Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

A fajok evolúciója

A fajok evolúciója

A faj fogalmának értelmezése

A biológiai evolúció során fajok jelentek meg és tűntek el. A fajok kialakulásának folyamata a speciáció. Egy új faj kialakulása mikroevolúciós folyamatnak a végeredménye, de egyben újabb speciáció kiindulási alapját is szolgáltatja. A mikroevolúciós változások fő színterei a fajokat alkotó populációk és populációrendszerek.

Természetes populációk vizsgálatai azt igazolják, hogy az élőlények általában olyan csoportokba rendezhetők, melyek morfológiai, ökológiai, genotípusbeni és evolúciótörténeti szempontból egymástól elkülöníthetők. Ezt felismerve a taxonómusok bevezették a faj fogalmát.

Taxonómiai megközelítésben a fajokat morfológiai bélyegeik alapján különítik el, hiszen az egyes fajok – mint alaksorozatok – között megszakítottság, különbség van. Bár ez a megállapítás általánosságban igaz, de a közel rokon fajok egyedeinek elkülönítése gyakran nehézséget jelent.

A kihalt fajokat elsősorban a morfológiai bélyegekben meglévő különbségek szerint választják el egymástól. A ma élő fajok szétválasztásakor funkcionális és más szempontokat (például ökológia, viselkedés) is figyelembe lehet venni.

Az evolúciós értelmezés szerint egy fajba azok az egyedek tartoznak, amelyek evolúciós története megegyezik. Ez azt jelenti, hogy a fajt alkotó populációk egy közös őstől származtak le, más egységektől függetlenül, önálló csoportként alakultak ki. Ez a meghatározás jól alátámasztja a taxonómusok által a fajok főként morfológiai bélyegei alapján történő elkülönítését.

Felmerül azonban a kérdés, hogy a közös eredet mennyiben egyeztethető össze azzal, hogy a fajt alkotó egyedek nem teljesen egyformák, hanem számos fenotípusos variáció fordul elő.

A faj az evolúció során egy olyan állapotot jelent, amely relatív állandóságot mutat, de egyben új faj vagy fajok kialakulásának is kiindulópontja.

A biológiai fajfogalom értelmezése szerint a fajok egymás között ténylegesen szaporodni képes egyedekből állnak, melyek más csoportoktól a szaporodás terén elkülönültek. Ez azt jelenti, hogy egy egyed abba a fajba tartozik, amelyben a fajt alkotó más egyedekkel szaporodni képes.

A fajok egymástól való elkülönülése az izolációs mechanizmusok révén valósulhat meg. Ezek megakadályozhatják a génáramlást a fajok között. Más megfogalmazásban ez azt jelenti, hogy a fajképződés akkor tekinthető teljesnek, ha az izolációs mechanizmusok kizárják az új faj és a többi faj közötti génkicserélődést.

A biológiai fajfogalom értelemszerűen nem alkalmazható a kihalt fajokra és az aszexuális úton szaporodó állatokra. Ilyen esetben a fenotípus fajon belüli folytonossága, a fajok közötti megszakítottsága alapján lehet az elkülönítést megtenni.

A fajfogalom meghatározására további próbálkozások irányulnak. Ezek között említésre érdemes az, amely szerint egy fajba azok az ivarosan szaporodó egyedek tartoznak, melyek megtermékenyítési rendszere megegyezik. Az azonos megtermékenyítési rendszer magába foglalja az egyedek viselkedésének, az ivarszerv felépítésének és az ivarsejtek tulajdonságait. Fajképződés ezek szerint akkor következik be, amikor új megtermékenyítési rendszer alakul ki, és a fajok közötti ivari izoláció ennek következménye. Ez a fajfogalom is csak az ivarosan szaporodó állatokra használható, viszont az ivarszerv morfológiai összehasonlítása alapján alkalmas lehet a kihalt állatfajok elkülönítésére is (amennyiben mérhető tulajdonság maradt fenn).

Izolációs mechanizmusok

Az izolációs mechanizmusok egyrészt a nemkívánatos génkombinációk fennmaradását akadályozzák meg, másrészt az elkülönülő új fajok génállományának keveredését gátolják. Az izolációs mechanizmusok a következők szerint csoportosíthatók.

Prezigotális mechanizmusok

A prezigotális mechanizmusok megakadályozzák a megtermékenyítést és a zigóta kialakulását.

A földrajzi izoláció során az egyes élőhelyeket elválasztó földrajzi akadályok (hegységek, folyók, tengerek) akadályozzák meg a különböző populációba, fajba tartozó egyedek közötti szaporodást. A „szigetfaunák” kialakulása tipikus esetei ennek az izolációnak. Ilyen izoláció például az egymással kapcsolatban nem álló édesvízi tavak vagy az óceáni szigetek élővilágának kialakulása során ment végbe.

Ökológiai (vagy habitat) izoláció valósul meg akkor, amikor a fajok ugyanazon földrajzi területen különböző habitatokat foglalnak el, és így általában nem találkoznak egymással (bár a lehetősége nem kizárt). Példa lehet erre a vöröshasú és a sárgahasú unka hazai előfordulása. A sárgahasú unka főleg a hegyvidékek, míg a vöröshasú a síkvidékek lakója. Elterjedési területeik azonban sok helyen átfedik egymást, ahol hibridizáció is végbemegy.

A fenológiai izoláció azt jelenti, hogy a fajok nem egy időben, hanem az év más-más időszakában képesek a szaporodásra. Ilyen figyelhető meg például számos közel rokon kétéltűfaj között. Az európai sünök között is fennáll a szaporodást kizáró izoláció. A keleti sün (Erinaceus concolor) előbb ébred fel téli álmából és párzása is korábban kezdődik, mint a közeli rokon barnamellű süné (E. europaeus).

Az etológiai izoláció a különböző fajba tartozó hímek és nőstények párzását akadályozza meg azáltal, hogy a párzást megelőző fajspecifikus viselkedési formák (ide értve a látás, hallás, tapintás és szaglási ingereket is) különbözővé válnak. A fajspecifikus szexferomonok jelenlétét a biológiai növényvédelem területén hasznosítják.

A mechanikai izoláció során az ivarszervek, a párzószervek felépítésében, méretében kialakuló különbség miatt nincs lehetőség az ivarsejtek átadására.

A gametikus izoláció nem zárja ki a hím ivarsejtek átadását, de a megtermékenyítés nem következik be.

Posztzigotális mechanizmusok

A posztzigotális mechanizmusok a megtermékenyítést követően alakulnak ki.

Hibrid-életképtelenség következik be akkor, amikor az embrió a fejlődés korai szakaszában vagy az ivarérettség elérése előtt elpusztul. A kecske és a juh hibridje például már a méhen belüli fejlődés során elpusztul.

A hibridsterilitás azt jelenti, hogy az egyed ugyan életben marad, de működésképes ivarsejtek hiányában utódokat nem tud létrehozni. Ennek tipikus példája a ló és a szamár keresztezéséből származó öszvér esete.

A hibridleromlás az életképes és szaporodóképes hibrid utódaiban következik be, melyek életképessége, szaporítóképessége korlátozott. Ez elsősorban az ivarsejtek kialakulása során végbemenő meiózis genotípust érintő rekombinációs zavaraira vezethető vissza.

Fajon belüli változatok kialakulása földrajzi okok miatt

A fajok elterjedési területén belül az egyes populációk fenotípus-összetétele különbségeket mutathat. Az elkülönülő populációk egymástól és az átlagos populáció-karakterektől is eltéréseket mutathatnak. A fenotípus hasonlósága nagymérvű lehet, ha az elterjedés nagy területen folytonos. A fajt alkotó populációk bizonyos tulajdonságai (például testnagyság, a színezet erőssége) az elterjedési területen belül folyamatos változást mutathatnak, így földrajzi klinek alakulnak ki (21.4. ábra). Ilyen klinek – ritkábban – létrejöhetnek az eredetileg izolált populációk hibridizációja révén is. A hibridizáció miatt a tulajdonságok folyamatos átmenetet mutathatnak.

Allopatrikus populációnak nevezzük azokat, amelyek földrajzilag egymástól elszigeteltek. Ha az adott populáció a faj elterjedési területének szélén, de attól elkülönülve figyelhető meg, akkor peripatrikusnak hívjuk.

Az azonos elterjedési területen élő, egymástól földrajzilag el nem szigetelt populációkat szünpatrikus populációknak nevezzük. A parapatrikus populációk egymástól elkülönült előfordulási területei érintkeznek egymással. A határterületet általában egymástól eltérő biotóptípusok találkozási vonala (ecoton) képezi.

Előfordulhat, hogy két populáció egymástól elkülönül, és nincs meg a lehetősége a génáramlásnak, de lehet, hogy ez utóbbi nem akadályozott. A szabad génáramlás lehetőségekor a két populáció előfordulási területeinek találkozásánál hibridzóna alakul ki (21.2. ábra). Elsődleges kapcsolatnál a két populáció az elkülönülés teljes időszakában folyamatos kapcsolatban marad. Másodlagos a kapcsolat, amikor a két populáció az evolúció során egymástól elkülönülten differenciálódott, majd elterjedési területük megváltozása miatt kapcsolatba kerültek. Erre jó példát szolgáltatnak számos európai elterjedésű állatfaj populációinak hibridzónái, amelyek a jégkorszakok után alakultak ki. Ilyen például a Corvus corone két elkülönült alfajának (C.c. cornix és C.c. corone) a hibridzónája. Ennek szélessége 24–170 km között változik. Bár a kereszteződés még végbemehet, az utóbbi időben két önálló fajként, mint dolmányos varjú (C.cornix) és kormos varjú (C.corone) említik. A hibrid egyedek ritkán fordulnak elő a hibridzónán kívül. A hibridzóna szélessége függ attól, hogy az adott fajnak milyen a mozgásképessége, mennyire képes behatolni a másik populáció elterjedési területére. Ez azonban nem jelenti azt, hogy a gyors mozgásúaknak feltétlenül szélesebb a hibridzónája, mint a lassú mozgásúaké. Ha az elterjedésnek nincsenek korlátozó tényezői, akkor hosszú idő alatt a hibridzóna kiszélesedhet. A hibridzóna nagyságát korlátozza az a tény, hogy a hibrid egyedekre (és a másik populáció elterjedési területére behatolt egyedekre) nézve általában erősebb szelekció valósul meg a szomszédos területeken.

21.2. ábra - A hibridzóna (h) kialakulásának lehetőségei két populáció (a és b) között. (A számok a folyamat előrehaladását jelzik). (A folyamat magyarázata a szövegben olvasható.) A: elsődleges kapcsolat (szünpatrikus populációk között), B: másodlagos kapcsolat (allopatrikus populációk között (Skelton és más szernők nyomán módosítva)

kepek/21.2.abra.png


A fajképződés típusai

Allopatrikus fajképződés

Allopatrikus fajképződés akkor következik be, amikor a populációk földrajzilag elkülönülnek (21.3. ábra). Az elterjedési terület kisebb részekre, refugiumokra való feldarabolódása földrajzi rasszok kialakulásához vezet. A génáramlás megszűnése az elkülönült populációk tulajdonságainak eltéréséhez vezethet. A divergencia a helyi viszonyokhoz való adaptáció vagy génsodródás eredményeként is kialakulhat. Ez utóbbi főleg kis egyedszámú populációk izolálódásakor következik be. Peripatrikus vagy alapító hatású speciációnak is nevezik, mivel a speciáció általában gyorsabban megy végbe, mint a többi esetben. Előfordulhat, hogy az eredetileg elszigetelődött populációk újra kapcsolatba kerülnek. Ha tulajdonságaik igen nagy mértékben különböznek, akkor nem következik be a génállományaik keveredése. Ebben az esetben már elkülönült fajokról beszélünk. Ha a tulajdonságoknak csak egy része különült el, lehetővé válhat a szaporodás. A létrejövő hibridek sorsát a természetes szelekció az izolációs mechanizmusokon keresztül határozza meg. Ha a tulajdonságok csak igen kis mértékben változtak meg, a két populáció génállománya újra egyesülhet, és az egyedek egy fajt alkotva maradnak fenn. Ha egy elkülönült faj szétterjedésre nem képes, akkor reliktum-endemizmusról beszélünk (21.4. ábra).

21.3. ábra - A speciáció allopatrikus (A), parapatrikus (B) és szünpatrikus (C) típusai (Skelton nyomán)

kepek/21.3.abra.png


21.4. ábra - A földrajzi rasszok és az allopatrikus fajképződés kialakulása. 1: Egy faj kis elterjedésű, kevéssé variábilis populációja, 2: Az egyre nagyobb elterjedési területtel bíró populációban földrajzi klinek kialakulása, 3: Földrajzi izoláció következményeként az elterjedési terület refugiumokra tagolódik, földrajzi rasszok (b1, b2, b3) és idővel egy új faj (a) jön létre, 4: Az izoláció megszűnte után szétterjedés révén a b1és b2 rasszok között hibridzóna (h) alakul ki, az „a” faj elterjedési területe hibridzóna létrejötte nélkül részben fedésbe kerül a „b” fajéval, míg a b3 alfaj szétterjedésre nem képes (reliktum endemizmus), 5: A szétterjedést követően a fajok, illetve a rasszok elterjedési területe beszűkülhet, perifériális rasszok (b1 és b2 körül) alakulnak ki (Skelton, Varga és Sey nyomán módosítva)

kepek/21.4.abra.png


Az allopatrikus fajképződés során földrajzi izolációt eredményezhetnek a tengerek (szigetek elkülönülése), a folyamok, a magas hegységek, a völgyek, az eljegesedés (glaciálisok a negyedidőszakban) és a habitat típusok találkozási határai (vegetáció típusa, tengerszint feletti magassági övek és mélytengeri rétegződés).

Az izolált populációkban bekövetkezik a genetikai állomány átrendeződése, a tulajdonságok új kombinációi jönnek létre. Ez a koadaptáció genetikai értelmezése, amely szerint két vagy több génlokusz együttes hatása eltér a szeparált génlokuszokétól (a koadaptáció fogalmát lásd: 21.8.2. fejezet).

A földrajzi izoláció révén kialakult, elkülönült fajok elterjedési területei gyakran távol esnek egymástól. A genetikailag determinált eltérés az izolált populációk, új fajok fenotípus-összetételei között megszakítottságot (hiatus) hoz létre.

Szünpatrikus és parapatrikus fajképződés

A nem allopatrikus speciációk közös jellemzője, hogy az elkülönült populációk közötti génáramlás lehetőségét a földrajzi akadályok nem gátolják (21.3. ábra).

Parapatrikus speciáció az egymással érintkező populációkban következik be, amikor a földrajzi elkülönülés csak részleges. Ilyen elkülönülést okozhat két, egymástól élesen elkülönülő ökológiai feltételekkel rendelkező biotóp találkozási vonala. A speciáció ideje alatt az egyedek képesek a közös határon átjutni.

Szünpatrikus speciáció során a fajokká különülő populációk nem izolálódnak földrajzilag, de habitatválasztásuk eltérő. Elvileg valamennyi egyed képes a másikkal találkozni a speciáció időszaka alatt.

A szünpatrikus speciáció kialakulására vonatkozóan több elképzelés is van. A heterogén környezetben élő populáció génkészletére a szétválasztó szelekció oly módon hat, hogy az átlagos tulajdonságokra nézve erősebben fejti ki hatását (21.1. ábra). Ez az átlagos tulajdonságú egyedek számának csökkenéséhez vezet, míg más fenotípusúak előnyben részesülnek. Bár az ilyen típusú szelekció bekövetkezhet például ragadozók hatására is, a fajképződés szempontjából az egyedek habitatválasztása a döntőbb. Ez részben a gének pleiotrop hatásából fakadhat, másrészt az utódok területhűségéből. Az adott habitatban felnövekvő és szaporodó utódnemzedéknek adaptációs előnye van más habitatból származó egyedekkel szemben. A speciálisabb körülményekhez való hosszú távú adaptáció a genetikai állományuk fokozatos átalakulását és ivari izolációt is maga után vonhat, ami fajkialakuláshoz vezet. A szünpatrikus speciáció különleges esete valósul meg a poliploidia révén. Ez elsősorban a növényekre jellemző, de az állatok között az önmegtermékenyítésre, az ivartalan szaporodásra képesek, sőt az ivarosan szaporodók között is előfordul (például gyűrűsférgeknél, kerekesférgeknél vagy gerincesek közül a halaknál és a kétéltűeknél). Kialakulása két módon mehet végbe. Autopoliploidia esetén a kromoszómaszám anélkül lesz a normális szám többszöröse, hogy hibridizáció menne végbe. Létrejöhet annak eredményeként, hogy az ivarsejtek kialakulásakor a meiózis során nem következik be a kromoszómaszám-redukció. Diploid gaméták egyesülésekor tetraploid utódok fejlődnek. Kialakulhat a mitózis során is, amikor a citokinézis, tehát a sejtek elkülönülése nem következik be. Ivartalanul szaporodó állatok esetében ez az utódok sejtjeinek kromoszómaszám-emelkedését eredményezi. Az allopoliploidia gyakoribb jelenség, amely a fajok közötti hibridizáció során jön létre. Előfordul, hogy a hibrid egyed az ellene irányuló szelekciós mechanizmusok működése ellenére is életben marad. Ha képes ivartalan szaporodásra, akkor utódai is életképesek maradnak. Ivaros szaporodásnál a hibrid egyedek általában nem képesek normális működésű ivarsejtek képzésére, mert a meiózis során a kromoszómáknak nincs homológ párja. Ha a hibrid egyed ivarsejtje a meiózis során abnormálisan alakul ki, tehát diploid marad, akkor a párzótárs haploid ivarsejtjével egyesülve triploid utódok jöhetnek létre. Ha a triploid egyed ivarsejtje is triploid, akkor haploid gamétával összeolvadva tetraploid utódot hozhatnak létre.

A parapatrikus speciáció során is fokozatosan csökken a génáramlás lehetősége a két érintkező populáció között. Előfordulhat, hogy a nagy elterjedési területtel rendelkező fajon belül a helyi viszonyokhoz adaptálódó populációk között egyre élesebb eltérések mutatkoznak. A klin megszűnik, a tulajdonságok ugrásszerűen változhatnak. Ez gátat jelenthet a génáramlással szemben, ha erős szelekció valósul meg a hibrid egyedekkel, és azokkal szemben, amelyek elhagyják a saját területüket, amihez adaptálódtak. Minél nagyobb lesz az elkülönülés a két szomszédos populáció között, annál erősebb gát jön létre a génáramlással szemben. Ez végül az ivari izolációhoz vezethet, a fajok elkülönülnek egymástól.

Az evolúciós változások sebessége

A fajok kialakulására és a folyamat végbemenetelének sebességére vonatkozó elképzelések alapvetően két elv köré csoportosíthatók (21.5. ábra).

A gradualista elv a fajok fokozatos átalakulását hangsúlyozza. Valójában Darwin és Lamarck is ezt a nézetet vallotta. Eszerint a fajok átalakulása, új fajok kialakulása lassú, egyenletes, apró lépésenként zajló folyamat. Egy adott leszármazási vonalon belül folyamatos változásokkövetkeznek be a genotípusban és a fenotípusban, amely az eredeti faj kettéválását eredményezi. Általában a teljes kiindulási populáció részt vesz az átalakulásban. Az átalakulás többnyire a faj elterjedési területének nagy részén végbemegy. A folyamatban a természetes szelekciónak nagy jelentőséget tulajdonítanak. A fosszíliák gyakran folyamatos, rövid időtávon belül alig észrevehető evolúciós változások sorozatát mutatják a kiindulási és a keletkezett új fajok között. Ahol ez a folyamatosság nem figyelhető meg, azt a sikertelen fosszilizációval magyarázzák.

21.5. ábra - A fajok evolúciójának gradualista (A) és pontozott egyensúlyi (B) elve. A kiemelt részletekben egy mért fenotípusos tulajdonság eloszlási görbéinek alakulása követhető nyomon az idő múlásával. a: lassú, folyamatos szétválás, b: gyors, ugrásszerű elkülönülés, c: stagnáló állapot (Több szerző nyomán módosítva)

kepek/21.5.abra.png


A pontozott (megszakított) egyensúly elve szerint az új fajok viszonylag gyorsan alakulnak ki a leszármazási vonalak elágazásaival. A kiindulási faj populációjának csak kis része vesz részt az átalakulásban. Általában az őspopuláció elterjedési területének szélén, elszigetelődött kis területen megy végbe a folyamat. A fosszíliák időrendi sorában megfigyelhető hirtelen megváltozás jelzi a fajképződés bekövetkeztét, és azt, hogy az új faj elterjedve egyre nagyobb élőhelyet foglalt el.

Az előbbiekben bemutatott két eltérő alapelv azonban nem összeegyeztethetetlen. Valószínű, hogy a különböző fajkialakulási lehetőségek egymással szorosan összefüggnek, egymást kiegészítik.

Amennyiben egy monofiletikus taxon esetében a fajok kialakulásának folyamatát hosszú távon kísérjük nyomon, akkor a gradualista és a pontozott egyensúly elve makroevolúciós értelmezést kap.

A fajok kihalása

A fajok eltűnése, kihalása a biológiai evolúció szerves részét képezi. A ma élő fajok száma valószínűleg csak kis hányada az evolúció során élt valamennyi fajénak. A helyi populációk kihalásának okaihoz hozzájárulhat például az alacsony egyedszám, a rövid egyedi élettartam, az alacsony utódszám, a populáció létszámnövekedésének alacsony rátája, valamint a környezeti tényezők hullámzó változása. Erős szelekciós nyomás valósul meg egyes fizikai hatótényezők (például klímaváltozások, egyéb katasztrófák) és biotikus faktorok révén. Ez utóbbiak közül említést érdemel a ragadozó-, a kompetitor-, a zsákmány-, a parazita- és a kórokozó-populációk jelenléte.

Ha a felsorolt környezeti tényezők túl gyorsan változnak meg, és az adott populáció vagy faj nem képes adaptálódni hozzá, ez annak a kihalásához vezethet. Ha a faj valamennyi populációja kihal azelőtt, hogy új állomány jöhetne létre, ez a faj eltűnéséhez vezet. Annak ellenére, hogy a populációk kihalására vonatkozóan számos adat áll rendelkezésre, az szinte alig ismert, hogy milyen kapcsolat van a populációk és a faj kihalása között. Ennek oka elsődlegesen az, hogy – a fajképződéshez hasonlóan – a kihalás is igen hosszú folyamat, így végbemenetelének vizsgálata problémát jelent. A kihalás veszélye a trofikus piramis csúcsa felé haladva általában fokozódik. Az adott szinten lévő populáció kihalása nemcsak a belső okokra vezethető vissza, hanem az alsóbb szinten lévők kihalási veszélyével is terhelt. A kihalás veszélye változó körülmények között fokozott a specialista fajok esetében. A generalista fajoknál a külső okokra visszavezethető kihalás veszélye kisebb.

A földtörténet során élt fajok kialakulásának és kihalásának folyamatát a fennmaradt fosszíliák alapján lehet csak tanulmányozni. Amennyiben az elpusztult állat maradványai nem sodródtak el, képet lehet kapni az egykori élőhelyről is. A fosszíliák részletes morfológiai vizsgálata a populációk, fajok közötti különbségek feltárását teszi lehetővé. Amennyiben egy időpontban az adott faj populációjának sok egyede pusztult el, ez lehetőséget nyújt a fenotípusos változatok feltérképezésére. A bekövetkezett változások üteme az adott csoport evolúciós tempójáról ad képet.

Tömeges kihalás következik be akkor, ha viszonylag rövid idő alatt igen sok faj pusztul ki (21.8.1. fejezet).