Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A viselkedés ontogenezise és filogenezise

A viselkedés ontogenezise és filogenezise

A viselkedés az állatnak nem állandó, hanem az időben változó tulajdonsága. Mind az egyedek élete során, mind a faj evolúciója során megfigyelhetők változások a viselkedésformák készletében. Egy, a petéből, tojásból kikelt vagy frissen megszületett állat mindössze töredékével rendelkezik azoknak a magatartásformáknak, mint amelyeket az egyed kifejlett korában tud. Ezek közül egyes magatartásformák veleszületettek, ámde nem nyilvánulnak meg a tanulási folyamat nélkül. A képesség létezik, de aktiválni kell ahhoz, hogy a mozgást az állat meg is tudja csinálni. Az aktiválás során egy specifikus inger szükséges a tanuláshoz.

A csirkék csipegetésének, vagyis a táplálékfelvétel jellemző módjának kialakulásához tanulás szükséges. Az állat születésekor minden olyan készséggel rendelkezik, amely a normális, pontos csipegetéshez szükséges. A készségből azonban csupán akkor lesz tudás, ha a kezdetben bizonytalan mozdulatot a kiscsirke sokszor ismétli. A mozgássor megindulásához a lábujj látványa, vagy hasonló vékony, néhány centiméter hosszú tárgy (kísérletben: gyufaszál) képe szükséges a kikelés után 1–2 órával, mintegy 10 percen át ahhoz, hogy a csipegetés normális módja kifejeződjön. Ha ez a feltétel hiányzik, az állatok éhen is pusztulhatnak. Természetes viszonyok között az aktiváláshoz szükséges inger, a saját lábujjak látványa mindig jelen van, a viselkedés tehát aktiválódhat.

Ahogyan az a morfológiai bélyegek, élettani folyamatok esetében közismert, úgy a viselkedés esetében is az történik, hogy a kifejlett állatokra jellemző magatartásformák egy érési folyamat (maturáció) során alakulnak ki. Mindenekelőtt azoknak a feltételeknek kell teljesülniük, amelyek a viselkedés biológiai vagy környezeti alapjait jelentik. Hiába rendelkezik egy madárfióka a repülés képességével, ha a szárnyai még csupán kezdetlegesen fejlődtek ki, izomrendszere gyenge, repülni nem tud. Ilyenkor úgy tűnhet, mintha a repülés tanult folyamat volna, amit az állat az egyedfejlődése során sajátított el. Valójában – a tanulás lehetőségét természetesen nem kizárva – arról van szó, hogy az egyes szervek kifejlődése feltétlenül szükséges az öröklött mozgáselemek megvalósulásához.

Az ellentétes eset is lehetséges: egy viselkedésforma nem nyilvánul meg, annak ellenére, hogy biológiai lehetősége fennállna. Például a kifejlett tücskök hangadásához minden szerv (a szükséges izmok, teljes szárnyak) rendelkezésre áll már közvetlenül az utolsó vedlés után, ciripelni mégis csupán néhány nap után kezdenek.

Az egyedfejlődésben vannak különböző hosszúságú kritikus, szenzitív periódusok, melyek során az állatok nagyon gyorsan megtanulnak bizonyos viselkedésmódokat. Mivel a tanulás ebben az esetben rendkívül gyors, ezért ezt a különleges folyamatot bevésődésnek (imprinting) nevezik. A bevéséssel elsajátított magatartás az állat egész élete során megmaradó, igen állandó jelenség. A bevésődésre alkalmas életszakasz (kritikus periódus) általában rövid. Ez alatt az idő alatt az állatok könnyen megtanulnak egyes viselkedésformákat, előtte és utána azonban sokkal nehezebben, vagy egyáltalán nem.

A házityúk (Gallus gallus f. domestica) csibéi a kelés után mintegy 20–50 órával mutatták a legintenzívebb követési reakciót a mozgó tárgyakra (20.10. ábra). A kikelés után 1–2 óráig azonban teljesen közömbösek voltak erre az ingerre. Később – a félelmi reakciók kialakulásával párhuzamosan – a követési reakció intenzitása csökkent. A bevésés optimális ideje ebben az esetben a járóképesség kifejlődésének leggyorsabb szakasza. Ha az állatokat kelés után néhány napig sötétben tartják, elmúlik az érzékeny periódus és a követés már többé nem véshető be. A követési reakció bevésését sokféle tárggyal vagy más fajhoz tartozó élőlénnyel is el lehet érni. A bevésődés azonban akkor a leggyorsabb és legerősebb, ha a fiatal állat a saját szülőjét látja és annak a hangját hallja.

20.10. ábra - A bevésődés ideje és mértéke hibrid házi tyúk (leghorn x hampshire) csibéinél. A követési reakció szenzitív periódusa a 20–60. óra között van (Csányi nyomán)

kepek/20.10.abra.png


A fajfelismerés kialakulása már a tojásban megkezdődik. A házi kacsa (Anas platyrhynchos f. domestica) tojásaiban kelés előtt a kiskacsák fajspecifikus hangot adnak. Ugyanekkor érzékelik és tanulják a szülők hangját, vagy a többi tojásból átszűrődő hangokat, szervezetük mintegy felkészül a későbbi bevésődésre. Ennek következtében kelés után könnyen és gyorsan vésődik be a szülők hangja. A kikelő kacsák követik a szüleiket.

A hangokon és formákon kívül a szagok bevésődése is lehetséges. A szagimprintig gyakori a rovarok, a halak és az emlősök körében. A lazacok az ikrából történő kibújás után nagyon gyorsan megjegyzik annak a patakvíznek a szagát, kémiai összetételét, amelyben a világra jöttek. Ezután több ezer kilométert vándorolnak a tengerekben, majd ugyanoda érkeznek vissza ívni, ahonnan elindultak. Ha a szaglószervet elroncsolják, az állat nem találja meg azt a patakot, amelyben az ikrából kikelt. Az anyajuhok egyedi szaguk alapján ismerik fel bárányaikat. A frissen megszületett bárányt az anyja lenyalogatja és közben nagyon gyorsan és mélyen megtanulja a szagát. Rövid időn belül már nem hajlandó más bárányt gondozni a sajátján kívül. Állattenyésztési szempontból fontos a szexuális bevésődés jelensége. Madaraknál gyakori, hogy a másik nem képe rögzül ilyen módon. Amennyiben a gondozó képe vésődik be a másik nemű szülő helyett, a felnőtt állat párzási viselkedésében zavarok figyelhetők meg. Helytelenül nevelt pulykakakasok (Meleagris gallopavo f. domestica) a gondozójuk iránt mutattak szexuális érdeklődést és nem a tojóknak udvaroltak, miután az érzékeny periódusukban nem a tojókat, hanem a gondozójukat látták.

Előfordul, hogy az állat élete folyamán nem gyorsan, rövid idő alatt, hanem fokozatosan tanulja meg azt a cselekvést, amely később egy viselkedéssorozat kiváltásához szükséges. Ekkor tehát egy hosszabb tanulási folyamat, többször megismételt mozdulatsor szükséges ahhoz, hogy egy viselkedésforma megjelenhessen. Az ilyen, úgynevezett tanítóprogramok önmagukban is bonyolult magatartást jelentenek. A ragadozó emlősök számos zsákmányejtési magatartásához, a zsákmányejtés módjának elsajátításához aktív inger szükséges.

A fiatal ragadozó állatok általában nem tudják megvalósítani azt a viselkedésformát, amivel a zsákmányt a leghatékonyabb módon ejthetik el. Játék közben sajátítják el a helyes mozgást azzal, hogy miközben a megfogott állat védekezik, a ragadozó egyre jobban megtanulja a zsákmányejtés helyes módozatait. A fiatal görények először csupán játszani próbálnak a patkányokkal. Mivel a patkányok harapnak, a görények a védekezés és támadás során hamarosan megtanulják, hogy a zsákmány nyakszirtjét kell megragadniuk és a gerincoszlopát átharapniuk. Ekkor szerzik a legkevesebb sérülést. Amikor a görényeknek csibéket adnak táplálékul, akkor a helyes vadászharapást nem tanulják meg, hiszen a zsákmány nem védekezik, és előbb-utóbb akkor is elpusztul, ha a görény csak játszik vele.

A csoportokban élő állatok társas kapcsolatai is az egyedfejlődés során alakulnak ki. A fiatalok viselkedése egyszerűbb, mint a felnőtteké. Fokozatos tanulás útján jönnek létre a finomabb, bonyolultabb viselkedési mintázatok. A szülők gyorsan felismerik az utódaikat, azok egyedi jellegzetességeit, és a fiatal állatok is hamar megjegyzik a szülők jellemző bélyegeit. A szülőket ez a mechanizmus segíti abban, hogy energiájukat ne pazarolják idegen géneket hordozó egyedek segítésére, a fiatalok pedig megtanulják, hogy mely egyedek biztosítanak védelmet és táplálékot számukra a csoport tagjai közül. Emlősöknél, ahol a fiatalok szopnak, az anyának szorosabb kapcsolata van az utódokkal, mint az apának. A testvérek részben segítői, részben konkurensei egymásnak. A szülők által hozott táplálékért versenghetnek, az aktívabb testvérek előnyben részesülhetnek, míg a többiek hátrányba kerülhetnek. Ugyanakkor a csoport más tagjaival, elsősorban a testvéreikkel történő együttlét és játékok során tanulják meg a fiatalok azt, hogyan kell társas kapcsolatokat létesíteniük.

A játék az emlősök körében nagyon elterjedt viselkedésforma. Szerepe az állatok életében nem egyértelműen tisztázott. Valószínűleg komoly haszna van a későbbi életszakaszokban, mert a fiatal állatok sok időt és energiát fordítanak a játszásra, és a játék során a sérülés veszélyének is kiteszik magukat. Ezért kell biztosítani a fiatal háziállatok számára is a játék lehetőségét.

A viselkedés evolúciójáról direkt bizonyítékok, fosszíliák nincsenek. Átvitt módon azonban következtetések vonhatók le a lábnyomok alapján a járásmódra, a tojások elhelyezkedése alapján az utódgondozás egyes jellegzetességeire, növénymaradványok, részben elfogyasztott állati maradványok alapján a táplálkozási viselkedés néhány jellemzőjére vonatkozóan. Az említettek nagyon szegényes bizonyítékok, kevés áll belőlük rendelkezésre.

A legtöbb faj viselkedésének törzsfejlődéséről az evolúció során kétféle, közvetett módon kapható információ: egyrészt az egyedfejlődés során megjelenő ősi (atavisztikus) viselkedésformák feltérképezése alapján, másrészt a közeli rokon fajok viselkedésének összehasonlításával.

Ez utóbbi eljárásra példa az egyes közeli rokonságban álló táncoslégy- (Empididae) fajok udvarlási magatartásának elemzése és összehasonlítása. A különböző fajok fő viselkedésformáinak egybevetése alapján egy olyan sort lehet összeállítani, ami egy viselkedésmód, a fátylas táncoslégy (Hilaria sartor) hímje udvarlásának evolúciós kialakulását tükrözi. A táncoslegyek egyes fajainak nőstényei párosodás közben néha megeszik a hímeket. Más fajoknál a hímek párzás előtt zsákmányt fognak, és azt a nősténynek adják. Ekkor a kannibalizmus nem fordul elő. Az ajándékként átadott zsákmány növeli a párzó hímek túlélési valószínűségét. Egyes fajoknál azt lehet megfigyelni, hogy a hím kis selyemfonalat ragaszt a zsákmányállatra, vagy néhány szállal körültekeri. Megint más fajok hímjei komolyabb gubót szőnek a selyemfonalból, és ebbe helyezik az ajándéknak szánt zsákmányt. Amíg a nőstény a táplálék elfogyasztásával van elfoglalva, a hím veszélytelenül pározhat vele. Olyan faj is ismert, melynek hímjei kiszívják a megfogott rovarok szöveteinek nagy részét, mielőtt a feltűnően nagy és vastag falú gubóba tennék. A nősténynek hosszú időre van szüksége, mire a gubót felnyitja, és kiderül, hogy abban nincs értékes fehérjeforrás. A párzás ez alatt megtörténhet. Végül olyan fajokat is lehet találni, amelyek mindössze néhány kitintörmeléket csomagolnak be, sőt, a fátylas táncoslégy (Hilaria sartor) hímje egy üres selyemgubót készít, amiben egyáltalán nincs ajándék. Igen figyelemreméltó, hogy az utóbbi csoportba tartozó fajok nem ragadozók, mint a többiek, hanem növényevők. Az ajándék tehát felesleges, hiszen a hímet nem kell megvédeni a nőstény kannibalizmusától. Az ajándékkészítés jelensége ezekben az utóbb említett fajokban egy evolúciósan kialakult és rögzült (ritualizálódott) viselkedésmódnak tekinthető. Funkcióját már elvesztette, de a magatartáselemek megmaradtak. Bár a bemutatott sor látványos és meggyőző, nem lehet bizonyítékot szerezni arra vonatkozóan, hogy a táncoslegyek ajándékkészítési viselkedése valóban a vázolt módon szelektálódott.

Néha ősi viselkedésformákat lehet megfigyelni a keresztezések során. Kacsafajokat (Anas spp.) egymással párosítva a hibrideknél olyan udvarlási magatartásegységeket fedeztek fel, amelyek korábban egyik szülőre sem voltak jellemzőek. Feltételezik, hogy valamelyik közös ős magatartáselemei jelentek meg. Ez hasonló ahhoz a morfológiai jelenséghez, amikor mutáns kétszárnyúakon a billérek helyett szárnyak fejlődnek ki.