Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A viselkedés optimalizálása

A viselkedés optimalizálása

Az állatok gyakran viselkednek úgy, hogy ennek során a legkevesebb ráfordítással a legnagyobb hasznot érjék el, vagyis viselkedésüket optimalizálják. Az optimalizáció általánosságban véve a veszteségek minimalizálását, és/vagy a haszon maximalizálását jelenti. Akkor viselkedik optimálisan egy állat, ha ennek következtében a nettó nyereségét maximalizálja. Egyszerű esetben olyan viselkedésről van szó, amely segíti az állatot, hogy kevés energiabefektetéssel, rövid idő alatt sok haszonhoz, vagyis táplálékhoz, utódhoz, egyéb előnyhöz jusson. Alaposan tanulmányozták ezt a kérdést a táplálkozás vonatkozásában. Nyilvánvaló, hogy a táplálék megszerzésére fordított energia nem lehet kisebb a szervezet energiafelhasználásánál (légzési energia, növekedésre, szaporodásra fordított energia). Előnyben pedig azok az egyedek lesznek, amelyek az egyed számára szükséges energiát a legkisebb energiabefektetéssel szerzik meg. A poszméhek rendszerint egy adott időszakban egy adott növényfajról gyűjtik a nektárt. Mivel a virágzási idő rövid, a méheknek tudniuk kell, hogy éppen melyik faj virágzik. Kevesebb energiához jutnak, ha az elvirágzó, kevesebb nektárt termelő fajról nem váltanak át időben a bővebb forrást jelentőre. A gyakoribb, esetleg több nektárt is termelő virágokat több méh látogatja. Ezek kisebb utat tesznek meg, de – a konkurencia következtében – egy helyen kevesebb táplálékhoz juthatnak. A ritkább, kevesebb nektárt adó növényeket kevesebb méh keresi fel, mert nehezebben találhatók meg és nagyobb utat kell megtenni odáig. Ellentételként viszont kisebb a versengés és ezért egy méhre több nektár jut. Szélsőséges lehetőségként tehát az állatnak el kell döntenie: rövidebb ideig repül, de kevesebb nektárhoz jut, vagy többet repül (tehát a táplálékkeresésre fordított energiavesztesége viszonylag nagy), de ha megtalálta a növényt, akkor több energiához jut, és kevesebb vetélytársra számíthat. A teli begy tömege igen jelentős a testtömeghez viszonyítva. Ezért, ha sok táplálék van a begyben, akkor az állatok gyakrabban, de rövid ideig repülnek. Ritkábban, de hosszabb távra akkor repülnek, ha a begytartalom kevés (20.14. ábra). Természetesen a táplálék energiatartalma csupán egy, bár igen fontos tényező a táplálkozási viselkedés során. Legtöbbször azonban számos tényezőt egyszerre kell figyelembe venni és az optimális viselkedésmódot ennek megfelelően kell kialakítani. Nem megfelelő stratégia, ha az állat csupán a legnagyobb energiatartalmú táplálék megszerzésére törekszik, hiszen a nitrogénszükségletét és az egyéb elemszükségletét is ki kell elégíteni. Hasonlóan fontos más tényezők, mint pl. a ragadozók figyelembevétele a cselekvés végrehajtása során. A házi verebek (Passer domesticus) a mezőn elsősorban a búvóhelyeik környékén keresnek magokat, a táblák közepére ritkán merészkednek. Így a közeledő ragadozó elől viszonylag gyorsan el tudnak menekülni a bokrok védelmébe. Másfelől viszont a tábla távolabbi részein található tápláléktól elesnek. Várható tehát, hogy a jóllakott állatok a búvóhely közelében keresnek táplálékot maguknak, míg az éhesek a távolabbi helyekre is elmennek, vállalva azt a kockázatot, hogy a ragadozók felfedezik őket. Ez utóbbi eset tapasztalható télen, amikor a verebek a bokroktól távol, a tábla közepén keresik a magokat.

20.14. ábra - A házi méh (Apis mellifera f. domestica) begytartalma és a viráglátogatások között eltelt idő összefüggése.Mivel a begytartalom a test tömegét, így a repülés energiafelhasználását jelentősen megnöveli, a telt begyű állatok gyakran, de csak rövid távra repülnek. A hosszú távú repülés csak csekély begytartalommal lehetséges (Schmid–Hempel nyomán)

kepek/20.14.abra.png


Az állatok szaporodással kapcsolatos viselkedése is vizsgálható optimalizálási szempontok szerint. Első látásra úgy tűnik, hogy a tojásain felváltva ülő, azokat keltő molnárfecske (Delichon urbica) pár harmonikus és önzetlen viselkedést folytat. Valójában ez nem így van. A hím és a tojó még ebben az esetben is különböző mennyiségű energiát és időt fordít az utódok létrehozására és azok felnevelésére. A nőstények kevesebb, de nagyobb energiatartalmú petét termelnek. Az egy pete létrehozásához szükséges energiaráfordításuk sokkal nagyobb, mint a hímek egy spermium képzésére fordított energiamennyisége. A nőstény ezenkívül biztos lehet abban, hogy az utódoknak ő az anyja. Valószínűbb ezért, hogy a nőstény több gondot fordít az utódok nevelésére, védelmére, mint a hím. A lehetséges nyereség, a saját gének elterjesztésének valószínűsége a két nem között különböző. Ezért a két különböző nemű állat, bár egy szülőpárt alkot, egymással mégis vetekedik a saját gének hatékonyabb elterjesztéséért. Az említett jelenséget ivari konfliktusnak nevezik. Az ivari konfliktus már a párválasztás során megjelenik. A két nem egyedei eltérő módon viselkednek. Általában a hímek udvarolnak a nőstényeknek. Az udvarlásnak többféle funkciója is van. Segíti a fajtársakat egymás felismerésében, az ivari folyamatokat regulálja és szinkronizálja (egyidejű tüszőrepedés az ováriumok felszínén). Ezenkívül azonban a két nem eltérő érdekei is kifejezésre jutnak a párzást megelőző viselkedés során. A nőstények petéiből a spermiumok számához viszonyítva kevés van. Ez tehát szűkös forrás, amiért a hímek versengenek egymással. A versengés aktív udvarlási magatartásban nyilvánul meg. Megfigyelhető, hogy a hímek komoly energiamennyiséget fordítanak a nőstények felkutatására és arra, hogy a többi hímet a párzás lehetőségéből kiszorítsák. Az ezzel kapcsolatos viselkedésformákra gyakorolt szelekciós nyomás nagyon erős.

Hím békák a nászidőszakban a felvett energia 80%-át is hangadásra fordíthatják. Egyes szitakötők (Calopteryx spp.)Hímjei párzás előtt megpróbálják a nőstény ivarkészülékéből az előző párzás során bekerült spermiumokat a potrohuk végén található kis kitinkanálkával eltávolítani. A hímek továbbá igyekeznek minél több nősténnyel párzani, mivel egy alkalommal kevés az energiabefektetésük, ezzel szemben viszonylag nagy az esélye annak, hogy a sok spermiumból egy vagy néhány a megtermékenyítésben részt vegyen. A nőstényeknek ezzel szemben sokkal válogatósabbaknak kell lenniük. Mivel a ráfordításaik nagyok, helyesebb stratégia, ha kevesebbszer párzanak, de a legerősebb hímmel. A nőstények ezért, ha lehetőségük van rá, komolyabban válogatnak. Erős szelekciós nyomás irányul azokra a viselkedésformákra, amelyek segítségével a párválasztás során a nőstények a hímeket felismerik. Akkor sikeresek, ha ki tudják választani a jelentkezők közül a legerősebb, legalkalmasabb egyedeket.

A csőrös rovarok (Mecoptera) közé tartozó ragadozó skorpiólégy faj (Hylobittacus apicalis) nőstényei párzás előtt egy rovart kapnak ajándékba a hímektől. Ezt elfogyasztják és az energiát beépítik a petéikbe. Megfigyelték, hogy minél nagyobb az ajándék rovar, bizonyos határok között annál hosszabb ideig tart a párzás, annál több spermiumot juttathatnak a nőstény ivarkészülékébe a hímek, és annál kevesebb ideje lehet más hímeknek a további párzásra. Az ajándékozás azonban csupán az egyik lehetséges stratégia. Vannak olyan hímek, amelyek nem vadásznak, hanem a zsákmányt más hímektől ragadják el. Valószínű, hogy így kevesebb energiával jutnak az ajándékhoz, mintha maguk vadásznának. Megint mások ajándék nélkül próbálnak párosodni. Ekkor nincs szükség energiabefektetésre a zsákmányszerzés miatt, viszont megnő annak a veszélye, hogy a nőstény megeszi a hímet. A körülmények, a környezeti tényezők – többek között a zsákmány sűrűsége – döntik el, hogy egy hímnek az adott szituációban melyik az optimális viselkedésmódja.

Eltérő viszonyok uralkodnak az utódgondozás során is. Emlősök esetében a nőstényeknek kell szoptatniuk a fiatal állatokat. Logikus, hogy védelmükre is több energiát fordítanak. Az ivadékgondozó halfajok esetében, ahol külső megtermékenyítés figyelhető meg, az utódok gondozását elsősorban a hímek végzik. Ez valószínűleg azért alakult így az evolúció során, mert a párzáskor először a nőstények rakják le az ikrát, majd eltávoznak a szaporodás színhelyéről. A hímek ezután termékenyítik csak meg az ikrákat, és gondoskodhatnak az utódokról.

A ráfordítások és a várható evolúciós hasznok elemzése lehetőséget ad a viselkedés kvantitatív vizsgálatára. Legfőbb előnye, hogy segítségével az állatok környezethez való alkalmazkodásának néhány vonását (csoportnagyság, territoriális viselkedés, táplálékkeresés) jobban megértjük. Nem jelenti azonban azt, hogy az állatok valóban optimálisan viselkednek, vagy valamilyen módon tudatosan törekednének a viselkedés optimalizálására. Az optimalizáció is csak egyike a viselkedésről alkotott modelleknek, amivel az állat és környezete közötti kölcsönhatásokat jobban meg lehet érteni.