Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Mikroevolúció

Mikroevolúció

Az evolúciós változások kiindulási alapját a populációt alkotó egyedek genetikai változatossága, variabilitása biztosítja. A populáció genetikai variabilitását növelő tényező a mutáció, a génáramlás, valamint a poliploidia. A variabilitást csökkenti a szelekció és a génsodródás (21.6.1. fejezet). A mutációkkal keletkező variánsok között a környezethez való alkalmazkodási (adaptációs) képességükben különbség lehet (21.6.2. fejezet). A genetikailag eltérő egyedek rátermettségben is eltérhetnek egymástól. Ez az utód-generációkban módosíthatja az egyes allélek arányát. A különböző szelekciós, valamint véletlen hatások (21.6.1. és 21.6.3. fejezet) a populáció génállományának változását okozzák, ami új faj kialakulását eredményezheti (21.7. fejezet).

A tulajdonságok kialakulásában a környezet szerepe gyakran meghatározó tényező. Egyes lepkéknél a lárva- és a bábállapot ideje alatti hőmérséklet szezonális polimorfizmust eredményez. Az inkubációs hőmérséklet megváltozása az ivararány módosulásához vezethet. Az állatok immunrendszerében részt vevő sejtek tulajdonságait a testbe kerülő antigén alakítja ki (1.8. fejezet). Az utód tulajdonságainak kialakulását az anyai hatás is befolyásolja (2.6. fejezet).

Az evolúció genetikai alapjai

Eltérő tulajdonságok

Az egy fajba tartozó egyedek morfológiai, fiziológiai, viselkedésbeni tulajdonságai nem egyformák, nincs két teljesen egyforma egyed. Egyes gének több tulajdonság létrejöttét is befolyásolhatják (pleiotropia).

Egy adott tulajdonság a populáción belül folyamatos vagy diszkrét eloszlást mutat. Folyamatos eloszlást mutat például a testtömeg, a testhosszúság vagy a színezet. A tulajdonság számos gén együttes hatásának eredményeként alakul ki, de a környezeti feltételek is módosítják létrejöttét. Diszkrét eloszlásúak azok a tulajdonságok, melyek egymástól határozottan elkülönülnek, így az egyedre az egyik vagy egy másik forma jellemző. Ilyen például az emberi vércsoportok rendszere. Gyakran a diszkrét eloszlású tulajdonságok kialakításáért nem csupán egy allélpár felelős.

Ha egy diszkrét eloszlású tulajdonságra nézve a populációt alkotó egyedek különböző típusba tartoznak, úgy e tekintetben polimorf az állomány. Ha az adott tulajdonság tekintetében az egyedek egyformák, akkor monomorf a populáció.

A szomatikus sejtekben bekövetkezett mutáció ritkán ugyan, de öröklődhet. Az ivartalanul szaporodó állatoknál, például a telepet alkotó koralloknál az ilyen szomatikus változások az utódnemzedékekben is fennmaradhatnak.

A populáció génállománya

A XX. század elején egymástól függetlenül G. H. Hardy és W. Weinberg megállapították, hogy az ideális populációk egymást követő nemzedékeiben az allél-gyakoriságok és a genotípus-gyakoriságok állandók. Az általuk felállított szabály és matematikai formula segítségével egy allél gyakoriságának ismeretében kiszámítható a másik is.

Az ideális populáció olyan szaporodási közösség, ahol:

• biztosított a pánmiktikus szaporodás, azaz a populációt alkotó egyedek szaporodása véletlenszerű,

• a különböző genotípusok életképessége és szaporodóképessége között nincs különbség;

• a populáción belüli géngyakoriságot sem a mutációk, sem ez egyedek migrációja nem változtatja meg;

• a populáció mérete megfelelően nagy, igen sok egyed alkotja.

A valóságban a felsorolt tulajdonságok nem, vagy csak korlátozott mértékben jellemzők a populációkra. Ennek ellenére a Hardy–Weinberg-szabály viszonylag jól alkalmazható a természetes populációk vizsgálatára is. Ismerete alapvető a populáció allélgyakoriságában és ezen keresztül genotípus-gyakoriságában bekövetkezett evolúciós változások mérésében.

Amennyiben a hasonló genotípusú egyedek részesítik előnyben egymást a szaporodásnál, akkor az allélek gyakorisága nem változik, a homozigóták aránya viszont megnő a heterozigóták rovására. Ha az eltérő genotípusú egyedek részesítik előnyben egymást, akkor az allél gyakoriság megváltozhat, a heterozigóták aránya megnő.

Mutációk folyamatosan keletkeznek, és a nem zárt populációk között végbemenő migráció is növeli a génállomány változatosságát.

Alacsony létszámú, zárt populációkban, annak ellenére, hogy a mutációk végbemennek, beltenyésztés alakulhat ki. Ez elvileg a teljes homozigótaság irányába ható folyamat. Természetes populációkban ez ritkán és általában csak átmenetileg fordul elő. Ha azonban egy ilyen populáció elszigetelődik, ott evolúciós változáshoz vezet.

A populációban kialakult genetikai változatok a környezeti viszonyoktól függően eltérően adaptívak.

A genetikai változatok eredete

Az állat fejlődése során bekövetkezett géninterakciók, valamint a környezeti hatások együttesen alakítják ki a fenotípust. A fenotípusból általában nem lehet a genotípust azonosítani, de számos fenotípusos variáció jelzi az egyedek közötti genetikai különbséget. Az egyes egyedek genetikai sokfélesége olyan óriási, hogy az úgynevezett genetikai ujjlenyomatok révén a szervezetet azonosítani lehet akár néhány rendelkezésre álló sejt révén is.

Azoknál az élőlényeknél, melyek aszexuális úton, mitózissal hoznak létre utódokat, a keletkező egyedek a szülőkkel genetikailag nagyrészt megegyeznek. Mutáció révén azonban változás következhet be a génállományban. Az önmegtermékenyítéssel létrehozott utódoknál a homozigótaság foka generációnként nő.

A populáció génállományának változékonyságát okozó tényezők jelentkezhetnek a molekuláris, a sejt, az egyed vagy a populáció szintjén. Az alacsonyabb szinteken bekövetkező változások azonban nem biztos, hogy megjelennek a populáció szintjén is. Az egyed élete során a sejtjeiben a genetikai állomány folyamatos ellenőrzése és a bekövetkezett változások kijavítása zajlik.

A populáció génállományának variabilitását növelő tényezők

Génszintű pontmutáció jöhet létre a sejt vagy az egyed élete során a DNS-replikáció alkalmával. A pontmutációk a fenotípusban általában nem jelennek meg. Az evolúció szempontjából jelentősek lehetnek a szabályozásért felelős génekben bekövetkezett mutációk.

Ha az élőlény sejtjei a kromoszómakészlet három vagy többszörös mennyiségét tartalmazzák, akkor poliploidia jön létre. Ennek kialakulása főleg a növények evolúciójában volt meghatározó, az állatoknál csak kisebb mértékben. Viszonylag gyakori a gyűrűsférgeknél, de előfordul a halaknál, a kétéltűeknél és a hüllőknél is. A poliploidia elsősorban a meiózis során bekövetkező rendellenességek következménye.

A génáramlás a populáció génkészletének lassú, fokozatos megváltozását okozhatja. A természetes populációk általában érintkezhetnek egymással, így egy adott populációból egyedek távozhatnak, vagy mások oda bevándorolhatnak. Ez a folyamatos kapcsolat a populáció allélgyakoriságát megváltoztatja.

Azokat a mutációkat, melyek az egyed életképességét se nem gyengítik, se nem erősítik, semleges, neutrális mutációknak nevezik. Ezek a semleges gének rögzülhetnek a populáció génállományában. A hosszú időszak alatt felhalmozódó semleges gének együttes hatása evolúciós változást eredményezhet. Ebben az esetben tehát a természetes szelekció nem játszik szerepet a génállomány átalakulásában (evolúció neutrális elmélete).

A mutációk véletlenszerűen következnek be, gyakoriságuk nem feltétlenül függ össze a környezet megváltozásával. Természetesen különféle hatásokkal (például sugárzás, vegyszerek) mutáció váltható ki. Az, hogy néhány mutáció a fenotípusban gyakrabban fejeződik ki, visszavezethető az ivarsejtek életképességében meglévő különbségekre vagy a mutáció rejtettségi fokára.

Az előbbiekben elmondottak ellenére nem kétséges, hogy az evolúciós változásokat elsősorban a természetes szelekció és az adaptáció együttes hatása okozza.

Az evolúció szempontjából új tulajdonságok megjelenése lehet egyszerű génmutáció vagy a gének új kombinációjának eredménye. Ha az új tulajdonság az egyed számára nem hátrányos, vagy bizonyos feltételek mellett kifejezetten előnyös, úgy azt a természetes szelekció nem küszöböli ki. A szaporodás során a megváltozott génállomány öröklődik, gyakorisága megnőhet a populációban. Ez hosszú távon a populáció átlagos jellemzőinek megváltozását vonhatja maga után. Ilyen jellegű génmutációk és azok manifesztálódása főleg a baktériumoknál, néhány növénynél fordulnak elő, míg állatoknál sokkal ritkábbak.

A fenotípusos változást is eredményező génkárosodás egyik példája az albinizmus. Ez például a tirozinból melanint előállító enzim hiányának tudható be, amely egy gén hibás működéséből, vagy hiányából ered. Albínó állatok előfordulnak számos vadon élő gerinces populációiban, így a halaknál, a kétéltűeknél, a hüllőknél, és a madaraknál, emlősöknél. A fehér bőr, illetve függelékei feltűnővé teszik az egyedet, így azt a ragadozók könnyebben észreveszik. Az ilyen egyedek számára a napsugárzás is igen veszélyes. Nem jelent viszont hátrányt azoknak, melyek sötét helyen élnek, sőt itt előnyös is lehet. Világossá vált például számos barlanglakó rák, hal és kétéltű faj színezete. Ezek az állatok a melanin szintézisére fordítandó energiát más élettevékenység céljaira tudják hasznosítani.

A jegesmedve (Thalarctos maritimus) viszont nem albínó állat. Rendelkezik működőképes melaninszintetizálást szabályozó génnel, szeme és bőre erősen pigmentált. A pigmentanyag azonban a szőrszálakba nem rakódik be, így annak színe fehér. Kialakulása a barna szőrű medvékből kiindulva adaptáció révén valósult meg.

A populáció génállományának változatosságát csökkentő, nem szelekciós jellegű tényezők

Egy adott populáció génkészlete gyakran a faj teljes génkészletének csak töredékét képviseli. A természetes szelekció erre a génállományra van hatással (21.6.3. fejezet). Vannak azonban olyan, nem szelekciós jellegű hatások is, melyek módosítják az allélgyakoriságot.

Ezek közül leggyakoribb eset, amikor rokon egyedek szaporodnak egymás között. Ennek extrém formája az önmegtermékenyítés, ami állatoknál ritkán fordul elő. A közel rokonok szaporodása valamennyi lokuszon (a homológ kromoszómák azonos szakaszai) növeli a homozigótaság fokát.

A homozigótaság rögzülhet a populáción belül véletlenszerűen is, például a genetikai sodródás révén. Ennek egyik lehetséges oka az ivarsejtek kialakulása során bekövetkezett allélgyakoriság-eltolódás, illetve a nem véletlenszerű párosodás. A rokon egyedek párosodása és a genetikai sodródás elsősorban a kis egyedszámú populációknál jelentkezik, nagy létszám mellett hatása általában kisebb. Genetikai sodródás létrejöhet egy széles földrajzi elterjedésű fajnál is, ha kisebb helyi populációkra tagolódik fel, majd a populációk elszigetelődnek. A genetikai sodródás nem adaptív evolúciós változás. Kialakulását elősegítheti a populáció-létszám hirtelen csökkenése.

A genetikai sodródás egy speciális esete az alapítóhatás. Ilyenkor egy nagy létszámú populáció kis egyedszámú része elkülönül, például egy szigetre való betelepülés során vagy valamilyen katasztrófa révén. Az alapító egyedek genetikai állománya eltérhet az eredeti populáció átlagától. A természetes szelekció is erősebben hathat az új élőhelyen, így az új állomány néhány generáció múlva jelentősebb genetikai változáson eshet át. Ha az allél homozigóta formában van jelen a populáció minden egyedében, akkor ebben változás csak mutáció vagy az idegen allélek populációba való bejutása révén (génáramlás) következhet be.

A genetikai állomány beszűkülése következik be akkor, ha egy erősen lecsökkent létszámú populáció egyedszáma ismét megnő anélkül, hogy idegen egyedek jutnának be az állományba. Ez következett be az északi elefántfóka (Mirounga angustirostris) esetében, ahol a XVIII. század végére életben maradt mintegy húsz egyedtől származik a ma élő több tízezres állomány. A gepárd (Acinonyx jubatus) populációk létszáma szintén nagyon alacsony. Az előbbi fajnál 24, az utóbbinál 52 vizsgált lokusz bizonyult monomorfnak, azaz az ott lévő allélek megegyeztek egymással. A genetikai beszűkülés jelentősnek tűnik a gepárdnál, azonban meg kell jegyezni, hogy a vizsgált struktúrgének csak töredékét jelentik a tényleges mennyiségnek. Az emlősállatoknál az aktív struktúrgének száma 50 000 és 150 000 között változik.

Az egyedszám csökkenésével párhuzamosan az allélek kiesése is bekövetkezhet. Egyre nagyobb a rokon egyedek közötti szaporodás esélye, ami a populáció szempontjából kedvezőtlen lehet, ha a rokon egyedek párosodásából született egyedek életképessége csökken. Egyik hatása abban nyilvánulhat meg, hogy megnő a káros, homozigóta recesszív tulajdonságok aránya. Idővel ezek a gének a természetes szelekció révén azonban kiküszöbölődhetnek. Ezt követően a kis létszámú populáció beszűkült gén-készlettel ugyan, de a nagy létszámú populációkhoz látszólag hasonló életképességgel, szaporodóképességgel fennmaradhat. A genetikai uniformitás nagyon hátrányos lehet a fertőző betegségekkel és parazitákkal szembeni védekezésben, akár a populáció teljes kihalásához is vezethet.

A genetikai változatok fenotípus alapján történő becslése

Ha egy populáció vizsgálata a cél, akkor általában nincs mód valamennyi egyed tulajdonságainak felmérésére, hanem mintát kell venni. A véletlenszerűen vett (random) minta – megfelelő mintanagyság esetén – a populáció egészének reprezentatív felmérését biztosítja.

A tulajdonságok egy része nem folytonos, hanem diszkrét, így azokat csak a meglétükkel vagy hiányukkal tudjuk jellemezni.

A tulajdonságok másik körét a folytonossággal jellemezhetők alkotják. Ezek általában normál eloszlást mutatnak a populáción belül. A változatok összehasonlítása elsősorban az átlagok és a szórások statisztikai értékelésén alapszik.

A genetikai változatok genotípus alapján történő mérése

Mivel a fenotípus számtalan gén és a környezeti faktorok egymásra hatása révén alakul ki, csupán a fenotípusos variációk méréséből nem lehet a genotípus változatait kalkulálni. A genetikai változatosság mérésére ma már igen sok módszer áll rendelkezésre, melyek ismertetése a molekuláris genetika és biokémia szakterületeihez tartozik.

A leggyakrabban használt módszerek közé tartoznak például a gél-elektroforézis és az immunológiai módszerek. A homológ fehérjemolekulákat felépítő aminosavak sorrendjének meghatározása önmagában többnyire nem ad egyértelmű támpontot a valós származástani kapcsolatokra.

A DNS-t felépítő bázisok és helyzetük azonosítása az 1980-as évek óta vált lehetővé, az új módszerek a korábbi fehérjeszerkezet-kutatásokat váltották fel. Nemcsak az aminosav-sorrendet kódoló DNS-szakaszok, hanem a nagy egyedi változatosságot mutató, nem kódoló részek azonosítására, a különböző fajok bázissorrendjeinek hasonlósága feltárására is alkalmasak (restrikciós analízis, DNS-hibridizáció).

A molekuláris vizsgálatokkal számos taxonnál állítottak fel molekuláris törzsfákat, amelyek több esetben más megvilágításba helyezik a hagyományos rendszertani felosztásokat.

Adaptáció

Az élőlények nem fordulhatnak elő és nem szaporodhatnak bárhol. Nincs és nem is volt két olyan faj, amely egy helyen, egy időben azonos módon alkalmazkodott volna a környezetéhez.

Az adaptáció a genetikai állományt érintő megváltozás, amely a szelekció révén jön létre. Az egyedek genetikai polimorfizmusa általában hosszú távon érvényesülve lehetővé teszi az alkalmazkodóképesség populációs szintű megváltozását.

Az adaptáció az élőlény környezethez való alkalmazkodását jelenti, amely kiterjedhet az anatómiai jellemzők, élettani folyamatok, a viselkedés és az életciklus megváltozására. Minden egyes fajra e tulajdonságok különböző kombinációi jellemzők, melyek az evolúció szerves részét képező adaptációs folyamat eredményeként jelennek meg. Az adaptációs tulajdonságok az élőlény rátermettségét (fitness) segítik elő.

A fitnesz fogalmának meghatározása terén két nézet van. Az egyik értelmezés szerint a fitneszt mérni lehet például a túlélési képességgel vagy a szaporodási képességgel. Ez utóbbit kifejezhetjük az utódok számával, illetve azok minőségével. A fitnesz másik, populációgenetikai értelmezése a gének továbbadási sikerével mérhető.

A hasonló struktúráknak a szerepe is hasonló, így a kihalt és a ma is élő állatok morfológiai alapon történő összehasonlítása az életmód felderítésére is támpontot ad. Minél speciálisabb ez a tulajdonság, annál könnyebben lehet a kihalt élőlények testfelépítését és életmódját rekonstruálni. Megnehezíti a rekonstrukciót, ha a kihalt élőlénynek olyan tulajdonsága volt, amely a ma élő állatoknál nem fordul elő, vagy ha a különböző adaptációs tulajdonságok együtt figyelhetők meg.

A klimatikus környezeti feltételekhez való alkalmazkodás jó példája a hideg éghajlathoz való adaptáció. A földi élet fejlődése során több alkalommal jelentős változás következett be a hőmérsékleti viszonyokban, amelyhez az élőlények vagy képesek voltak alkalmazkodni, vagy kihaltak. Az ordovicium, a karbon és perm időszakban bekövetkezett erősebb lehűlések hatásairól viszonylag kevés információ áll rendelkezésre a fosszíliák relatív hiánya miatt. Jóval több ismeretre lehet viszont szert tenni a negyedidőszakban bekövetkezett glaciálisok (jégkorszakok) és interglaciálisok élővilágával kapcsolatban. A fosszíliák ezekből az időszakokból igen jó állapotban maradtak meg. Ezenkívül a hideg övben ma is számos állatfaj él, melyek adaptív mechanizmusainak vizsgálata a már kihalt fajok ismeretéhez is hozzájárul.

Az élő környezeti tényezőkhöz való adaptáció következtében kialakulhat a koevolúció (18.2.7. fejezet). Ez két faj között kialakult evolúciós kölcsönhatás, melynek alapja az egymásra kifejtett szelekciós nyomás. Ide tartoznak a parazita-gazdaállat kapcsolatok, a szimbiózis (például a virágok és a megporzást végzők), a speciális növény-növényevő táplálkozási kapcsolatok vagy a fészekparazitizmus is. Ebben a speciális adaptációs folyamatban az egymással kapcsolatban lévő populációk folyamatos adaptációs változása a másik fél alkalmazkodását is maga után vonja. A természetes biocönózisok is koevolúcióban alakultak ki.

Az adaptáció különböző formái fajok kialakulásához vezethet, melyek tulajdonságai a közös őstől kiindulva egyre inkább eltérnek egymástól (divergens evolúció) (21.8.1. fejezet). A hasonló környezeti feltételekhez való alkalmazkodás a különböző fajok tulajdonságainak hasonlóvá válását is maga után vonhatja (konvergens evolúció) (21.8.1. fejezet). A róka (Vulpes vulpes) például a kutyafélékhez tartozik ugyan, mégis egyes morfológiai (félig visszahúzható karmok) és viselkedésbeni (zsákmányszerzés módja) vonásban a macskafélékre hasonlít.

A természetes szelekció

A természetes szelekció nem azonos az evolúcióval, csupán annak egyik oka. Hatását nehéz bizonyítani, ha egy meglévő tulajdonság változatosságát kívánjuk összefüggésbe hozni egy környezeti tényezővel. Az esetek többségében komplex hatás eredményéről van szó.

Folyamatára klasszikus példa az Angliában élő nyírfa araszolólepke (Biston betulare) fenotípusának megváltozása néhány generáció alatt. A faj polimorfizmusából adódóan a tipikus, világos színű egyedek mellett sötétek is előfordulnak. Ez utóbbiak az ipar által szennyezett levegőjű területeken a fák sötétre színeződött kérgén kevésbé feltűnők az őket fogyasztó madarak számára, így nagyobb esélyük van a túlélésre. Bár kétségtelenül ez a legdöntőbb faktor, ennek ellenére eddig nem ismert ok miatt, fogyasztó hiányában is találtak különbséget a világos és a sötét egyedek életképessége között a megismételt vizsgálatokban.

A szelekció a géngyakoriságra hat, nem közvetlenül a génekre irányul, hanem azok fenotípusos megjelenésére. A szelekció végül is a genotípust változtatja meg. A szelekció a domináns és recesszív tulajdonságokra egyaránt hat. A recesszív tulajdonság az egyed számára nemcsak kedvezőtlen, hanem kedvező is lehet.

A populáció genetikai állományában lehetnek olyan káros, recesszív tulajdonságok, melyek csak homozigóta-állapotban jelennek meg a fenotípusban, és fejtik ki hatásukat. A heterozigóták ilyen esetben egyértelműen nagyobb fitnesszel rendelkeznek. A heterozigóták egymás közötti szaporodásából keletkező homozigóta utódoknál a káros tulajdonság megjelenik. A recesszív homozigóták ellen szélsőséges helyzetben teljes szelekció valósul meg, azaz ezek az egyedek elpusztulnak, a következő generáció génkészletének kialakításában nem vesznek részt. A recesszív homozigóták elleni szelekció azonban nem minden esetben valósul meg teljes mértékben. A szelekció ilyen esetekben generációról generációra csökkenti a recesszív allél gyakoriságát. Ha a mutációk nem hoznák létre újra a recesszív alléleket, akkor hosszú távon kiiktatódnának a populációból.

Ha a heterozigóta egyedek rátermettsége nagyobb a homozigótáéknál, abban az esetben a szelekció fenntartja a populáció génállományának polimorfizmusát. A heterozigóták arányának emelkedése a populáción belül kiegyensúlyozott genetikai polimorfizmust eredményez. Ez változó környezeti feltételek mellett lehetővé teszi az evolúciós változások végbemenetelét.

A természetes szelekció a fenotípus populációszintű megváltozását eredményezi, ha a meglévő és öröklődő variációk összefüggésben vannak a rátermettséggel is. A fenotípus megváltozásának iránya elsődlegesen a variációk és rátermettségük közötti kapcsolat jellegétől függ. A természetes szelekció típusait a 21.1. ábra szemlélteti.

21.1. ábra - A szelekció típusai. A: irányító, B: stabilizáló, C: szétválasztó. 1: populáció a szelekció előtti állapotban, 2: populáció a szelekciót követően. A horizontális tengelyen egy adott tulajdonság értékei, a vertikális tengelyen a populációt alkotó egyedek száma van feltüntetve. A pontozott rész az evolúció szempontjából kedvezőtlen értékű, kiszelektálódó tulajdonságot jelzi (Skelton, Miller–Harley nyomán kissé módosítva)

kepek/21.1.abra.png


Ha a populáció átlagos fenotípusától egyik irányban jelentősen eltérő egyedeknek a fitnesze kedvezőtlenebb, akkor a szelekció eredményeként a populáció átlagos tulajdonsága az ellentétes irányba tolódik el. Ez az irányító szelekció. Ha a szelekció az átlagos fenotípusú egyedek számára kedvez, akkor ez a tulajdonság az utódnemzedékekben megerősödik, vagyis stabilizáló szelekció zajlik le. Ez populáción belül a polimorf tulajdonság szélső értékeinek eltűnésével jár együtt. Szétválasztó szelekció következik be akkor, ha a szelekció az átlagos tulajdonságú egyedek egy része számára kedvezőtlen, így az utódnemzedékekben az átlagtól pozitív és negatív irányban eltérő tulajdonságú egyedek száma emelkedik meg.

Az extrém genotípusú egyedek egymás közötti szaporodása növeli az utódnemzedékek genetikai változatosságát. Előfordulhat azonban az is, hogy az extrém genotípusú egyedek egymás közötti szaporodásának lehetősége lecsökken, így az eredeti populáció két csoportra szakad. Ez is fajok kialakulásához vezet.

A fitnesz nemcsak a környezeti tényezők változásának eredményeként módosulhat. A különböző fenotípusok fitnesze megváltozhat a populáción belüli gyakoriságától függően. Ez azt jelenti, hogy bizonyos fenotípushoz tartozó fitnesz módosulhat attól függően, hogy az adott fenotípus ritka vagy gyakori előfordulású. Ez a gyakoriságtól függő szelekció. Pozitív gyakoriságtól függő szelekció során egy bizonyos tulajdonsággal bíró egyedek gyakoriságának növekedésekor azok fitnesze is emelkedik. Ezzel párhuzamosan a másik fenotípusba tartozó egyedek száma és fitnesze erősen csökken, így elméletileg a populáció génállományából kiiktatódhat. Létezik egy egyensúlyi állapot, ami viszont igen instabil. Bár az evolúció során ez a szelekció is hozhatott létre változásokat, gyakoribb a negatív gyakoriságtól függő szelekció. Ilyenkor egy adott fenotípus fitnesze akkor nő meg, ha gyakorisága lecsökken a populációban. Ez azt jelenti, hogy ebben az esetben a ritkább fenotípusnak a fitnesze nagyobb, mint a gyakoriaké. Evolúciós szempontból a negatív gyakoriságtól függő szelekció jelentősége nagyobb, mert szerepe lehet a populáció polimorfizmusának fenntartásában. A stabil polimorf egyensúlyi helyzetből való elmozdulást a gyakori fenotípusokkal szemben megnyilvánuló szelekció korrigálja.

A polimorfizmus hosszú távú fennmaradását segíti elő az a tény, hogy a ragadozó fajok többsége elsődlegesen az átlagos fenotípusú egyedeket fogyasztja. Így a ritkább fenotípusúak előnybe kerülnek, fennmaradásuk biztosítottá válik. Rovaroknál végzett vizsgálatok bizonyították, hogy a ritkább fenotípusú hímeket a nőstények előnyben részesítik a párválasztás során.

Ha a természetes szelekció hatására a kiindulási populációnak csak egy kisebb, meghatározott tulajdonsággal bíró hányada képes utódok létrehozására, akkor az utódgeneráció tulajdonságai eltérőek lesznek. Az eredeti populáció és a szaporodásban részt vevő egyedek átlagos tulajdonsága között szelekciós különbség van. Az utódgeneráció és az eredeti populáció átlagos tulajdonsága közötti eltérés a szelekció hatására következik be. A szelekciós különbség nagy lehet, ha nagyszámú variáció fordul elő a kiindulási populációban. Ha a szelekció nagymértékű, akkor a tulajdonságok sokfélesége egyik nemzedékről a másikra igen gyorsan csökkenhet. Ez a jelenség fordul elő a mesterséges szelekció során, amikor néhány nemzedék után egy adott tulajdonság tekintetében nem lesz genetikai változatosság. Ez a szelekciós különbség és az evolúció rátájának rohamos csökkenéséhez vezető folyamat a természetben általában nem következik be. A természetes populációkban mindig maradnak fenn variációk. A génállomány folyamatos megváltozását eredményezik a mutációk, és az, ha idegen egyedek génkészlete kerül be a populációba. A változást segíti elő az is, hogy a szelekció iránya és intenzitása is változik az egymást követő generációkban.

Az adott tulajdonság örökölhetősége (heritabilitás) megszabja a szelekciós folyamat sebességét. Az örökölhetőség mértéke kifejezi azt, hogy az adott fenotípusos variáció kialakításában milyen arányban vesz részt a genotípus. Minél nagyobb ez az érték, annál gyorsabban mehet végbe az evolúciós változás.

A reprodukciós siker elérése érdekében az állatok között számos stratégia alakult ki, melyek egy részét az egyes állatcsoportok jellemzésénél, illetve az ökológiai és etológiai fejezetekben bemutattuk. A szexuális dimorfizmus azt jelzi, hogy a természetes szelekció különbözőképpen hat a két ivarnál. Az ivari szelekció az a folyamat, amelynek során a szexuális viselkedéssel összefüggő karakterek kialakultak. Ezek között megtalálható például a testméretek, színezet, speciális testfüggelékek meglétének szerepe a párválasztás, a hímek közötti versengés, a párzási siker, az utódgondozás eredményességének terén. A szexuális dimorfizmus azonban nem minden esetben csak az ivari szelekcióra vezethető vissza, hanem a két ivar között meglévő ökológiai különbségekre is. Az ivari szelekció a természetes szelekciótól nem elkülönült folyamat, hanem annak részét jelenti.

Evolúciós ökológia

Az evolúciós ökológia az ökológia és az evolúcióbiológia határterületén alakult ki, egyesíti a két tudományterület eredményeit. Az ökológiai fogalmak helyes értelmezése csakis az evolúciós alapelvekre építhető, azok révén értelmezhető. Az ökológiai ismeretek a 18. fejezetben bővebb kifejtésre kerültek, ezért itt csak az evolúció szempontjából fontosabb néhány fogalomra térünk ki.

A Darwin és Wallace által megfogalmazott természetes szelekció a létért folyó küzdelem formájában jelenik meg egy faj egyedei között. Ez mai megközelítésben a kompetíció egyik formáját jelenti, hiszen a kompetíció lehet fajon belüli és fajok közötti is.

A fajon belüli kompetíció mint a természetes szelekció szerves része – a környezet korlátozottan rendelkezésre álló forrásaiért folyik az egyedek között. A kompetíció csökkenti a túlélési, illetve a szaporodási sikert, tehát a fitneszt. Ez a hatás a populáció egyedszámától függ. A kompetíció lehet indirekt, amikor az egyik egyed mások számára nem teszi lehetővé a források kihasználását. Az egyedek között közvetlen interakció alakul ki, ha megküzdenek egymással. A kompetíció a populáción belüli génváltozatok fennmaradását segíti elő, amelyen keresztül a természetes szelekció kifejti hatását. A hímek és a nőstények között a kompetíció általában gyengébben kifejezett, vagy nincs is. Számos fajnál a két ivar egyedei méreteiket tekintve jelentősen eltérnek egymástól, ezért táplálékuk méretbeni összetétele is különbözik. Gyakran előfordul, hogy a hím és a nőstény teljesen más táplálékot fogyaszt vagy más élőhelyet preferál. Az egymással küzdelmet folytató hímek agresszív viselkedése is általában olyan mérvű, hogy az egyik fél számára se legyen halálos kimenetelű. A kompetíció révén kialakuló viselkedés-formáknak az egyed szempontjából több haszonnal kell járniuk, mint amennyi energiát ráfordít, illetve saját életét kockáztatja. A kompetíció és az agresszió a territoriális viselkedésben is megnyilvánul.

A kompetitív kizárás elve az ökológia egyik alapvető hipotézise, ami kimondja, hogy azok a fajok nem élhetnek egymás mellett, melyek niche-e teljesen megegyezik (18.2.5. fejezet). Ezért alakul ki kompetíció a fajok között. Több hasonló niche-ű faj is előfordulhat azonban egy habitatban, ha niche-különbséget tudnak kialakítani. A populációik képesek elkülönülés nélkül is hosszú távon együtt élni, ha alacsony egyedszámuk miatt a környezeti források nem korlátozottak, például ha egyedsűrűségüket a ragadozók vagy paraziták korlátozzák. Az azonos élőhelyen előforduló látszólag igen hasonló niche-ű fajok között is felosztás figyelhető meg például a táplálkozási hely vagy a táplálék méretét tekintve. A fennálló különbségek magyarázatára több elképzelés is adódhat. Lehet, hogy a niche-különbség egy folyamatban lévő kompetíció eredménye. A kompetitorok hiányában az ilyen fajok képesek kiterjeszteni niche-határaikat. Elképzelhető, hogy a most fennálló niche-különbség a múltban alakult ki a természetes szelekció révén. Elvileg lehetséges az is, hogy az ilyen fajok egymástól függetlenül és különböző módon reagáltak a természetes szelekcióra. Kompetícióban nem álltak és jelenleg sincsenek. Az esetek többségében azonban a fajok közötti kompetíció kifejezett.

A kompetíción kívül a populációk között például fennállhat a parazitizmus, a kommenzalizmus és a mutualizmus interakciója. A ragadozó és zsákmányállat, a növényevő és növény közötti kapcsolatban a természetes szelekció az elfogyasztásra alkalmas élőlényeknek azon adaptációit részesítette előnyben, melyek valamilyen formában védekezni tudtak a fogyasztó ellen (18.2.5. fejezet). Ez pedig a ragadozók és növényevők ellenadaptációjának kialakulását eredményezte. A parazita-gazda és patogén szervezet-gazdaállat közötti interakciók hasonló koevolúciót alakítottak ki. Az evolúció ezekben az esetekben általában a gazda számára kevésbé veszélyes kapcsolatrendszer kialakulásának irányába hatott. A paraziták és patogén szervezetek a gazdaállatok evolúciójában nemcsak azért alapvetőek, mert befolyásolják az egyedek fitneszét és a gazdapopuláció méretét. A paraziták és patogén szervezetek rövid generációs ideje gyorsabb evolválást tesz lehetővé, így a gazdaállattal szemben evolúciós előnyben vannak.

Egy hipotézis szerint a kisebb mértékű fertőzöttséget eredményező rezisztencia génhatása a fenotípusban is megmutatkozik. Az ilyen egyedek másodlagos ivari jellegei az átlagosnál kifejezettebb, így megnő a szaporodási sikerük. A nőstények az átlagtól eltérő, kedvező tulajdonságú hímek kiválasztásával (ivari szelekció) tehát a paraziták és kórokozók elleni adaptív védekezést is kialakítanak. A rezisztens gén így az utódokban is megjelenik. A vizsgálatok ennek a hipotézisláncolatnak már több kapcsolatpárját igazolták.

Az élőlények egyedei számára életük során a túlélési és a szaporodási siker a legfontosabb tényezőket jelenti. A szaporodás módja és sikere, valamint az élettartam közötti összefüggés a különböző élőhelyekhez való alkalmazkodás során eltérő stratégiák kialakulásához vezetett.