Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Szociobiológia

Szociobiológia

Számos viselkedésforma csupán akkor jelenik meg, ha az állatok nem magányosan, hanem párosan vagy csoportosan élnek. A szociális szerveződés esetenként laza (egy itatónál alkalomszerűen összeverődött egyedek csoportja), máskor viszont igen magas fokot ér el, mint az államalkotó rovarok (termeszek, hártyásszárnyúak) vagy az emberszabású majmok (Pongidae) esetében. A szociobiológia tudományága azoknak a viselkedésformáknak a tanulmányozásával foglalkozik, amelyek akkor jelennek meg, ha az állatok csoportokban élnek. Az egyedek között megfigyelhető viselkedésformák tanulmányozása, ezek evolúciójának vizsgálata a szociobiológia legfontosabb feladata. Szoros kapcsolatban áll a populációbiológia témakörével.

A természetes állatpopulációkban azok az egyedek sikeresebbek, amelyek nagyobb arányban tudják génjeiket elterjeszteni, mint a többiek. A sikeresség mértéke a rátermettség (fitnesz). A rátermettség mérhető is: általában az adott egyed utódainak számával mérik. Amelyik egyednek több utódja van, annak az evolúciós értelemben vett rátermettsége nagyobb annál, mint amelyik kevesebb utódot hoz létre. Ez érthető, hiszen az utódokban a szülő(k) génjei találhatók. A nagycsaládos egyedek génjei nagyobb részt jelentenek a populáció teljes génkészletében, mint a kiscsaládos egyedeké. Valójában a gének terjedését kellene nyomon követni a populáción belül, ezzel lehetne pontosan mérni az egyedek rátermettségét. Egy adott egyed génjeinek relatív mennyiségét a populáció összes génjéhez viszonyítva azonban technikai okok miatt általában nem lehet kiszámítani.

Általánosan megfigyelhető jelenség az állatvilágban, hogy a szaporodási időszakban az egyedek a lehető legtöbb anyagot és energiát csoportosítják át (allokálják) az izmokhoz és a szaporítószervekhez. A viselkedésmód is úgy változik, hogy ez az utódszám növelésének irányába hasson. A hímek agresszívabbá válnak, harcolnak egymással a nőstényekért. Gyakran családokat alkotnak, melyekben az utódok biztonságos körülmények között nevelhetők fel. A tőkésréce monogám állat, a párok hűségesek egymáshoz. A gácsér normálisan bonyolult, hosszan tartó, sok lépésből álló nászviselkedést mutat párzás előtt. Ha azonban egy olyan hím, amelynek nem jutott nőstény, egy párban élő nősténnyel erőszakosan párzik, akkor a tojó állandó párja a lehető legrövidebb időn belül mindenféle nászviselkedés nélkül szintén kopulál. E szokatlan viselkedés lehetséges magyarázata a következő: a nászviselkedés elhagyása és a gyors párzás esélyt teremt a gécsérnak arra, hogy a génjei mégis terjedjenek. Ha nem kopulálna, akkor biztosan hiányoznának a génjei a következő fészekaljból. Így viszont van reménye arra, hogy kisebb-nagyobb mértékben saját utódjai is legyenek a kiskacsák között. Minél hamarabb történik a párzás, annál nagyobb eséllyel érik be a spermiumok az előző párzás során a tojó ivarkészülékébe került idegen spermiumokat. Általános elképzelés az, hogy az állatok viselkedésükkel saját génjeik minél hatékonyabb elterjesztésére törekednek a populáción belül. Nem csupán morfológiai, élettani, ökológiai sajátosságaik, hanem viselkedésük is ennek megfelelően alakult az evolúció során.

Több állatcsoportnál (elsősorban államalkotó rovaroknál és gerinces állatoknál) megfigyelték, hogy egyes egyedek nem vesznek részt a szaporodásban annak ellenére, hogy szaporodásuknak élettani akadálya nem lenne. Kiderült a továbbiakban az is, hogy ezek az egyedek nem csupán saját szaporodási lehetőségeiket nem használják ki, hanem ezen túl más egyedeket segítenek a szaporodásban. Ezt a jelenséget önzetlen magatartásnak (altruizmus) nevezik. Feltűnő továbbá, hogy segítő viselkedésformáik során rokonaikat előnyben részesítik a populáció többi egyedével szemben. Számos esetben a segítés mértéke arányban áll a rokonsági fokkal. Közelebbi rokonaikat jobban segítik a szaporodásból kimaradó egyedek, mint a távolabbi rokonokat, vagy a genetikailag idegen állatokat. Alaposan vizsgálták ezt a kérdést a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) körében. Itt ugyanis leegyszerűsíti az elemzést, hogy haplo-diploid öröklésmenet figyelhető meg. Ez azt jelenti, hogy a nem szaporodó nőstények (dolgozók) és a hímek rokonsági foka nem egyforma, annak ellenére, hogy testvérek egymással. A dolgozók génjeik felét a királynőtől kapták. A fél génkészletben az egyedek egymással való hasonlósága a gének véletlen keveredését feltételezve 50%. Ez az arány a teljes génkészlet 25%-a. A génkészlet másik felében az egyedek teljesen egyformák, mivel a hímek partenogenetikus úton jönnek létre. Ez a második fél a teljes génkészlet 50%-át jelenti. Ebből következően a dolgozók teljes génkészlete 75%-ban lesz hasonló egymáshoz. A dolgozók génjei ezzel szemben a hímekével mindössze 25%-ban hasonlóak. Génkészletük fele ugyanis a királynővel a nászrepüléskor párzott egyetlen hímtől származik (ilyen gének a hímekben a partenogenezis miatt nem lehetnek), és csak a másik fél fele, vagyis a teljes génkészlet 25%-a lehet átlagosan hasonló a hímekéhez. (Feltétel, hogy a királynő valóban csupán egyetlen hímmel párosodjon.) Megfigyelések azt is igazolják, hogy a dolgozók jobban segítik egymást, mint a katonákat. Különösen nyilvánvaló ez abból, ahogyan a királynőt gondozzák. A katonákkal szemben viszont gyakran mutatnak agresszív viselkedést.

Önzetlen viselkedésmód másféle módon is kialakulhat. A csoportok egyedei segíthetik egymást a kölcsönös előnyök miatt anélkül, hogy rokonok lennének (reciprok altruizmus). Ez akkor fordul elő, amikor az önzetlen magatartást követően várható, hogy az egyed visszakapja az általa nyújtott segítséget a jövőben. E magatartás kialakulásához szükséges, hogy az egyedek felismerjék egymást, és a segítséget viszonylag rövid időn belül visszakapják. A közös falkában vadászó ragadozók hatékonyabban ejthetnek zsákmányt, mint a magányosak. Az egyik egyed segíti a másikat a táplálék megszerzésében, de a ráfordítása megtérül, mert nagyobb valószínűséggel jut saját maga is táplálékhoz, mintha egyedül vadászna. Igaz, az elejtett zsákmányból esetleg kevesebb jut rá, mintha egymaga ejtette volna el. A sikeresebb zsákmányejtés előnye azonban jóval meghaladja ezt a hátrányt.

Az önzetlen viselkedésmód magyarázata nem egyszerű. Létezése látszólag ellentmond annak a szabálynak, miszerint az egyedek rátermettségének növelésére való törekvés egészen alapvető és általános jelenség az állatvilágban. Feloldásképpen kidolgozták az összesített rátermettség (inclusive fitness) fogalmát és a hozzá tartozó elméletet. Ennek lényege az, hogy az altruista viselkedés génje nem csupán egy egyedben, hanem egy kisebb-nagyobb rokonsági csoport vagy család génkészletében is jelen van. A rokonokban levő génkópia elterjesztése is sikeres stratégia lehet az evolúció során. Egy ilyen rendszerben az egyedek közötti együttműködés, kooperáció rendszerében értelmezhető a szaporodás lehetőségéről való lemondás. Egy nagyon egyszerű megfontolás lehet a következő. Az önzetlen magatartás egy rokoni csoport szintjén megéri akkor, ha a több egyed összefogásának következtében létrejövő utódok száma nagyobb, mint anélkül. Az alábbi képlet fejezi ki ezt az összefüggést:

k >1/r ,

ahol k = az önzetlen viselkedésből származó előny, a segítő egyed génjeinek elterjesztése szempontjából, r = a rokonsági fok. A szülő–utód, testvér–testvér rokonsági foka 0,5; a szülő-unoka, vagy az unokatestvérek rokonsági foka 0,25. Ez azt jelenti, hogy az önzetlen viselkedés egy leányegyed részéről akkor éri meg jobban, mintha saját utódja lenne, ha ezzel a szüleit vagy testvéreit ahhoz segíti, hogy legalább három, a nagyszüleit vagy unokatestvéreit pedig ahhoz, hogy legalább öt utódot hozzanak létre.