Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Az állatok viselkedése csoportokban

Az állatok viselkedése csoportokban

Az állatoknak ahhoz, hogy génjeik minél jobban elterjedjenek a populáción belül, gyakran előnyös, ha társaikkal együttműködnek. Vannak állatok, amelyek életük legnagyobb részét magányosan töltik, rendszerint csupán a szaporodási időszakban állnak párba. A vaddisznó (Sus scrofa) hímjei magányosan kóborolnak, csak a párzási időszakban verődnek a kondához. A ragadozó fajok között különösen gyakori a magányos vadász. Más esetekben az egyedül élő és a csoportos életforma kialakulása a környezeti tényezők alakulásától függ. Erre a jelenségre mutatnak kiváló példát a sáskák, ahol a relatív táplálékhiány következtében alakulnak ki a csoportok. A magányosan élő formák fokozatosan olyan utódokat hoznak létre, amelyek rajokban élnek, és ennek megfelelően viselkednek (sáskajárás). A magányos és a társas viselkedésforma közötti átváltás ebben az esetben a környezeti tényezőktől függ. Számos állatfajra viszont az állandó csoportos életmód jellemző. A hártyásszárnyúak vagy a termeszek államai, a majmok komplikáltan szervezett családjai a legfeltűnőbb példák ebből a körből. Vannak olyan csoportok, amelyekben az állatok nem tudják egymást egyedenként megkülönböztetni, az individualitás foka csekély (anonim csoport). Egy szélhajtó küsz- (Alburnus alburnus) rajban az egyedi sajátosságok kevéssé fontosak a laza társas kapcsolatokban. Még a szaporodás és utódgondozás során sem jön létre a különböző nemű egyedek között szoros kapcsolat, hiszen a külső megtermékenyítés után ikráikat nem őrzik. A vándorló fehér gólya-(Ciconia ciconia) csapatban a kommunikációs rendszerek szegényesek, mivel a vándorlásra vonatkozó információk nagymértékben öröklöttek. Ezért a csapat minden tagja hasonlóan viselkedik anélkül, hogy egymással szorosan kommunikálnának. A fiatal fehér gólyák maguktól is megtalálják az utat Afrika felé. Más csoportokban viszont az egyedeknek jól megkülönböztethető, társaik által ismert egyéniségük és a csoportban elfoglalt helyük van (nem anonim csoport). A házi tyúk (Gallus gallus f. domestica) csoportjaiban jól felismerhető rangsorrend alakul ki. Az egyedek megismerik egymást és a társ rangjának megfelelően viselkednek. Betartják a táplálékfogyasztás vagy a párzás során azt a sorrendet, amit addig kialakítottak egymás között. A rangelsők jutnak elsősorban a szaporodás vagy a táplálkozás lehetőségéhez.

A társas rovarok (Isoptera, Hymenoptera) körében különleges, bonyolult csoportos szerveződés figyelhető meg. A házi méh (Apis mellifera f. domestica) heréi, dolgozói és királynői például nem csupán morfológiai szempontból különülnek el egymástól, hanem a viselkedésük is különböző. A királynő lábán nincsenek a virágpor gyűjtésére alkalmas szőrkoszorúk (kosárka), és a fullánkja is hiányzik. A királynő olyan feromont termel, amely gátolja a többi nőstény (dolgozók) ováriumainak kifejlődését és működését. Amikor a királynő megöregszik, már nem tud annyi feromont termelni, mint korábban, ekkor a gátlás fokozatosan megszűnik. A dolgozók alakja nagyon hasonló egymáshoz, de a különböző korú dolgozók négyféle feladatot látnak el:

a) takarítják a lép sejtjeit;

b) építik a sejteket és nevelik az ivadékot;

c) őrködnek, gyűjtik a virágport és tisztán tartják a kaptárt, valamint

d) a táplálék felkutatásában vesznek részt.

Az említett viselkedésformák megjelenése az állatok korához kötött. A néhány napos méhek a lép takarításában vesznek részt, míg a táplálékkeresésben csupán háromhetes koruk után kapcsolódnak be. A mechanikai ingerek és a feromonok különlegesen fontos szerepet töltenek be a méhcsaládok szerveződésében. A dolgozók a királynőt rendszeresen tapogatják és szájszervükkel megnyalják. Így tapad rájuk a királynő által elválasztott feromon. Ezeket az egyedeket azután a többiek csápjaikkal megérintik, és ezzel a vegyület gyorsan szétterjed a kaptárban. Közben újabb méhek kerülnek a királynő közelébe és átveszik a feromonját. Hasonlóan terjed a még ivaréretten, fejlődésben levő királynőjelöltek feromonja is. A tapintáson és nyalakodáson kívül terjedhetnek a feromonok az egymásnak átadott táplálék segítségével is. Az egyik egyed a másik szájszervébe képes juttatni a begyben raktározott táplálékot. Közben a partnerek csápjaikkal tapogatják egymást. Minél erősebben tapogatja az egyik méh a másikat, annál több táplálékot akar kapni. A méhek táncukkal jelzik a többieknek a méhlegelő kaptártól való távolságát és elhelyezkedését. Ezenkívül a vízforrás vagy a bőséges táplálékforrás helyét feromonnal is megjelölhetik. Ez a feromon a potroh hátoldalán elhelyezkedő speciális mirigy (Nasonov-féle mirigy) váladéka. Ugyanitt további hat feromon termelődik, amelyek elsősorban a csoportok összetartásáért felelősek. Segítségükkel találnak vissza a virágport gyűjtő egyedek a kaptárhoz és rajzáskor is fontos szerepet játszanak az új fészek kijelölésében, az új család összegyűlésében. Az egyedek összehívásához a hét közül valójában csak három feromonra van szükség. A három feromon egyenlő arányú keveréke hatékonyabb, mint amikor mind a hét feromon a természetes termelési arányában van jelen a levegőben. A háziméhek riasztó feromonokat is termelnek. Ezek hatására agresszívek lesznek, és fullánkjukkal támadnak. Amikor a fullánk a támadóba beleszakad, a hozzá csatlakozó mirigyből egy ideig még további feromon jut a levegőbe, riasztva a többieket. Egyes fajták érzékenyebbek a riasztó feromon jelenlétére, ezért gyakrabban mutatnak agresszív, támadó magatartást.

A csoportos szerveződés előnyös lehet a táplálékforrások kihasználása szempontjából. A hangyák közösen lényegesen nagyobb tömegű táplálékot képesek a bolyba cipelni, mint egy állat egymaga. A kis területen, koncentráltan elhelyezkedő táplálék helyét is nagyobb valószínűséggel, könnyebben találja meg több, egymás számára információt adó állat, mint egy magányos. A házi méh számára a nektár és virágpor – különösen a legjobb minőségűek – korlátozott ideig és csupán meghatározott helyeken állnak rendelkezésre. A kaptárból kirajzó egyedek együtt jó eséllyel találják meg a méhlegelőt. Ez önmagában azonban keveset érne, ha az egyedek információikat egymással nem tudnák közölni. A táncnyelv segítségével azonban a társak gyűjtő tevékenysége befolyásolható és a táplálékforrás hatékonyabb kihasználása megvalósítható. Erre a méheknek nagy szükségük van, hiszen aránylag rövid idő alatt kell az egész évi táplálékszükségletüket megszerezniük. A táplálékforrás csoportos kihasználásának hátránya, hogy az egyedeknek versengeniük kell egymással. Különösen így van ez, ha a táplálék korlátozott mennyiségben áll rendelkezésre.

A ragadozók elleni védelmet is szolgálhatja a csoportképzés. Több állat együtt hamarabb észreveheti a ragadozót, mint egy magányos egyed. Különösen így van ez akkor, amikor alszanak vagy táplálkoznak a csoport tagjai. A nagy lilik (Anser albifrons) kisebb csoportjaiban az egyedek táplálkozás közben több időt fordítanak őrködésre, a ragadozók figyelésére, mint nagyobb csoportokban. A csoportok tömörülése is a ragadozók elleni védelem egyik eszköze lehet. Tömörebb csoportból a ragadozó nehezebben választja ki az egyedet, mint egy laza szerkezetű csoportból. Egy adott egyed szempontjából tehát előnyös a csoport tagjaként élni, mert ha magányos, akkor a ragadozó támadása során hamarabb elpusztul. A csoportban azonban a túlélés esélye valahol az előbbi két szélsőség között fog elhelyezkedni. Minél több állat van egy helyen, annál kisebb annak az esélye, hogy a ragadozó az adott egyedet fogja kiválasztani. A tömörüléssel a csoport tagjai azért is növelik saját túlélésük esélyeit a ragadozóval szemben, mert megnő annak a valószínűsége, hogy az adott egyed és a ragadozó közé a térben egy másik egyed fog kerülni. Ekkor várhatóan azt fogja a ragadozó állat elfogni. Az egyed szempontjából tehát sikeres stratégia lehet az, ha a többihez közelebb igyekszik húzódni. Mivel a csoport minden tagja akkor jár el helyesen a túlélés szempontjából, ha így viselkedik, egyre szorosabb csoport fog létrejönni. A békés halak körében gyakori ez a jelenség. Előnyös lehet a csoportképzés a ragadozókkal szembeni fizikai védekezés szempontjából is. Kézenfekvő magyarázat ez a fiatal állatok esetében, melyeket szüleik vagy más csoporttársak védenek meg a ragadozók ellen. A malacait gondozó vaddisznó (Sus scrofa) koca különösen ingerlékeny, és könnyen támad, ha megzavarják. A csoportos megjelenés nemcsak előnyökkel jár, hanem hátrányos is lehet, mert a ragadozók könnyebben veszik észre a csoportokba tömörült egyedeket, mint a magányosakat. További hátrány, hogy a nagyobb csoport bőségesebb táplálékforrást jelent, és ezért vonzó a ragadozók számára.

A csoportos élet létrejöttét és a csoportok nagyságát az előnyök és hátrányok egymáshoz való viszonya határozza meg. Nyilvánvaló, hogy kompromisszumos megoldásról van szó. Jól mutatja ezt a jelenséget az, amikor a csoport szerkezete az időben változik. A piroslábú cankó (Tringa totanus) éjjel csapatokban, nappal magányosan keresi táplálékát. Az éjszakai órákban lassan mozgó csigákat fogyaszt, amelyek nem tudnak elmenekülni akkor sem, ha a nagyobb csapatban közeledő cankókat észreveszik. Nappal viszont a táplálékukat elsősorban olyan rákok képezik, amelyek érzékelik a cankók lépteit és erre a jelre házukba visszahúzódnak. Ezért előnyösebb, ha nappal a madarak magányosan vadásznak. Elképzelhető az is, hogy a szétszórt csoport nappal, a tömörülő pedig éjszaka jelent nagyobb védelmet a ragadozókkal szemben. A csoportok kialakulását és a csoportnagyságot tehát a ráfordítások minimalizálása és a haszon maximalizálása fogja irányítani.

A csoportok szerveződését néhány nagyon általánosan elterjedt jelenség segíti. Ezek közül az egyik legjobban tanulmányozott a rangsorrend, vagyis az egyedek dominanciaviszonyai a csoporton belül. Ismert tény, hogy számos csoporton belül, főleg a gerinces állatok körében az egyedek különböző hierarchikus rendbe tartoznak. Vannak a rendben magasabban és alacsonyabban elhelyezkedő egyedek. A magasabban levők számos esetben előnyösebb pozíciót foglalnak el. Ezek szerzik meg a szaporodáshoz legmegfelelőbb helyeket, és nekik nyílik legtöbb lehetőségük a párzásra is. Általában a legtöbb és legjobb minőségű táplálékhoz jutnak hozzá, vagyis a legkedvezőbb életfeltételeik ezeknek vannak. A sorban utánuk következők az előzőeknek alárendeltek, de az utánuk következők felett állnak. Ha néhány csirkét egy csoportba helyeznek, kezdetben mindegyik csipkedi a másikat. Lassan azonban ez megszűnik, kialakul egy rend, az állatok egyedileg felismerik egymást, megtanulják az erőviszonyokat, és kialakul a rangsorrend. Az alá- és fölérendeltség különféle módon szerveződhet: a) lineárisan, b) monarchisztikusan, c) összetett módon. A lineáris szerveződés azt jelenti, hogy többé-kevésbé egy sor állítható fel a csoporton belül az erőviszonyokat tekintve. A monarchisztikus formánál egy erősebb egyed alá több másik tartozik. Az összetett rendszernél az előzőekhez hasonló kép nem ismerhető fel, az alá- és fölérendeltségi viszonyok jóval bonyolultabbak, helytől és szituációtól függőek. Az említett szerveződési típusok adott időpontban és a környezet adott paraméterei mellett ismerhetők fel. Segítik az egyes egyedek viselkedésének jobb megértését. A rangsorrend azonban a különböző helyzetekben különböző lehet, ezért újabban inkább a szociális szerep kifejezést alkalmazzák a rangsorrendben elfoglalt pozíció helyett, hogy kifejezzék ennek a szerveződési módnak a dinamikus jellegét. Az egyedek szociális szerepe és ezzel párhuzamosan a rangsorrend nem állandó, hanem megváltozik az idővel. A vezető egyedek megöregednek, elgyengülnek, így hátrább csúsznak a sorban. A fiatalok kifejlődnek, megerősödnek és megszerzik a vezető pozíciókat. Megváltozhat egy egyed státusa akkor is, ha a rangban felette állóval párt alkot. A rangban magasan álló hím csóka (Corvus monedula) eljegyezhet egy rangban mélyen alatta álló csókanőstényt. Mivel a csókáknál a párok szorosan együttműködve élnek, a nőstény rendkívül hamar, néhány nap alatt ugyanazt a rangot éri el a csoporton belül, mint amit a párja birtokol. Fordítva azonban nem történhet meg mindez. Alacsonyabb rangú hím nem állhat párba magasabb rangú tojóval.

Egy egyed fölé- vagy alárendeltsége esetenként nagyon feltűnően jelenik meg (harapás, öklelés, menekülés), de lehet igen finom is (magatartási póz, fejtartás változása). Kialakult rangsorrend esetén a sorban feljebb álló egyed legtöbbször már megjelenésével is befolyásolja a sorban alatta állók viselkedését. A csoporttól távolabb ülő galléros pávián (Papio hamadryas) hím megjelenése elégséges ahhoz, hogy a nőstények és a fiatal állatok abbahagyják a veszekedést.

A rangsorrend kialakulásának feltétele az egyedek közötti viselkedésbeli és testfelépítésbeli variabilitás. Minden csoportban vannak különböző korú, erősebb és gyengébb, gyorsabb és lassabb, intelligensebb és kevésbé intelligens egyedek. Ez biztosítja a rangsorrend kialakulásának lehetőségét. A rangsorrend kialakulása az evolúció során magyarázható azokkal az előnyökkel, amelyeket ez a szerveződési rendszer a csoport tagjainak számára jelent. A rangban elöl állók számára nyilvánvalók a kedvezmények: nem szükséges minden alkalommal megküzdeni a legjobb táplálékért, legelőnyösebb szaporodási lehetőségekért, hanem számukra mindez kis energia-befektetéssel rendszeresen elérhető. A megtakarított energia pedig más életfolyamatokban használható fel. A rangsorrend az alárendelt egyedek számára is rejthet előnyöket. A csoportos élet még mindig nagyobb védelmet jelenthet, mint az egyedüllét. A fiatal állatok esetében ez nyilvánvalóan így van. További haszon lehet egy fiatal egyed számára, hogy miközben vetélkedik, harcol a felette állóval, javul a fizikai kondíciója és újabb viselkedésmódokat tanul meg.

Az egyedek számára szükséges források (táplálék, ivari partner, szaporodási hely, utódnevelési hely stb.) különféle mértékben lehetnek jelen egy élőhelyen. Ha a források bőségben állnak rendelkezésre, akkor minden egyed egységnyi idő alatt igyekszik a legtöbb energiához (haszonhoz) jutni, és nem nagyon törődik a másikkal. Ha azonban hiány van, akkor a populáción belül egymás kiszorítása kezdődik, vagyis mérkőzéses versengés figyelhető meg. Ennek mozgatórugója az agresszió. Agressziónak nevezik a fajtársak küzdelmét egymás ellen valamely forrás jobb kihasználása érdekében. Fajok között tehát az előbbi definíció szerint nincs agresszió. Az agressziónak több oka lehet. A források korlátozott volta mellett a stabil hierarchikus viszonyok felbomlása, idegen egyedek bekerülése a populációba vagy a domináns egyed eltávolítása szintén az agresszió fokozódásához vezet. Az agresszív viselkedés rendszerint ritualizált, a komolyabb, tényleges sérülésekkel járó harcot színpadias párviadal előzi meg. Ritka a komoly sérüléseket okozó küzdelem. A fenyegető magatartás rendszerint önmagában elég arra, hogy a vetekedő egyedek felismerjék az erőviszonyokat. A háremét őrző gímszarvas (Cervus elaphus) bika bőgése, fenyegető testtartása, kis támadó mozdulata elég ahhoz, hogy a fiatalabb és gyengébb hímek megfutamodjanak. Valószínűleg ugyanez lenne a végeredmény is, ha tényleges harcra kerülne sor. A ritualizált agresszív viselkedésmód azonban előnyösebb, mert energiatakarékossággal és kevesebb sérüléssel jár.

Az agressziónak vannak előnyei és hátrányai. Előnye, hogy az agresszívabb egyed jobban, nagyobb mértékben részesedhet a forrásokból. Hátránya azonban, hogy az agresszív viselkedéshez időráfordítás és energiafelhasználás szükséges. Az optimális agresszió mértékét a 20.13. ábra szemlélteti. Az agresszió növekedésével ebben az esetben a veszteségek egyenes arányban nőnek. A lehetséges nyereség mértéke azonban fokozatosan csökken. A viselkedés, vagyis az agresszió mértéke akkor lesz optimális, amikor a két görbe közötti távolság a legnagyobb.

20.13. ábra - Egyszerű modell az agresszió optimális nagyságának megállapítására. Az agresszió akkor optimális, amikor a nyereség és a veszteség közötti különbség a legnagyobb (Barash nyomán)

kepek/20.13.abra.png


A csoportok egyedeinek eloszlása a térben faji bélyeg. Az egyedek közötti távolságok nagyságát a genetikai és a környezeti tényezők együttesen határozzák meg. A genetikai tényezők következménye az egyedi távolságtartás, amely különböző méretű lehet. Vannak olyan fajok, amelyeknek egyedei magányosan élnek (számos ragadozó faj), mások viszont csoportokba tömörülnek (levéltetvek, halrajok, mufloncsapatok). A magányos (szoliter) és a csoportos (gregariner) életforma egy fajon belül különböző időszakokban is megjelenhet. Az állatok élőhelyük egy meghatározott részét elfoglalják és onnan a fajtársakat elűzik. Ennek a területnek a határait valamilyen módszerrel megjelölik. Az így körülhatárolt helyet territóriumnak nevezzük. A jelölés módja igen sokféle lehet. Alkalmazhatnak az állatok szagjeleket (vizelettel, fákra, bokrokra kent feromonokkal), hangjeleket (tücskök, madarak éneke) imponáló testtartást, a terület határán történő rendszeres megjelenést, de más megoldásokat is. A territóriumok típusa három fő csoportba sorolható:

1. Nagy terület, ahol táplálékszerzés, párzás, szaporodás, utódgondozás is történik (énekesmadarak).

2. Utódnevelésre szolgáló helyek (fészkelőtelepek).

3. Párzásra szolgáló helyek (dürgőhelyek, barcogóhelyek).

Nem minden állatfaj egyedei tartanak fenn territóriumokat. A territorialitásnak ugyanis csupán akkor van értelme, ha a) versengés van az egyedek között, b) az erőforrás védelme gazdaságos. Mivel a territóriumok fenntartása sokszor tekintélyes mennyiségű energiakiadást jelent, az ilyen viselkedésmód akkor maradhat fenn az evolúció során, ha az általa nyerhető hasznok meghaladják a kiadásokat. A tengerparti madaraknak nincs táplálkozási territóriumuk, mert a halrajokat nem lehet védeni. Ugyanakkor a parti sziklapárkányokon keményen védik a szűkre szabott fészkelőhelyet. Növényevőknél, ha bőven van táplálék, a territórium kialakítása és védelme veszteséges. A nagy testű növényevők (őz, szarvas, dám) nem védelmezik táplálkozóhelyeiket, mert bőségesen áll rendelkezésükre növény.

Nemcsak az egyedek, hanem a csoport szintjén is értelmezhető a territórium fogalma. Nagyobb csoportok sikeresebben védhetik meg a területüket, mint a magányos állatok. Ez az előny azonban csak addig tart, amíg az egy egyedre jutó források nem csökkennek le túlságosan, éppen a csoportos életmód következtében.

A territóriumot foglaló fajoknál a legjobb élőhelyeket gyorsan benépesítik a legerősebb egyedek. Az innen kiszoruló állatok másodlagos, harmadlagos területekre kényszerülnek, ahol az életfeltételek nem annyira kedvezőek. A legjobb, elsődleges területeken ezért a populációlétszám ingadozása kisebb, mert egy megürülő territóriumot azonnal feltöltenek a bevándorlók, míg a másodlagos élőhelyeken – ahol esetleg nincs minden hely foglalva – nagy az ingadozás.