Ugrás a tartalomhoz

Állattan

dr. Bakonyi Gábor, dr. Juhász Lajos, dr. Kiss István, dr. Palotás Gábor

Mezőgazda Kiadó

Makroevolúció

Makroevolúció

A faj szintje felett megvalósuló evolúciós változások a makroevolúció vizsgálati körébe tartoznak. Ez a vizsgálati szint áttekinti és választ keres a valaha élt taxonok diverzitására és kihalására. Történeti áttekintést ad arról, hogy mi történhetett, és ez a történés milyen módon valósult meg. Mindezt a rendelkezésre álló, fennmaradt bizonyítékok és korszerű vizsgálati módszerek segítségével támasztja alá. Az evolúciós kapcsolatokra lehet következtetni a ma élő és a kihalt fajok összehasonlító vizsgálata révén. Ez a gyakorlatban elsősorban a morfológiai vonások alapján történik, de az utóbbi időszakban a genetikai vizsgálatok kerültek előtérbe. Az élő szervezetek evolúciótörténete földrajzi elterjedésük felmérését is magába foglalja, amely a múltra és a jelenre egyaránt vonatkozik.

A mikro- és makroevolúció folyamata egymástól nem választható el. A makroevolúciós események populációszintű és speciációs események sorozatából tevődnek össze. Azonban a fajok feletti kategóriák, makroevolúciós események is rendelkeznek sajátos, egyedi vonásokkal, amelyek nem pusztán az előző szintek tulajdonságainak összegzései. Nem minden mikroevolúciós változási sor vezet el makroevolúciós eseményekhez. Egy pontmutáció bekövetkezte a bioszféra szempontjából jelentéktelen eseménynek minősül, míg ugyanez nagy hatású lehet egy alacsonyabb organizációs szint számára.

Makroevolúciós események

Az evolúciós fa bizonyos faj feletti taxonok (például rendek vagy osztályok) filogenezisét, származástani kapcsolatrendszerét időskálán ábrázolja. Az elágazások a kapcsolatokra utalnak, jelzik a kihalt és a ma is élő csoportokat. Az egyes taxonok diverzitása is kifejezésre kerülhet az ágak szélességi méreteivel. A kihalt taxonok diverzitásának értelmezésekor gondolni kell azonban arra, hogy mindez a fosszíliák alapján történt becslés. A fosszíliák fennmaradásához pedig különleges feltételek kellenek, ezért a fosszíliák formájában ismert fajok száma valószínűleg elenyésző a ténylegeshez képest. Az átmeneti fejlődési állapotot jelző fosszíliák hiányában az evolúciós fa egyes ágai nem folytonos leágazásként kerülnek ábrázolásra.

A makroevolúciós események leginkább a morfológiai bélyegekben bekövetkező változásokkal szemléltethetők.

A klád olyan faj feletti, monofiletikus taxon, amelybe minden leszármazási ága beletartozik, de morfológiailag eltérő tulajdonságú csoportokból (grade) is állhat.

Egy grádba olyan taxonokat lehet besorolni, melyeknek tulajdonságai hasonlóak, de előfordulhat, hogy nemcsak egy őstől származnak (21.6. ábra).

Parafiletikus taxon az, amelynek fajai egy ősre vezethetőek vissza, de egyes leszármazási vonalaikat eltérő tulajdonságaik folytán más taxonba sorolták be. Ilyen parafiletikus csoportnak tekinthetőek például a hüllők, hiszen a tőlük elkülönült emlősök és madarak külön taxont alkotnak.

21.6. ábra - A parafiletikus (A), polifiletikus (B), monofiletikus (C) taxonok, valamint a tulajdonságcsoportok, grádok (D1–D2–D3) és a kládok (E) fogalmának értelmezése. Horizontálisan a mért morfológiai bélyeg értékei változnak, vertikálisan az idő múlása van feltüntetve (Skelton nyomán)

kepek/21.6.abra.png


A polifiletikus taxonba több őstől származó fajokat sorolnak annak alapján, hogy morfológiai tulajdonságaik hasonlóak.

A monofiletikus taxonba tartozik az egy közös ősre visszavezethető valamennyi faj (21.6. ábra).

A monofiletikus csoportok evolúciós történetének kialakításában és leírásában a következő fontosabb események és állapotok vehetnek részt (21.7. ábra). Egy származási vonal elágazásokkal való továbbfejlődése a kladogenezis. Ez a folyamat a kládok fajdiverzitásának növekedéséhez vezet. Előfordul azonban, hogy egy leszármazási vonalon hosszú időszak alatt nem történik kladogenezis, de a változások mértéke jelentős lehet. Ez az anagenezis folyamata. Egyes vonalak kihalnak, míg mások tovább fejlődnek. A lefékezett evolúció alacsony sebességgel, lassan zajló fajfejlődést jelent. Ennek során esetleg több tíz- vagy akár százmillió éven keresztül alig történik fenotípusosan látható evolúciós változás (stasis). Ez számos ősi jellemvonás fennmaradását eredményezi.

21.7. ábra - Monofiletikus taxon törzsfejlődése során zajló makroevolúciós események. Horizontálisan a mért morfológiai bélyeg értekeinek változása, vertikálisan az idő múlása van jelezve. an: anagenezis, ki: kihalás, kl: kladogenezis, sz: sztázis (Skelton nyomán kissé módosítva)

kepek/21.7.abra.png


Előfordul, hogy hosszú időn keresztül nem következik be morfológiai változás, ilyenkor az adott taxon stagnáló állapotba kerül.

Az élő kövület fogalmát Darwin vezette be, ami alatt olyan fajt értett, amely hasonlít a korábbi földtörténeti korokban élt őseihez. Mai megfogalmazásban ez olyan ma is élő faj vagy annál magasabb taxon, amely hosszú, több tíz-, illetve százmillió éve látszólag nem változott. Az egykor egyedekben gazdag csoportnak gyakran csak kis létszámú és szűk elterjedésű túlélői vannak. Más megfogalmazásban, az élő kövületek a kládon belül olyan taxonok, melyek a többi kihalt vagy recens taxonokhoz képest a legnagyobb arányban mutatnak pleziomorf tulajdonságokat, míg az apomorf vonások minimálisak. Ilyen szempontok szerint élő kövületnek tekinthető például az Új-Zélandon élő hidasgyík (Sphenodon punctatus), amelynek testfelépítése alig tér el a felső jurából fennmaradt fosszíliáktól. Élő kövület a maradványhal (Latimeria chalumnae), amely madagaszkártól ÉNy-ra, a Comore-szigeteknél él 60–400 méter mélységben. Sokáig a kétéltűek felé való átmenet hiányzó láncszemének tekintették, de bebizonyosodott, hogy ez a megállapítás nem helytálló. Élőkövület a maradványcsiga (Neopilina galatheae) is, amely a Csendes-óceán 200–6500 méteres mélységéből került elő. A kihaltnak vélt maradványcsigák (Monoplacophora) osztályának képviselője, amelynek ősi alakjai a kambrium-devon időszakból ismertek.

A divergens evolúció során az evolúciós vonalak elkülönülése a morfológiai bélyegekben való szétválást jelenti (21.8. ábra). A divergencia az evolúció során a leggyakrabban végbemenő folyamat. Konvergens evolúció következik be akkor, ha két vagy több evolúciós vonal között a morfológiai különbség csökken, és egymáshoz hasonlóvá válnak. Parallel evolúció játszódik le két vagy több közel rokon vonal között, ha azok morfológiai bélyegei nagyon hasonló módon változnak meg. Iteratív evolúcióról van szó, ha egy viszonylag csekély evolúciós változást mutató vonalról a filogenezis során több alkalommal leágazások vannak, amelyek azonban idővel kihalnak. A radiáció a kládon belül viszonylag rövid idő alatt végbemenő diverzitásnövekedéshez vezető folyamat. Ha a morfológiai változásokat a környezethez való alkalmazkodás eredményeként szemléljük, akkor adaptív radiációról lehet beszélni. Adaptív radiáció megy végbe akkor, ha egy kezdetben alacsony diverzitású, fajnál magasabb taxon a megváltozott környezeti feltételek mellett viszonylag rövid idő alatt magas diverzitásúvá válik. Ez azt jelenti, hogy a legkülönbözőbb feltételekhez adaptálódva változatos csoportjaik, fajaik jönnek létre, és jóval nagyobb területet foglalnak el, mint azelőtt. Más megfogalmazásban tehát a monofiletikus csoportot alkotó fajoknál gyors speciáció és divergencia zajlik le. Számos apomorf bélyeg jelenik meg a pleziomorf tulajdonságok mellett. Ilyen következett be például az emlősöknél is, amikor a kréta- és a harmadidőszak határán kihaltak az ősi hüllők. A felszabaduló niche-ek, a nagy testű ragadozók és a kompetitorok eltűnése az emlősök felgyorsuló speciációját tette lehetővé. Ezzel egy időben hasonló radiáció ment végbe a madaraknál és a modern hüllőknél is.

21.8. ábra - Makroevolúciós események értelmezése. Horizontálisan a mért morfológiai bélyeg értékei változnak, vertikálisan az idő múlása van feltüntetve. D: divergencia, K: konvergencia, P: parallelevolúció, R: radiáció, I: iteratív evolúció (Skelton nyomán kissé módosítva)

kepek/21.8.abra.png


Ha a változásokban bizonyos irány figyelhető meg, akkor filogenetikai trendet lehet megállapítani (21.9. ábra). Ilyen trend például a páratlan ujjú patások kialakulása során az ujjak számában bekövetkezett redukció, vagy a főemlősök agytérfogatának növekedése.

Tömeges kihalásnak nevezik a fajnál magasabb taxonok rövid időszakon belüli eltűnését. Az evolúció időskáláján azonban ez több tízmillió év lehet, így hirtelen kihalásról nem lehet beszélni. Azok a fajok vagy taxonok, melyek a megváltozott környezethez nem tudtak alkalmazkodni, fokozatosan eltűntek. A kihalás niche-ek felszabadulásával jár együtt, ami lehetőséget biztosít az addig stagnáló vagy lassan evolválodó kládok radiációjára.

21.9. ábra - Evolúciós trend egy monofiletikus csoport esetén. Horizontálisan a mért morfológiai bélyeg értékeinek változása, vertikálisan az idő múlása van jelezve (Skelton nyomán kissé módosítva)

kepek/21.9.abra.png


Az élővilág fejlődése során több alkalommal figyelhető meg nagyobb mértékű tömeges kihalás. Ilyen nagyobb arányú kihalások következtek be az ordovicium, a devon, a perm, a triász és a kréta végén. Különösen jelentős volt a kréta végi kihalás köre és mértéke. A krétát követően több kisebb kihalás is bekövetkezett. A fajok egy részének kihalását az ember vadászó tevékenysége is elősegítette.

A tömeges kihalások okainak feltárására számos elképzelés született. Ezek alapvetően két oldalról közelítik meg a kérdést, vagy Földön kívüli, vagy földi okokra vezetik vissza. Egyik elképzelés szerint a Földbe csapódó óriási méretű aszteroid váltotta ki a katasztrofális környezeti változásokat előidéző folyamatokat például a kréta végén. Egy 10 km átmérőjű objektum becsapódása mintegy 500 milliárd tonna anyagot juttathatott a Földre és légterébe. A légtérbe került hatalmas mennyiségű por beborította a Föld egész légkörét, megakadályozta a fény bejutását, lehetetlenné tette a fotoszintézist. Globális mérgezés is bekövetkezhetett. A káros ultraibolya sugárzás áthatolt a légkörön, és emellett jelentős hőmérséklet-emelkedés is bekövetkezett. A tengeri fito- és zooplankton, az úszó puhatestűek szinte teljesen kipusztultak. A szárazföldi nyitvatermő növények többsége eltűnt, a növényevő táplálkozási lánc megszakadt. Csak azok a 25 kilogrammnál kisebb testű állatok maradtak fenn, melyek rovarokkal, illetve elhalt szerves anyagokkal táplálkoztak. Ennek a hipotézisnek számos paleontológiai bizonyítéka ismert. A földi eredetű okok között az erős vulkáni tevékenység, a kontinentális mozgások, a jégkorszakok okozhattak jelentős környezeti változásokat. Mindezek megváltoztathatták a légkör összetételét, a klimatikus viszonyokat (felmelegedések és lehűlések), a tengeráramlásokat, a tengervízszintet és a tengervíz sótartalmát. A primer produkció károsodása kihatással volt az egész táplálékhálózatra. Jégkorszakok a földtörténet során több alkalommal is kialakultak, melyek közül az utolsó a pleisztocénben volt. Az ismétlődő klímaváltozások az állatfajok vándorlását, új típusú alkalmazkodási típusok kialakulását, a cönózisok struktúrájának átrendeződését, hidegtűrő fajok elterjedését vonta maga után. A jégkorszakok ideje alatt egyes területeket vastag jégpáncél borította be, ami az eredeti élővilág kipusztulásához vezetett. A nagy testű állatok sokkal sebezhetőbbek voltak ezekben az időszakokban. A testméret növekedése a kihalás veszélyét fokozza. A populáción belüli szelekció gyakran a nagyobb testméreteknek kedvez, ami általában megnöveli a generációs időt. Az egyedszám csökkenése a változó környezeti feltételek mellett kisebb alkalmazkodási képességet tesz lehetővé a populáció számára, ami kihaláshoz is vezethet. A fejlett idegrendszerű emlősök elterjedése is hozzájárulhatott a fajok kréta időszak végén bekövetkezett kihalásához.

A makroevolúció vizsgálatának lehetőségei

A molekuláris szintű vizsgálatok szerepe a filogenezis feltárásában

A molekuláris szintű vizsgálatok új lehetőséget nyitottak a ma élő fajok és a kihaltak összehasonlítása terén. Az összehasonlító morfológia viszonylag egyértelműen el tudja különíteni a homológ és az analóg tulajdonságokat. A homológia felismerése a molekuláris szinten nem egyszerű. Mégis vannak olyan molekulák, melyek az evolúció során nagyfokú konzervatizmust mutatnak.

Ilyen például az aerob szervezetek sejtjeiben, az elektrontranszportban szerepet játszó citokróm-c. A felépítésükben meglévő különbségek az evolúció során keletkezett mutációknak tudhatóak be. Minél nagyobb az eltérés a vizsgált fajok citokróm-c összetételében, annál régebben elkülönültek egymástól, annál távolabbi rokonok. Hasonló tulajdonságokkal rendelkezik a riboszomális RNS is. A DNS bázishármasainak sorrendje szintén homológiát mutat. Az oxigén szállítására alkalmas globinok vizsgálata az őket kódoló gének duplikációjának bekövetkeztét jelzi az evolúció során. A proteinek összehasonlító elemzése során az aminosavak sorrendjében bekövetkezett változások (helycserék) számát vetik össze. A vizsgálatok eredményei kimutatták, hogy az evolúció során a DNS-mutációk és így a fehérjék aminosav-sorrendjében bekövetkező változások viszonylag állandó ütemben zajlottak. A molekuláris óra-teória szerint minél nagyobb a neutrális mutációk által létrehozott genetikai távolság a fajok között, annál több idő telt el a közös őstől való szétágazás óta. Ennek alapján viszonylag pontosan meg lehet mondani azt, hogy az egyes taxonok időben mikor különültek el egymástól.

A fosszíliák és a küllemi bélyegek vizsgálatának szerepe a filogenezis feltárásában

A fosszíliák vizsgálata (paleontológia) nemcsak a fajok kialakulásának, átalakulásának folyamatához ad támpontot, hanem a makroevolúciós változások nyomon követéséhez is. Az evolúciós változások a fenotípusban megnyilvánuló különbségekben mérhetőek a legkönnyebben. A változás természetesen érinti az élőlény valamennyi organizációs szintjét, a molekuláktól kezdve a test külső formájáig. Az élő szervezetek esetében e szintek vizsgálata nem ütközik akadályokba, míg a fosszíliáknál a küllemi bélyegek kivételével többnyire megoldhatatlan. A forma a funkciót fejezi ki, így annak vizsgálata az élőlény életmódjáról is képet ad.

Az első eukariótasejtek mintegy 2 milliárd évvel ezelőtt jelenhettek meg, és mintegy 800 millió évvel ezelőtt váltak gyakorivá. Az első állati szervezetek fosszíliái a 620–550 millió évvel ezelőtti kőzetekből kerültek elő. Felfedezésének első helyszínéről Ediacara-faunának nevezik, bár azóta Ausztrálián kívül Afrikában, Észak-Amerikában, Európában és Ázsiában is találtak ilyen korú fosszíliákat. A fauna nagy részét szilárd vázzal nem rendelkező, medúzaszerű, féregszerű állatok alkotják, de az ízeltlábúakra emlékeztető formák is megjelentek. Valószínűleg a fajok többsége a kambrium időszak előtt anélkül pusztult ki, hogy belőle más csoportok kialakultak volna. Feltehető azonban, hogy már az Ediacara-fauna előtt is éltek állatok, de ezek nyomai csak elvétve maradtak fenn. Előkerültek például ásásnyomok, amelyek fejlett testüreggel és izomzattal rendelkező állatok jelenlétére utalnak. Elkülönültek egymástól a sugaras és a kétoldalian részarányos testfelépítésű állatok, megjelent a szelvényezettség és valószínűleg különvált az ősszájúak és az újszájúak további fejlődése. A kambrium időszak kezdetén (570 millió év) megjelent a szilárd váz. A rendkívül változatos testfelépítésű csoportok megjelenése robbanásszerű evolúciót jelez. A középső kambrium élővilágát őrizte meg a Burgess-hegység az Amerikai Egyesült Államokban. A mintegy 120 elkülönített genus általában egy-egy fajjal képviselteti magát. A nemeknek mindössze 15%-a rendelkezett szilárd vázzal. A különleges körülmények között fennmaradt lágytestűek magas aránya jelzi, hogy a kambriumban valószínűleg még több váz nélküli csoport fordult elő, mint vázzal bíró. A lágy testűek azonban csak kivételes esetben maradtak fenn. A kambrium időszakban már megtalálhatóak 11 ma is élő törzsnek a képviselői, de számos olyan is előkerült, amelyik csak akkor élt. Ez utóbbiak úgy tűnik, semmilyen más ma élő törzshöz nem sorolhatóak be, testük különleges alakulású. A kihalt törzsekkel kapcsolatos problémákat jól jelzi például a Hallucigenia faj esete. Kezdetben azt hitték, hogy az állat a hasoldalán található hét pár tüskeszerű nyúlványon állt, míg a hátán tapogatók voltak. Az újabban előkerült fosszíliák alapján viszont úgy tűnik, hogy az állat háti és hasi oldalát ez ideig rosszul azonosították. Eszerint az eddig tapogatónak vélt nyúlványok (8 pár) a lábak, és a tüskeszerű nyúlványok a tapogatók. Ilyen rekonstrukció szerint viszont az eddig egyedülálló testfelépítésű faj kapcsolatban lehet azzal a törzzsel, amelyikbe a ma is élő Peripatus fajok tartozik.

Az evolúció folyamata a természetes szelekció révén a génállománynak általában mindig csak kis részét érinti és jeleníti meg a fenotípusban, míg a nagyobb része az öröklődés folytán az utódokban megőrződik. Egy evolválódó vonal filogenezisének történetében különböző időben vagy eltérő rátával bekövetkező, egymástól független változások mozaikevolúcióhoz vezetnek (például az ősemlősöknél).

Az evolúció során egy már kialakult szerv elcsökevényesedése (rudimentatio) a környezeti feltételekhez való alkalmazkodás során következik be. Atavizmusnak nevezzük azt, amikor olyan tulajdonságok jelennek meg az utódon, melyek az adott csoportra korábban jellemzőek voltak, de később az adaptáció során eltűntek. Ennek példája lehet a lovaknál a többujjúság, a szárnyatlan rovaroknál megjelenő szárny. Az atavizmus nemcsak a ma élő állatoknál ismert, hanem a fosszíliákon is megfigyelhető. Ezek a jelenségek, valamint a kísérletes genetika azt bizonyítják, hogy az evolúció során a gének jórészt változatlan állapotban őrződnek meg, és akár hosszú évmilliók során is inaktív állapotban maradnak. Működésük újbóli beindulása a génállomány aktivitását szabályozó kapcsolórendszerben lejátszódó mutáció révén következhet be. Az evolúció során az ilyen jelenségek mindaddig gyakoriak lehettek, amíg a génállomány érintett részletének blokkoló rendszere meg nem erősödött. Az atavisztikus bélyegek általában kedvezőtlenek az egyedekre nézve, de adott szituációban hasznosak is lehetnek. Az ilyen tulajdonságok megjelenése döntő tényezővé válhatott az új fajok kialakulásában is.

Az evolúció során egy új tulajdonság megjelenése és fennmaradása általában más tulajdonságok megváltozását is maga után vonja. Ha egy új tulajdonság például nagyobb energiaigénnyel jár, akkor az több táplálék felvételét, differenciáltabb emésztőszervrendszer kialakulását vonja maga után. A folyamat a genetikai polimorfizmusra támaszkodva a természetes szelekció által megy végbe. A koadaptáció fogalma morfológiai értelmezésben tehát egy evolúciós vonalon belül a tulajdonságok új, adaptív kombinációjának szelekció révén való kialakulását jelenti.

A genetikai polimorfizmusból eredően egy adott faj vagy populáció olyan tulajdonságokkal is rendelkezik, amelyeknek esetleg nincs pillanatnyilag adaptív jelentőségük, meglétük nem befolyásolja az egyedek fitneszét. A megváltozó környezeti feltételek mellett azonban ezek az úgynevezett preadaptációs képességek fontossá válhatnak. A preadaptációs tulajdonság viszonylag rövid idő alatt alapvetően új funkció betöltésére lehet alkalmas, anélkül, hogy ez lényeges formabeli változásokkal járna együtt. A preadaptációs tulajdonságok megléte nélkül nehezen lehetne magyarázatot találni arra, hogy miképpen alakult ki rövid időn belül számos formája egy-egy olyan taxonnak, amelyik adaptív radiáción ment keresztül. Preadaptációs képességnek tekinthető például a kétéltűek tüdeje, mert ez a szerv már megfigyelhető volt az ősi halaknál is, ahol kisegítő légzőszervként funkcionált.

A makroevolúció biogeográfiai magyarázata

Az evolúció folyamatát nemcsak időben, hanem térben is fel kell tárni, vagyis magyarázatot kell kapni arra, hogy a folyamatok hol mentek végbe. Földünk arculata ma is folyamatosan változik, ezért a mai állapot vizsgálata a hosszú földtörténeti múltban bekövetkezett jelentős változások megértéséhez feltétlenül szükséges. A biogeográfia azokat a földrajzi, éghajlati változásokat vizsgálja, melyek az élőlények elterjedését megszabták, alakították. Az ökológiai biogeográfia a környezeti faktorok és az élőlények jelenlegi elterjedése közötti kapcsolatot próbálja meg felderíteni. Az adott taxon szempontjából limitáló környezeti faktorok vagy ezek kombinációi akár kísérletes úton is ellenőrizhetők. A környezeti tényezők közé tartoznak többek között az éghajlati paraméterek, a talajállapot, vagy a biológiai faktorok. A növényevők szempontjából a tápláléknövény, a ragadozók számára a zsákmányszervezet előfordulása döntő. A fajok közötti kompetíció is meghatározó lehet a földrajzi elterjedés kialakulásában. Az ökológiai biogeográfia képes választ adni arra, hogy az adott taxon miért fordul elő egy bizonyos területen és miért nem található meg máshol. A történeti biogeográfia viszont arra keres magyarázatot, hogy a jelenlegi állapot hogyan alakult ki. Ehhez nemcsak a recens (ma is élő) élőlények, hanem a fosszíliák formájában fellelhető fajok elterjedését is vizsgálja. Megpróbálja rekonstruálni a földtörténet során bekövetkezett geográfiai és klimatikus változásokat. Ezek az adatok nemcsak egy faj, hanem annál magasabb rendszertani kategóriák filogenezisének megértését is lehetővé teszik.

A különböző kontinensek flórájának és faunájának diverzitásbeli különbsége elsődlegesen azok geológiai és klimatikus történetére vezethető vissza. Néhány kivételtől eltekintve a legmagasabb diverzitás az egyenlítő környékén figyelhető meg, attól távolodva csökken. A szárazföldi élőlények diverzitása messze meghaladja a vízben élőkét. A leírt fajoknak mindössze 20%-a fordul elő a tengerekben. A közel rokon, ma is élő fajok között gyakran igen nagy földrajzi távolság van. A fosszíliák többnyire segítenek megtalálni a közöttük lévő kapcsolatot. Ez akkor is megtehető, ha a kontinensmozgások következtében a fosszíliák ma igen eltérő előfordulásúak. A közös őssel rendelkező fajok egymástól való elszigetelődése főleg földrajzi okokra vezethető vissza. A kontinensvándorlások miatt egyes fajok az eredetitől eltérő klimatikus feltételek miatt kihalhattak, ha nem tudtak adaptálódni.

A lemeztektonika elmélete, illetve más bizonyítékok alapján Földünk kontinenseinek kialakulása, mozgása, szétválása nyomon követhető a földtörténeti korokban. Az élőlények földrajzi elterjedése csak ennek ismeretében tárható fel. A kontinensek elválása, illetve újra egyesülése, a szigetek leszakadása nemcsak közvetlen hatással volt a fajok kialakulására, illetve eltűnésére, hanem a hegységszerkezeti mozgások és a vulkáni tevékenység klimatikus változásokat is eredményeztek.

Amíg a kontinensmozgások több százmillió év alatt, folyamatosan és lassan fejtették ki hatásukat, addig például a jégkorszakok igen gyors klimatikus változást okoztak. Ilyen jégkorszakok fordultak elő a prekambriumban, az ordovíciumban, a karbonperm határán és a negyedidőszakban. A negyedidőszakban Észak-Amerika, Észak-Eurázsia, és Új-Zéland területén jött létre jégkorszak. A glaciálisok és interglaciálisok alatt a flóra és a fauna összetételében bekövetkezett változások viszonylag jól nyomon követhetőek a fosszíliák jó megtartása miatt. A vastag jégtakaró vagy a fagyott talaj drasztikus változásokat idézett elő. Különösen sok faj tűnt el a nyugat-eurázsiai területről. A lehűlések és felmelegedések nemcsak egy szűk területen fejtették ki hatásukat, hanem befolyásolták az egész Föld klimatikus viszonyait. Az eljegesedés a tengerszint drasztikus csökkenését vonta maga után, ami a megváltozott rétegződés és hőmérsékleti viszonyok miatt számos tengeri élőlény eltűnéséhez vezetett. A tengerek bizonyos területein bekövetkezett hőmérséklet-változások a tengeráramlásokat is befolyásolták, melyek az egész földi klímára kihatottak. A lecsökkent vízszint a szigetek és a kontinensek újbóli kapcsolódását is lehetővé tette. A kialakult szárazföldi hidakon keresztül lehetővé vált a fauna, illetve a flóra kicserélődése. Ez valósult meg például Észak-Amerika és Szibéria között. A nagy területekre kiterjedő hőmérséklet-változások az élőlények migrációját váltották ki, melyek így olyan helyekre is eljutottak, ahol előtte nem éltek.

Globális változások a fauna összetételében

Földünk korát mintegy 4,6 milliárd évre becsülik, míg az élet megjelenését mintegy 3,5 milliárd évvel ezelőttre teszik.

Az első valódi élőlények a prokarióták voltak. A paleontológiai kutatások eredményeként 3,2 milliárd évvel ezelőtt élt prokarióták lenyomatai kerültek elő. A közös prokarióta ősből különültek el az Archaebakteria és az Eubacteria csoportok. Velük párhuzamosan indultak fejlődésnek az eukarióták. A differenciált sejtfelépítésre az endoszimbionta-elmélet ad magyarázatot. Az első eukarióták mintegy 2 milliárd évvel ezelőtt jelentek meg.

A továbbiakban a teljesség igénye nélkül, bizonyos szempontok (például: ma is élő, nagy diverzitású vagy egykor igen változatos, fajokban és egyedekben gazdag) alapján kiválasztott taxonok törzsfejlődését mutatjuk be. Számos taxon kimaradt, mert törzsfejlődése nem követhető nyomon, vagy mert jelen könyv keretein belül tárgyalására nincs lehetőség.

Az egyes korszakok állatvilágáról a 21.10., a 21.11. és a 21.12. ábrák nyújtanak áttekintést. Az adott taxon törzsfejlődését ábrázoló vonal vastagsága jelzi a fajdiverzitás mértékét az egyes időszakokban. Az egymás után balról jobbra sorakozó taxonok sorrendje nem feltétlenül mutatja a fejlettségi szint emelkedését.

Gyökérlábúak (Rhizopoda)

Mivel a heterotróf egysejtűeknek csak egy része választ el fennmaradásra alkalmas szilárd vázat, törzsfejlődésük az őslénytani anyag alapján egyértelműen nem tisztázott. A gyökérlábúak (Rhizopoda) közé tartozó likacsoshéjúak (Foraminifera) és a sugárállatkák (Radiolaria) a kambriumtól máig élnek (21.10. ábra). A likacsoshéjúak elsősorban tengeri állatok voltak. Egy elemből álló, meszes vázuk volt, amely a sejt növekedésével együtt növekedett, gyakran szakaszosan, kamrák kialakításával. A legtöbb faj bentikus volt, de előfordultak planktonikusak is. A környezeti változásokra nagyon érzékenyek voltak, ezért maradványaik jól jelzik az éghajlati viszonyok változását. A karbon, perm, valamint a kréta-eocén időszakban virágoztak fel. A likacsoshéjúak közé tartozó Nummulites fajok számos kamrára osztott váza tekintélyes méreteket ért el („Szent László pénze”). Likacsoshéjúak ma is élnek a tengerekben. A kovavázas sugárállatkák planktonikus életmódúak és mindvégig mikroszkopikus méretűek maradtak. Ellentétben a likacsoshéjúakkal, törzsfejlődésük tempója igen lassú volt.

Szivacsok (Porifera)

Fosszíliáik az alsó kambriumtól kezdve ismeretesek. A szivacsoknak a paleozoikumban és a mezozoikumban voltak virágkoraik, a harmadidőszakban számuk lecsökkent (21.10. ábra). Helyenként (például a hazai triász-jura időszaki középhegységekben) kőzetalkotó mennyiségben fordulnak elő. A szivacsok evolúciós tempója lassú volt. Testfelépítésükben minimális változások következtek be.

Csalánozók (Cnidaria)

Legtöbbjük ragadozó életmódú tengeri állat. Feltehetően prekambriumi szabadon úszó, medúzaszerű ősöktől származtak. Hosszú földtörténeti múltjuk ellenére fejlődésük egyértelműen nem ismert, mivel jelentős részük szilárd váz nélküli. Legjobban a mészvázas korallok törzsfejlődését ismerjük (21.10. ábra). Ezek közül a Rugosa fajok az alsó ordovíciumban jelentek meg és a perm végén haltak ki. Az űrbelüket tagoló kamrarendszer négysugaras felépítésű volt, szemben a ma élő kőkorallok hatsugaras szimmetriájával. Kezdetben magányosan, később telepeket alkotva éltek. A krétában megjelent zátonyépítő kőkorallok (Scleractinia) ma is élnek. Evolúciós sikerük többek között annak köszönhető, hogy moszatokkal élnek szimbiózisban. Anyagcseréjük igen intenzív, a telepet alkotó egyedek között szoros kapcsolat alakult ki. A csalánozók telepe összehasonlíthatatlanul differenciáltabb, mint a szivacsoké. Földtani szempontból mint kőzetalkotók és környezetjelzők jelentősek.

Laposférgek (Platyhelminthes)

Testük fosszilizációra alkalmatlan, így törzsfejlődésük nem követhető nyomon. Parazita laposférgeket karbon- és harmadidőszaki rovarok testéből sikerült kimutatni.

Fonálférgek (Nematoda)

Feltehető, hogy a tenger volt az eredeti életterük. Első képviselőjüket a felső karbonból írták le.

Puhatestűek (Mollusca)

Az első puhatestűek valószínűleg már a prekambriumi időben elkülönültek a többi állatcsoporttól, bár ebből az időszakból csak mászásnyomaik ismertek. Feltehető őseik hát-hasi irányban lapított testűek voltak, felül szétterülő köpennyel, amely pajzsszerűen védte az állatot. A hasoldali láb csúszó mozgást tett lehetővé a tengerfenéken. A kétkopoltyús köpenyüreg a test hátulsó részén helyezkedett el. A bélcsatorna háromszakaszos volt, a szájüregben a radulával. Idegrendszerük kötélhágcsószerű, keringési rendszerük nyílt típusú lehetett. Amikor a köpeny meszes védőréteget választott el, a bőrlégzést felváltotta a kopoltyúlégzés, ezt követően rendkívül sok változás lehetősége adódott. Sokirányú alkalmazkodásuk, adaptív radiációjuk a kambrium időszak elejétől indult meg. Ezt a fosszilizációra alkalmas, változatos alakú szilárd váz megjelenése bizonyítja. Az ősi puhatestűektől valószínűleg leghamarabb a váz nélküli két osztály (a pajzslábúak – Caudofoveata és a csatornáshasúak – Solenogastres) különült el. Ez után a vázzal rendelkezők fejlődése két irányban indult meg. Egyrészt létrejöttek a számos egységből felépülő vázúak (a cserepeshéjúak – Polyplacophora), másrészt az egy részből álló vázúak. Ez utóbbiak közül a maradványcsigák (Monoplacophora) osztályból vezethetők le a ma élő többi osztály képviselői. Az ásólábúaknak (Scaphopoda) mindkét végén nyitott, egyik végén elhegyesedő, egy darabból álló héjképződményük van. A fejlábúak (Cephalopoda) a puhatestűek legfejlettebb képviselői. A ma élő különböző puhatestű osztályok gyakran eléggé különböznek egymástól, és közöttük az átmeneti formák is hiányoznak. A külső váz, a köpeny, a radula és a ktenidium azonban egyértelműen bizonyítják közeli rokonságukat, közös származásukat. Valamennyi állattörzs közül a puhatestűek nyújtják a legtöbb tájékoztatást az egykori környezetről, az egyes rétegek időbeni tagolásához.

A csigák (Gastropoda) az alsó-kambriumtól ismertek. Legősibb alakjaik háza egy síkban csavarodott meg. Spirális csavarodású házaik a felső kambriumtól kezdve találhatóak. A paleozoikum során a fajok száma nőtt, de a perm-triász határán bekövetkezett krízis megtizedelte őket. Legnagyobb alakgazdaságukat az eocénban és a miocénban érték el (21.10. ábra). A csigák alkalmazkodási képessége rendkívül nagy. Igen változatos testfelépítésű és életmódú csoportjaik jöttek létre. Az első szárazföldi csigát a krétából írták le.

21.10. ábra - Az egysejtűek és a gerinctelen állatok egyes csoportjai fajdiverzitásának változása a törzsfejlődés során vázlatosan(Több szerző nyomán összeállítva)

kepek/21.10.abra.png


A kagylók (Bivalvia) alkalmazkodási köre sokkal szűkebb, mint a csigáké. Többségük tengeri, szárazföldi faj nincs közöttük. Az alsó-kambriumban jelentek meg (21.10. ábra). Az első édesvízi kagylók a devonból ismertek. Törzsfejlődési tempójuk feltűnően lassú. Evolúciójuk során kevés változás figyelhető meg. Ilyen a méretnövekedés, a zárszerkezet tökéletesedése, a védekezés módjainak fejlődése. Megőrizték primitív életmódjukat, egyszerű táplálkozásukat és nagyfokú tűrőképességüket.

A fejlábúak (Cephalopoda) rendkívül fejlett állatcsoport. Több szervük fejlettsége eléri a gerincesekét. A felső kambriumban jelentek meg, valószínűleg a maradványcsigáktól származtak. A külső váz elhagyott csúcsi részén lévő válaszfalak kamrákat hoztak létre, amelyeket csőszerű képződmény kötött össze. A kamrák a lebegtetést segítették elő. A fej-lábúak közé tartozó Nautilus-félék (Nautiloidea) egy nemzetsége máig is fennmaradt, élő kövületeknek számítanak (21.10. ábra). Az ammoniteszeknél (Ammonoidea) a kamrafalak igen nagy felületűek voltak, felszíni határvonaluk rajzolatot adott. Virágkorukat a jura-kréta időszakban érték el, ekkor ezek voltak a legnagyobb tengeri gerinctelenek (21.10. ábra). A kréta végén kihaltak. A Belemnites-félékváza belső vázzá alakult. A Nautilus kivételével az összes ma élő fejlábú (pl. a tintahalak) ezektől származik.

Gyűrűsférgek (Annelida)

Már a prekambriumban elkülönültek a többi többsejtűtől (21.10. ábra). Evolúciójukat nem lehet lépésről lépésre nyomon követni, elsősorban mászás- és ásásnyomaik, cső alakú házaik, illetve rágószerveik ismertek.

A származásukra vonatkozó elképzelések bizonytalansága ellenére a törzsön belüli kapcsolatok viszonylag jól értelmezhetők. A főleg tengerekben élő soksertéjűek (Polychaeta) osztályába tartozó fajok ősi vonásokkal bírnak. A nyereggel rendelkezők (Clitellata) az édesvízbe bevándorolt, ahhoz alkalmazkodott soksertéjűektől vezethetőek le. Kezdetben tehát édesvíziek voltak, majd a földtörténeti középkorban meghódították a nedves szárazföldi élőhelyeket is. Ebben az időben a lombhullató növények elterjedése révén nagy mennyiségű táplálék állt rendelkezésükre. A szárazföldi, kevéssertéjű gyűrűsférgek nagy szerepet játszottak Földünk termőtalajrétegének kialakításában.

Ízeltlábúak (Arthropoda)

A háromkaréjú ősrákok, a csáprágósok és a rákok már a prekambriumban elkülönültek egymástól. A trachearendszerrel bíró állatok valószínűleg e három ősi csoporttól származnak, de hogy melyik volt az elődjük, arra vonatkozóan megoszlanak a vélemények. A háromkaréjú ősrákok (Trilobitamorpha) a kambrium elején hirtelen tűntek fel (21.10. ábra). Tengerfenéken élő, ragadozó állatok voltak. A perm végén kipusztultak. A csáprágósok közé tartozó rákszabású őscsáprágósok (Merostomata) a paleozoikumban élték virágkorukat (21.10. ábra). A közéjük tartozó óriás ősrákok két métert is meghaladó testhosszúságukkal a legnagyobb ízeltlábúak voltak a Földön. A csoport túlélői a tőrfarkúak neme (Limulus spp.),amely 300 millió éves múltra tekint vissza, élő kövület. A skorpiók a szilúrban, a pókok és az atkák ősi alakjai a devonban jelentek meg. A harmadidőszaktól kezdve minden ma élő rendjük élt. A rákok egy részénél a kitinvázba mészsók rakódtak le, így jól fosszilizálódtak. Az alsó-kambriumban jelentek meg. A levéllábú rákok a devontól kezdve ismeretesek. A Triops nem morfológiailag 350 millió éve szinte nem változott. A hazánkban is előforduló, ma élő faj (T. cancriformis) 200millió éve változatlan testfelépítést mutat, élő kövület. A tízlábú rákok (Decapoda) a felső devontól ismertek. A légcsövesek (Tracheata) a devontól máig élnek. A százlábúak (Chilopoda) és az ikerszelvényesek (Diplopoda) a karbon időszaktól kezdve ismertek. A rovarok (Insecta) első képviselői a devon időszakban jelentek meg. A karbon időszakban a szárnyas rovarok indultak ugrásszerű fejlődésnek. A triászban már valamennyi ma élő rend élt. A virágos növények nagyarányú fejlődésével párhuzamosan a kréta időszaktól fellendülés következett be a rovarvilág törzsfejlődésében is (21.10. ábra). Némelyik eocénkori, borostyánkőbe zárt rovar a nem vagy a faj szintjén is azonosítható a ma élőkkel.

Pörgekarúak (Brachiopoda)

Az ide tartozó fajok a kagylókhoz hasonló két teknővel rendelkeztek, melyek azonban a testet hát-hasi irányban védték. Virágkoruk a paleozoikumban volt (21.10. ábra).

A ma is élő nyelv- vagy csőrkagylók (Lingula spp.).A tengerek ár-apály zónájában élő bentikus fajok.

Tüskésbőrűek (Echinodermata)

Az első mészvázú tüskésbőrűek az alsó kambriumban jelentek meg (21.10. ábra). A tengeri liliomok virágkora a karbonban volt. A tengeri sünök evolúciója a mezozoikumtól kezdve gyorsult fel. A tengeri uborkák és csillagok alakgazdagsága ma alig nagyobb, mint a paleozoikumban volt.

Félgerinchúrosok (Hemichordata)

Testük felépítése számos fejlett vonást mutatott. Alakban leggazdagabb osztályuk a Graptolithina volt. Jellegzetes alakú telepeket hoztak létre, a karbon végén kipusztultak. A ma élő félgerinchúrosok közül ismertebbek a makkférgek és a korongosférgek.

Előgerinchúrosok (Prochordata)

Az ide tartozó zsákállatok ősi alakjait a kambriumból írták le.

Fejgerinchúrosok (Cephalochordata)

Fosszilisan a kambriumtól ismertek. A Burgess-hegységből a ma élő lándzsahalakra (Branchiostoma spp.)Emlékeztető faj fosszíliája került elő.

Gerincesek (Vertebrata)

A gerincesek törzsfejlődésére vonatkozó számos elképzelés közül a legelfogadottabb az a nézet, amely az ősi félgerinchúrosok, előgerinchúrosok és fejgerinchúrosok csoportjait a gerincesek felé vezető út leágazásaiként jelöli meg. Eszerint a kezdetben kopoltyúrésekkel rendelkező, szűrő táplálkozású ősi alakból zsákállatszerű lény alakult ki. Valószínűleg a zsákállatszerűek neoténikus alakjain át történt további fejlődés vezetett el a fejlett gerinchúrosok irányába. Az első gerincesek egyszerű testfelépítésűek, szűrő táplálkozásmódúak lehettek.

A legősibb gerincesek állkapocs nélküliek (Agnatha) voltak (21.11. ábra). Ősi alakjaiknak külső-belső csontpáncéljuk volt. A szilur időszakban volt a virágkoruk. A ma élőknek (például: ingolák, nyálkahal) porcos vázuk van.

A páncélozott halak (Placodermata) már állkapcsosak voltak (21.11. ábra). A külső csontpáncél a fejet és a törzs elejét védte.

A porcos vázúak közé tartozó porcos halak (Chondrichthyes) a felső-devonban különültek el a páncélozott halak ősi csoportjaitól (21.11. ábra). Törzsfejlődésüket a csontos váz visszafejlődése jellemzi. Első felvirágzásuk a devon-karbon időszakban volt, melyet a permben jelentős kihalás követett. A triásztól újra fejlődésnek indultak. A cápák első képviselőit édesvízből írták le, innen terjeszkedtek a tengerbe.

21.11. ábra - A halak és a kétéltűek származástani kapcsolatainak vázlata(Több szerző nyomán összeállítva)

kepek/21.11.abra.png


Acsontosvázúak vázrendszere különböző mértékben elcsontosodott. Atöbb más csoporttal együtt ide tartozó, korábban csontoshalaknak (Osteichthyes) nevezett taxont – mivel nem monofiletikus a csoport – felosztották a tüdőshalakra (Dipneusti), a bojtosúszósokra (Crossopterygii) (e két csoportot korábban együtt, mint húsosúszójúak – Sarcopterygii tárgyalták), és a sugarasúszójú halakra (Actinopterygii). Jellemző volt rájuk a kopoltyúfedő és az úszóhólyag megjelenése. Valószínűleg az alsó-devonban különültek el az ősi, halszerű csoportoktól (21.11. ábra). Ama élő halak döntő többsége a sugaras-úszójúakhoz tartozik, mint például a sokúszós halak (Brachiopterygii) és a valódi sugarasúszójúak (Actinopteri). Utóbbiak közé tartoznak a porcos ganoidok (Chondrostei) és az újúszójúak (ide soroltak a régebbi rendszertani művekben csontos ganoidokként (Holostei) említett taxonok és a valódi csontoshalak – Teleostei). A „húsosúszójúak” közé tartozó tüdős halak (Dipnoi) kopoltyúval és tüdővel is lélegeztek. Apáros úszók végtagszerűek voltak, melyek segítségével az aljzaton mászhattak. Nem volt valódi belső orrnyílásuk. Virágkorukat a devon-karbon időszakban élték. Ezt követően hanyatlásnak indultak. Ama élő néhány fajuk élő kövület. Ahúsosúszójúak másik ágát a bojtosúszósok (Crossopterygii) képezik. Fejlett páros úszókkal rendelkeztek, melyek felépítése a négylábúak végtagfelépítésére emlékeztet. Van belső orrnyílásuk, amely a légzés tökéletesítésében igen fontos. Azalsó-devonban jelentek meg, virágkorukat a felső-devonban-karbonban élték. Eredetileg édesvízi ragadozók voltak, amelyek elviselték az időszakos szárazságot. Két fejlődési irányuk ismert: a Coelacantha csoport tagjai nem a szárazföld, hanem a tenger irányába specializálódtak (21.11. ábra). Azeredetileg csontos váz jórészt elporcosodott. Acsoportot nagyon sokáig kihaltnak vélték, mígnem 1938-ban felfedezték az élő kövületnek számító maradványhal (Latimeria chalumnae) első példányát. Mintegy 400 millió évvel ezelőtt, a vízterek felmelegedése és időszakos kiszáradásának veszélye olyan halak (Rhipidistia fejlődési ág képviselői) továbbélését tette lehetővé, amelyek kisegítő légzőszervvel rendelkeztek. Ez az előbél kitüremkedéséből kialakult, gazdag vérellátású tüdő volt, amely képes volt a légköri oxigén felvételére. Létrejötte a két vérkör kialakulását is maga után vonta. Avíztér elhagyása erős végtagok kialakulását feltételezte, melyek képesek voltak a test tömegének mozgatására. A Rhipidistia csoport ősi alakjaiktól különültek el a kétéltűek, míg a többiek a permben kihaltak.

Azállatvilág evolúciója során talán a legdrámaibb esemény a szárazföldi életre való áttérés volt. Nem a kétéltűek voltak az első szárazföldi lények, mert először a növények, az állatok közül pedig a rovarok hódították meg az új életteret. A korai kétéltűekkel közel egy időben hagyták el a vízi élőhelyet a tüdős csigák is.

Akétéltűek (Amphibia) a felső-devonban különültek el a bojtosúszósoktól (21.11. ábra). Ekkor élt az Ichthyostega, amely a legősibb kétéltűek képviselője. Akarbon időszak nedves és meleg klímája kedvező feltételeket biztosított a kétéltűek adaptív radiációjához. Számos faj jött létre, melyek vízi és szárazföldi gerinctelenekkel táplálkoztak. Aszárazföldi életmódra való áttérés számos problémát vetett fel. Azáttérés a szervezet felépítésében nagymértékű változást feltételezett. Ezek közül a legfontosabb talán a légzésmód átalakulása volt, amikor a kopoltyút felváltotta a tüdő. Alégköri oxigén felvétele, a légzőmozgások számának csökkenése jelentős energiamegtakarítást eredményezett. Avíz a napból érkező káros sugárzás jelentős részét elnyeli, amely ellen a szárazföldre lépő állatoknak védekezniük kellett. Ez a halakénál jobban fejlett kültakaró kialakulását eredményezte. Avíz sűrűsége megközelítőleg ezerszer, a viszkozitása pedig ötvenszer nagyobb, mint a levegőé. Bár ez a tény (úgy tűnik) nehezíti a vízben való előrehaladást, mégis a test fajsúlyához való hasonlósága miatt akár nagyobb testtömeg könnyű mozgatását is lehetővé teszi. Aszárazföldre áttért állatok számára az egyik legnagyobb problémát a belső szervek és az egész test alátámasztása, mozgatása jelentette. Ez a váz- és izomrendszer felépítésének megváltozását vonta maga után. Érzékszerveik általában mind a vízben, mind pedig a szárazföldön egyaránt képesek ellátni feladatukat. Közülük a látószervnek van a legnagyobb jelentősége, így az általában fejlett. Az új környezet sokkal összetettebb ingereinek felfogására kialakult fejlettebb érzékszervek, valamint az anyagcsere hatékonyabbá válása is az idegi és hormonális szabályozás magasabb fokát vonta maga után. A víztér viszonylag kiegyenlített hőmérsékletű közeget jelent. A szárazföldön viszont a periodikusan vagy rendszertelenül változó hőmérséklettel szemben, a túlzott felmelegedés vagy lehűlés ellen a test hőmérsékletének szabályozásával kellett védekezni. Ezt a kétéltűek csak alacsony fokon érték el, testhőmérsékletüket elsődlegesen a környezet szabja meg. A vízveszteség ellen kezdetben erős páncéllal védekeztek. A legősibb kétéltűek életük legnagyobb részét a vízben töltötték, csak akkor jöttek ki a szárazföldre, ha a víztér kiszáradóban volt. Első felvirágzásuk a karbonban és a permben volt, majd a triászban kihaltak. A paleozoikumban élt ősi kétéltűek közül a Labyrinthodontia fejlődési ág tagjainak csatornákkal átjárt, pulparésszel is rendelkező foguk volt. Ez a bélyeg a modern kétéltűek, a hüllők felé való átmenetet jelezte. A karbon időszakban a kétéltűek egy része megmaradt az ősi vízi közegben, míg a többiek inkább a szárazföldön voltak sikeresebbek. A triász időszak elején a kétéltűek döntő többsége, különösen a nagy testűek kipusztultak. Ez részben a ragadozó hüllők térhódításának tudható be. A triásztól kezdve a kétéltűek újabb csoportja indult fejlődésnek. A kétéltűek mai formái a csupasztestűektől (Lissamphibia) vezethetőek le (21.11. ábra). A kétéltűek származása a fosszíliák folytonosságának hiányában ma még nem teljesen tisztázott.

A korábban hüllők néven említett gerincesek (lásd még 386. oldal) (Reptilia) az első valódi szárazföldi négylábúak, melyek az ősi kétéltűek (Labyrinthodontia) közé tartozó Anthracosauria csoportból különültek el a karbonban. A legősibb hüllők (Cotylosauria) általában kis testű, gyík nagyságú, rövid végtagokkal rendelkező állatok voltak. Életük nagyobb részét még vízben töltötték, de a szárazföldbe rakták tojásaikat. Hüllőtojások már a perm időszakból előkerültek. A legősibb hüllők képviselője például a Seymouria. A hüllők adaptív radiációja a perm időszaktól kezdődött (21.12. ábra). A triász periódusban bekövetkezett éghajlati és geológiai változások számos eddig nem létező élettér meghódítását, a növényzet átalakulása új táplálkozásmódok kialakulását tették lehetővé. Ennek során a legkülönfélébb élőhelyekhez alkalmazkodtak, testfelépítésük számos különleges vonást mutatott. A mezozoikumban már valamennyi ma élő hüllőrend ősei megtalálhatók. A ma is élő teknősök ősei a triász időszaktól találhatók meg. A halántékablak nélküli (Anapsida) fejlődési vonalat alkotják. Az alsó- vagy egy halántékablakúak (Synapsida) közé tartozó hüllők már a karbon időszakban elkülönültek, belőlük alakultak ki az emlősök. A kettős halántékablakú (Diapsida) típusba tartozó vonal számos ága kihalt, illetve a ma is élő hüllők, valamint a madarak irányába vezetett. Ezektől az ősi hüllőktől ágaztak le a hidasgyíkfélék (Rhynchocephalia) és a pikkelyes hüllők (Squamata) ma is élő tagjai is (gyíkok és kígyók). Az Ichthyosaurus fajok a nyílt tengeri életmódhoz alkalmazkodtak. A Plesiosaurus fajok hosszú nyakú, úszólapátszerű végtagokkal rendelkező nyílt tengeri hüllők voltak. Az ősi Thecodontia csoportból származtathatóak a ma élő krokodilok, valamint a kréta-időszakban kipusztult repülő hüllők (Pterosaurus) és a dinoszauruszok. Utóbbiakra jellemző volt, hogy fogaik fogmederben ültek, mellső végtagjuk általában rövidebb volt, mint a hátsó. Csontjaik szivacsos szerkezetű volt. A hőszabályozás fejlettebb fokára jutottak el. A fajok egy része gondozta az utódait. Voltak magányosan és csapatokban élő fajok. A madárszerű medencével rendelkező dinoszauruszok (Ornithischia) közé növényevők (pl. Stegosaurus, Triceratops), míg a hüllőszerű medencéjű dinoszauruszok (Saurischia) közé növényevők (pl. Apatosaurus), ragadozók és a korábbiakban ragadozónak tartott, de az újabb információk alapján inkább dögevő fajok (pl. Tyrannosaurus) is tartoztak. A növekvő testméret azonban fizikai-fiziológiai problémákkal járt. A kréta időszak végén a hüllők többsége kihalt. Okaira vonatkozóan már számos elképzelés született, melyek többségének egyaránt van reális alapja. A folyamat valószínűleg nem csupán egy tényezőre vezethető vissza (21.8.1. fejezet).

21.12. ábra - A hüllők, a madarak és az emlősök származástani kapcsolatainak vázlata(Több szerző nyomán összeállítva)

kepek/21.12.abra.png


A madarak (Aves) távoli ősét valószínűleg a Thecodontia hüllők körében kell keresni, bár más elképzelés szerint, a kis testű hüllőmedencéjű dinoszauruszokkal (Coelurosauria) állnak szorosabb rokonságban (21.12. ábra). A vélemények megegyeznek abban, hogy a feltételezett ősmadár kezdetben futva szerezte meg zsákmányát, nem pedig a sikló repülésről tért át a csapkodó repülésre. A toll a hüllők pikkelyével homológ képződmény. A repülés magas anyagcsere-intenzitást feltételez, amely a melegvérűség, a homoiothermia kialakulását eredményezte. A két lábra állás az egyensúly-szabályozás fejlődését vonta maga után. A madarak felé vezető út egy állapotát képviseli az ősgyíkmadár (Archaeopteryx lithographica), amely a jura időszakból került elő. Ma már öt példánya ismert. A fosszíliák egyaránt mutatják a hüllőkre és a madarakra jellemző bélyegeket. A koponya, valamint az állkapocsban ülő, erős, kúp alakú fogak a hüllőkre jellemzőek. Az agy viszont a madarakéra hasonlít. Az elülső végtag szárnnyá fejlődött, a kézközépcsontok azonban még nem nőttek össze. A szárnyon három, több ujjpercből álló, mozgatható és karomban végződő ujj van. Kialakult a madarakra jellemző villacsont. A hasi oldalon még hüllőkre jellemző bőrcsontok vannak. A hátulsó végtag fejlett, de a sípcsont és a szárkapocscsont nem nőtt össze. A medenceöv felépítése a madarakra jellemző formát mutat. A farokcsigolyák nem olvadtak össze egyetlen csontelembe. Acsontok belül részben üregesek, de nem pneumatikusak. Atestet tollak borítják. Feltehetően állandó testhőmérsékletű állatok voltak. Avízimadarak közül a kréta időszakban élt a repülésre képtelen, állkapcsában fogakat viselő Hesperornis és a mellcsonti taréjjal rendelkező, valószínűleg jól repülő Ichthyornis. Afogascsőrűek mellett megjelentek már olyan madarak is, amelyeknek csőrében a fogak visszafejlődtek. Aharmadidőszak elején ezek közé tartoztak többek között a pelikánok, a búvár-, a vöcsök-, a gödény-, a gólya-, a lúd- és a darualakúak képviselői. Aharmadidőszakban repülni nem tudó, óriás termetű ragadozók (Phororchacos, Diatryma fajok) is éltek. Azeocénban újabb, ma is élő madárrendek képviselői jelentek meg, mint például a sólyom-, a tyúk-, a bagoly-, a harkály- és az énekesmadár-alakúak. Amiocénban már nemeket lehet azonosítani a ma élőkkel, a pliocénben pedig feltűnnek a ma is élő fajok. Anegyedidőszakban is éltek röpképtelen madarak, mint például a Moa, amelyet már az ember pusztított ki. Ama élő fajok legtöbbje a pleisztocénben alakult ki.

Azemlősök (Mammalia) az emlősszerű hüllőktől származtathatóak (21.12. ábra). Alegősibb hüllőktől (Cotylosauria) már a karbonban elkülönültek. A Pelycosauria emlősszerű hüllők kezdetben kis testű ragadozók voltak, később a növényevők is megjelentek. Testméreteik fokozatosan megnőttek. Ahüllőkre és az emlősökre jellemző tulajdonságok egyaránt megfigyelhetők. Jellegzetes csoportjaik, például a Dimetrodon és Edaphosaurus ahátukon bőrvitorlát viseltek. Ez a hőszabályozásban játszhatott szerepet, elősegíthette azt, hogy a testet a napsugárzás felmelegítse. Ebből a permben kihalt fejlődési ágból különült el a Therapsida emlősszerű hüllők köre. Náluk a bőrvitorla már nem található meg, ami azt jelzi, hogy hatékonyabb belső hőszabályozási forma alakult ki. Azemlősjellegek fokozatosan hódítottak teret. Azigen kedvezőtlen éghajlati viszonyok miatt a Therapsida hüllőknél elsődleges volt a belső hőszabályozás hatékonyságának javulása. Ez mintegy 40 millió év alatt alakult ki. Csontjuk szivacsos szerkezetűvé vált, agykoponyájuk kiszélesedett, az alsó állkapocs hátsó csontjai redukálódtak. Utóbbiak közül kettő a középfülbe került, mint hallócsontocska. Azeredetileg egyforma, kúpos fogak különböző alakúak lettek, a fogazat heterodont típusú lett. Kialakult a szőrzet is, amelynek meglétét a szőrszálak lenyomatai bizonyítják. Többségüknek sok energiát felemésztő, rossz testtartása volt, mert a lábak oldalirányba kiindulva támasztották alá a testet. E csoport képviselői a hideg ellen tudtak védekezni, de a meleg ellen nem. Atriász végi felmelegedés eredményeképpen a nagy testű, rossz testtartású, előnytelen hőszabályozású csoportok kihaltak. Ugyanakkor kedvezőtlen volt az ősi emlősök számára az is, hogy a nagy testű ragadozó dinoszauruszok is ekkor szaporodtak el. Csak az egészen kis termetű, közel egér nagyságú emlősök maradtak fenn. Ezek hőszabályozási képessége kedvező volt, mert képesek voltak a hő leadására is. A leginkább valószínű elképzelés szerint az emlősök a Therapsida hüllők közé tartozó Cynodontia csoportból vezethetőek le, mint monofiletikus egység. Más elképzelés szerint az emlősök három alosztálya különböző hüllőcsoportoktól származik. Az emlősök továbbfejlődése igen szűk körű volt, hosszú ideig lappangó időszakuk volt (21.12. ábra). A nagy testű dinoszauruszok mellett nagyfokú adaptációs képességgel rendelkeztek. Ez az agy fejlődéséhez vezetett. Az érzékszervek közül a szaglószerv volt domináns, ami a táplálék megszerzésében és a tájékozódásban játszott szerepet. Az emlősök olfaktorikus jeladók, a szaganyagok termelésére bőrmirigyek szolgálnak. További differenciálódásuk révén a bőrmirigyek szerepet kapnak a hőszabályozásban, a kiválasztásban, az utódok táplálásában (tejmirigy). A szopás kialakulása maga után vonta a szűk szájnyílás, az izmos nyelv, a fejlett pofaizmok és a másodlagos orrüreg létrejöttét. Átalakult a szájüreg felépítése, a felépítő csontok száma és funkciója megváltozott, erős rágóizmok alakultak ki. A fogazat átalakult, a fogak differenciálódtak. A test hőszabályozása jelentős energiaigénnyel járt, ami nagyobb mennyiségű táplálék felvételét, illetve annak jobb hasznosítását feltételezi. Valamennyi belső szerv továbbfejlődött, ami lehetővé tette a megnövekedett anyagcsere-intenzitás biztosítását. Az anya vagy testének takarásával vagy erszényben való elhelyezéssel tartja melegen az utódokat. A méhlepény kialakulása több ma élő hüllőnél is megfigyelhető, az emlősök többségénél pedig különösen fejlett formái jöttek létre. A kloákás emlősök (Monotremata) valószínűleg jóval az erszényesek és méhlepényesek előtt különültek el az ősi emlősöktől. Az erszényes emlősök (Marsupialia) feltehetően a krétában váltak el a méhlepényes emlősöktől. Első képviselőik ragadozók voltak, de hamar megjelentek más táplálkozásmódú csoportjaik is. A méhlepényes emlősök (Placentalia) a krétában jelentek meg, adaptív radiációjuk a paleocénban indult meg (21.12. ábra). Ekkor elfoglalták a hüllők kipusztulása miatt felszabaduló ökológiai niche-eket. A méhlepényes emlősök ismert rendjeinek közel fele az elmúlt 40 millió év alatt kihalt.