégy- (Drosophila pseudoobscura) populáció pozitív és negatív fototaxist mutató egyedeinek szelekciója húsz generáción keresztül. A mesterséges szelekció megszűnése után a fototaxis intenzitása mindkét csoportban az eredeti értékre tér vissza. A fototaxis intenzitását egy relatív skálán mérték (Dobzhansky nyomán)

kepek/20.8.abra.png


Az öröklésmenet megértése szempontjából kérdés, hogy hány féle gén szabályozza a viselkedést. A legtöbb viselkedésforma poligénes öröklésmenetet követ. Igen ritka, hogy egy mozdulatsort egy gén általánosan befolyásoljon. Ezek közé a kivételek közé tartozik a méhek higiénikus viselkedése, ami domináns-recesszív öröklésmenet szerint történik (bár ezt a tényt ma már kétségbe vonják). A házi méhek (Apis mellifera f. domestica) lépjeik sejtjeiből eltávolítják az elpusztult lárvákat és bábokat. A sejtek felnyitása, vagyis a rekeszt fedő viaszlemez leemelésének magatartásegysége egy gén szabályozása alatt áll, a sejtek tartalmának eltávolítását jelentő magatartásegység megvalósulásáért pedig egy másik gén felelős. Vannak úgynevezett higiénikus méhtörzsek, amelyek a sejtek felnyitására és a bennük lévő maradványok kihordására is képesek. A nem higiénikus törzsek viszont egyik feladatot sem képesek helyesen elvégezni. Amennyiben a két törzs egyedeit keresztezik, majd a hibrideket továbbszaporítják, akkor nagyjából a domináns-recesszív öröklésmenet szabályai szerint előre jelezhető arányban kapják az F2-nemzedékben a különböző törzseket. Valószínű azonban, hogy egyéb tényezők is befolyásolják az eredményeket, mert kísérletesen az elméletileg várt értékeket csak közelítőleg és nem teljes pontossággal kapják meg. Szintén egy gén határozza meg egy fonálféregfaj (Rhabditis inermis) hullámzó, tekergő testmozgását is. Vannak olyan populációk, amelyekben az állatok a test elülső részével végeznek hullámzó mozgást. Ennek az az előnye, hogy könnyebben felfedezik a vivőgazdájukat, rendszerint bogarakat. Találhatók olyan populációk is, amelyekben az egyedek ilyen magatartást nem mutatnak. A két populáció egyedeit keresztezve az F2-nemzedékben 3:1 arányban találni hullámzó mozgást mutató, illetve nem mutató egyedeket. Mindezen példák ellenére általában az mondható ki, hogy az egy gén egy viselkedésforma kapcsolat nagyon ritka, és olyan esetekre vonatkozik, ahol a két törzs viselkedése közötti különbséget szabja meg egy gén. Maga a viselkedés ennél sokkal bonyolultabb jelleg.

A legtöbb viselkedésforma poligénes öröklődésmenetet követ. Az összetett viselkedésformák (pl. tanulóképesség, agresszió, intelligencia) biztosan így öröklődnek. Ezekről kevés információ áll rendelkezésre, mert vizsgálatuk igen nehéz. A genetikai mechanizmus megismerése azonban fontos lenne, hiszen különben ezekre a bélyegekre nem lehet szelektálni. A kevésbé agresszív, jobban tanuló egyedek tenyésztése viszont nyilvánvaló gazdasági előnyökkel jár, mivel az ilyen állatokat könnyebb kezelni, és az istállókban, kifutókban használt technikai eszközök használatát is hamarabb tanulják meg.

A komplikált viselkedésformákra ugyanúgy lehet szelektálni, mint bármely más etológiai jelenségre. Szelekció végezhető a tanulóképességre is, egy bizonyos feladat elsajátításának gyorsaságára vonatkozóan. Labirintusban jól és rosszul tájékozódó patkányokat szelektálva „okos” állatokból és „buta” állatokból álló populációkat lehet létrehozni, olyanokat, amelyek nagyon gyorsan, illetve amelyek csak nagyon sok ismétlés után voltak képesek átjutni egy adott labirintuson. Kiderült azonban, hogy ezzel a kísérlettel igazából nem a tanulási képességet, hanem az orientációs készséget vizsgálták. Az „okos” egyedek jelzéseket használtak a tájékozódáshoz, a „buták” viszont egyéb vizuális jegyek alapján tájékozódtak. Más labirintust használva változtak a szerepek és a két csoport nem különült el egymástól.

Mindez természetesen nem jelenti azt, hogy a tanulási képességnek nincsen semmi genetikai alapja. A házi méh(Apin mellifera f. domestica) két fajtájának egyedei egymástól jelentősen eltérő sebességgel és különböző arányban találták meg táp vizuális jelek alapján a táplálékot (20.9. ábra). A krajnai fajta egyedei kevesebb próbálkozás után választottak ugyanolyan arányban helyes táplálékot, mint az olasz fajta egyedei. A tanulási képességük, a maximálisan elért helyes választások aránya szintén nagyobb volt.

20.9. ábra - Különbségek két házi méh (Apis mellifera f. domestica) fajta vizuális tanulási képessége között. A: krajnai fajta, B: olasz fajta (Lauer és Lindauer nyomán)

kepek/20.9.abra.png