A BLUP a Best Linear Unbiased Prediction rövidítése, amely magyarul a legjobb lineáris torzítatlan becslést jelenti. A BLUP-módszert Henderson (1948) dolgozta ki (USA, Cornell Egyetem), illetve később (1966) fejlesztette tovább. Ez a módszer többismeretlenes, ún. vegyes modellű egyenletek rendszere, s annyi egyenlet írható fel, ahány tényező egyidejű vizsgálata indokolt. Tehát az adatbázishoz igazítható a módszer és nem fordítva! Ez a módszer a jelöltek örökítőértékét (apamodell, apai-anyai nagyapa modell) vagy tenyészértékét (egyedmodell) az ún. genetikai alapponthoz képest fejezi ki.

A modellben a termelést befolyásoló tényezők a következők szerint csoportosíthatók:

• környezethatás tényezőcsoport (tenyészet, év, évszak, tényezők),

• genotípus csoport (az apák közötti lényeges különbségek okai, pl. különböző években vizsgált csoportok, hazai vagy importált apák),

• apa saját örökítőértéke (az apa ivadékainak és a vele azonos genetikai csoportba tartozó apák összes ivadékának átlagos termelése közötti különbség),

• anyák hatása (génösszetétel, keresztezési konstrukció),

• az egyed hatása (az egyed genetikai értéke),

• véletlenszerű hatás (bármely egyed termelése véletlenszerűen befolyásolható, a modellben nem azonosított hatás).

A módszerrel egy időben végezhető el a környezeti korrekció és a tenyészértékbecslés, így az megbízhatóbb. A BLUP esetén először a modellt, egy a varianciaanalízisnél ismert modellt kell megfogalmaznunk, amely tartalmazza a vizsgált tulajdonságot befolyásoló tényezőket. Ez az eljárás legfontosabb része, amit a tenyésztőigénye és a számítástechnikai feltételek alakítanak. Helytelen modellt alkalmazva nagyobb kárt okozunk, mintha egy egyszerű tenyészértékbecslési eljárást alkalmaznánk. Az eljárást a következőpéldán L. R. SCHAEFFER nyomán mutatjuk be. Ismerjük 3 tehén tejtermelési adatait:

A modell pedig a következő:

Y_ijkm = L_i + É_j + T_k + E_ijkm

ahol:

Y_ijkm = az egyedi tejmennyiség,

L_i = a laktáció számának hatása, mivel a laktáció száma befolyásolja a tejmennyiséget,

É_j = a borjazás évének hatása. Az egyes években eltérő lehet az időjárás, egyes évek esősebbek, mások szárazabbak, a takarmányozási gyakorlat, gondozók is változhatnak.

T_k = a tehén hatása, és

E_ijkm = a hiba, amely tartalmaz minden olyan hatást, amelyet azonosítani nem tudunk, s ennek előfordulása véletlenszerű.

Ezt a modellt vegyes modellnek nevezzük, mert tartalmaz állandó vagy fix hatásokat – pl. laktáció, év, amelyek közötti különbség állandó, s minden egyedet egyformán érint – és véletlenszerű vagy random hatásokat – pl. a tehén és a hiba, amelyek eltérőek egyedenként. A vegyes modell egyenletekhez egy egyszerűszabályt követünk.

1. Felsoroljuk a modell elemeit, és összeadjuk az elemekhez tartozó megfigyeléseket.

A felbontást ellenőrizzük

Y_1… + Y_2... = Y_.1.. + Y_.2..+ Y_.3.. = Y_..1..+ Y_..2.+ Y_..3..

17 200 + 12 760 = 5630 + 12 280 + 12 050 = 12 100 + 12 100 + 5760

2. Minden összegre felírjuk a modellt, kihagyva a hibát.

L₁

Y_1... = 5630 = L₁ + É₁ + T₁

+5810 + L₁ + É₂ + T₂

+5760 + L₁ + É₃ + T₃

= 17 200 = 3L₁ + 1É₁ + 1É₂ + 1É₃ + 1T₁ +1T₂ +1T₃

L₂

Y₂ = 6470 = L₂ + É₂ + T₁

+6290 = L₂ + É₃ + T₂

= 12 760 = 2L₂ + 1É₂ + 1É₃ + 1T₁ +1T₂

Minden egyes összegre felírva a hatások együtthatóit a következőkben foglalhatók össze.

Az előbbi együtthatókat, az ismeretlen hatásokat és az összegeket mátrixformában átírjuk.

3. A tehenekhez tartozó részmátrix átlóhoz k = σe ⁄ σt állandót adunk, amivel kifejezzük, hogy az egyedek közötti környezeti különbség hányszorosa az egyedek

közötti genetikai különbségnek. Ehhez elég ismerni a tejtermelés h²értékét.

az új egyenletek így

4. Megoldjuk az egyenletet. Jelölje W az együttható, b az ismeretlen és t az összegmátrixot, így W × b = t. A megoldáshoz invertálni kell a W mátrixot, és mindkét oldalt beszorozni W–1-gyel. Ez azonban nem ad megoldást, mivel a W mátrixnak a lineáris függőség miatt nincs inverze. Lineáris függőségnek nevezzük, ha valamely sorok összege megegyezik más sorok összegével. A jelen esetben az 1. sor + 2. sor = 3. sor + 4. sor + 5. sor.

Ez úgy küszöbölhető ki, hogy bizonyos hatások értékét nullával tesszük egyenlővé. Mivel a W mátrixban egy függőség van, elég egy hatást nullával egyenlővé tennünk.

Válasszuk L₁-et nullának. Ehhez feltételes változót (θ) kell beiktatni soronként és oszloponként a mátrixba a következőképpen:

Az ismeretlenek megoldásai

Mit jelentenek ezek?

= 595 kg, a két laktáció átlaga közti becsült különbség, tehát a második laktációban a tehenek átlagos tejtermelése 595 kg-mal nagyobb.

= 5625,62 kg, a µ + É₁ + L₁ becslése, tehát az elsőlaktációs tehenek tejtermelése az első vizsgálati évben (1998),

= 5845,19 kg, a µ + É₂ + L₁ becslése a második vizsgálati évben,

= 5729,49 kg, a µ + É₃ + L₁ becslése a harmadik vizsgálati évben.

= 7,2222 kg az első tehén becsült tenyészértéke,

= –14,4444 a második tehén becsült tenyészértéke,

= 7,2222 pedig a harmadik tehén becsült tenyészértéke.

A tenyészértékek átlagtól vett eltérést jelentenek, ami jelen példában azt jelenti, hogy az A és C tehén átlag fölötti, a B tehén pedig átlag alatti tenyészértékű.

A BLUP-nál az egyedek közötti rokonság egy mátrix, a rokonsági A mátrix formájában vehető figyelembe. Legyen az egyedek közötti rokonság a következő

Tehát az A és B egyedek édestestvérek, a C egyed az A és B egyedek féltestvérei. Az A matrix inverzét hozzáadva az egyed részmátrixhoz, a teljes mátrix a következőképpen módosul:

A tenyészértékre kapott megoldások így

= 4,38 kg,

= –10,46 kg,

= 5,78 kg.

A tenyészértékek a rokonsági kapcsolat figyelembe vételével módosultak.

A tenyészértéket általában úgynevezett genetikai bázisponthoz viszonyítva közöljük. A bázispont egy tetszőlegesen megválasztott állatcsoport tenyészértékének átlaga, amelyet nullával teszünk egyenlővé. A bázis lehet fix és mozgó bázis. A fix bázis egy meghatározott évben született apaállat ivadékainak teljesítményéhez viszonyítja az értékelésben szereplő összes egyedet, például az 1995-ben született bikák tenyészértékéhez. Az évenkénti genetikai előrehaladás következtében így a tenyészértékek évről évre nőnek. A fix bázispontokat időnként (5–8 év) igazítják. A mozgóbázisnál a legfiatalabb bikák tenyészértéke az átlag, amihez viszonyítják a korábbi években születetteket. A svéd tejelő szarvasmarha-tenyésztésben mindig az utolsó három évben ivadékvizsgált bikák tenyészértéke a viszonyítási alap. Az egyedek közötti különbség állandó, a bázis változásától függetlenül.

A példában bemutatott BLUP, az egyedmodell (Animal Model), mert a teljesítménnyel vagy teljesítménnyel nem, de rokoni kapcsolattal rendelkező egyedre is becsül tenyészértéket. Az egyedmodell egyre szélesebb körben váltja föl az apaállat vagy apai-anyai nagyapa modelleket. A modellek aszerint különböztetendők meg, hogy milyen csoportosításban adjuk meg az adatainkat. Apaállat modellnél apai ivadékcsoportok átlagteljesítménye alapján becsüljük a tenyészértéket, apai-nagyapai modellnél ezen felül nagyapai ivadékcsoportokat is képzünk. A modellel minden egyes tulajdonságra becsült tenyészérték ezután egy gazdasági indexben vonható össze, amely a teljes tenyészértéket eredményezi. Az egyedmodell valójában egy modern családtenyésztés, amelyben az apa, az anya tenyészértéke, az édes és féltestvérek tenyészértéke együttesen képezi alapját a tenyészérték előrejelzésének. Az előbb említett információforrások a rokonsági kapcsolatoknak megfelelő (egy-egy szülő 0,5-, féltestvér 0,25-ös faktor) súlyozással szerepelnek ebben a rendszerben. Az egyedmodell információforrásainak összetettségét szemléletesen mutatja be a 15.5. ábra.

15.4. ábra - Az egyedmodell információi (SWALVE–ERICH, 1989)

A 15.5. ábra alapján látható, hogy az egyedmodell lehetővé teszi a tehenek tenyészértékbecslését és a bikák tenyészértékét még leányaik termelésének figyelembevétele nélkül is becsülni tudjuk.

A részletesen tárgyalt szelekciós index és BLUP összehasonlítását a 15.6. táblázat tartalmazza.

A 15.6. ábrán két úgynevezett referencia apaállat látható (A, B), amiknek két-három tenyészetben vannak ivadékaik, így a három tenyészet között az apaállatok révén genetikai kapcsolat van. Az 1-es és 3-es tenyészet között az A apa biztosítja ivadékain keresztül a kapcsolatot. Ha az A apaállat ivadékainak teljesítményét a két tenyészet között összehasonlítjuk, a két ivadékcsoport közötti különbség a két tenyészet (1–3) közötti különbség, aminek oka lehet a két tenyészetben genetikailag eltérő nőivarú állomány és az eltérő környezeti hatás. Legyen az A apa ivadékteljesítménye 1-es tenyészetben 40 egység, a 3-as tenyészetben 36 egység. Az 1-es tenyészet hatása így +4 egység a 2-es tenyészettel szemben. Az A apán keresztül csak az 1., és csak a 3. üzemben termékenyítő apaállat is (a C apaállat, amelynek ivadékai az első tenyészetben, a D apaállat, amelynek ivadékai a 3. tenyészetben teljesítenek) összehasonlítható (genotípus – környezet kölcsönhatás hiánya esetén). Legyen az 1-es tenyészetben az A és C ivadékcsoportok közötti különbség + 10, a 3. tenyészetben A és D ivadékcsoportok között – 5, akkor a C és D apák közötti különbség 15. Az apaállatok sorrendje D, A, C.

A 15.6. táblázatban említett hatások közötti genetikai kapcsolatot a 15.6. ábra szemlélteti.

15.4. ábra - A tenyészetek közötti genetikai kapcsolat. Jelmagyarázat: A, B referencia apaállatok és a, a, b, b ezek ivadékai; c, d pedig csak egy tenyészetben lévő apák ivadékai

Mivel tenyészértéket tulajdonságonként számolunk, a tenyészérték az adott tulajdonságra vonatkozik. Egy tenyészérték értelmezése függ az adott fajtában megfogalmazott tenyészcéltól, és azok fontossági sorrendjétől. Ezt a National Swine Improvement Federation (USA) 2002-es adataiból vett példákon keresztül mutatjuk be. A hampshire végtermék-előállító fajta, aminek minden ivadékát vágóra értékesítik, így a fajta tenyészcélja a nagy súlygyarapodás és a nagy színhúsmennyiség. A súlygyarapodás kifejezője a 230 font súly eléréséhez szükséges életnap, a színhús, az izmoltság kifejezője pedig a hátszalonna-vastagság és a karajkeresztmetszet. Négy kansüldőt rangsorolunk a tenyészcélnak megfelelően.

Az 1-es kan a legkevésbé zsíros, a leggyorsabban növekedő és a legizmoltabb. A 2-es és a 4-es hátszalonna-vastagságban azonos, izmoltságban közel azonos tenyészértékűek, a 4-es kan gyorsabb növekedésű. A 3-as kan a leggyengébb tenyészértékű. Ha a kan értékesítésre kerül, amivel vágóállatot állítanak vele elő, a szaporasági tulajdonságokban elért tenyészérték nem kiválasztási szempont. Így a sorrend, 1, 4, 2, 3.

Az USA-ba a chester white fajtát egy háromfajtás keresztezési programban használják. Chester white × yorkshire F1 kocákat végtermék-előállító kanokkal párosítják, s minden megszületett ivadékot hízlalás után értékesítenek. A chester white fajtában ezért elsősorban az anyai tulajdonságok a fontosak, de a hústermelési tulajdonságokban sem ronthatnak. Négy kocasüldőt rangsoroljuk a tenyészcélnak megfelelően.

A 4-es és 2-es kocasüldők 21 napos alomsúly és élve született malacok száma tenyészértékben felülmúlják a csoportot, viszont a 4-es zsírtermelésre hajlamosabb mint a 2-es. Anyai teljesítményben a 3-as következik. E süldőnek van egyedül alacsony hátszalonna-vastagság tenyészértéke, viszont lassúbb gyarapodású. A legalacsonyabb anyai teljesítmény az 1-es süldőtől várható. A sorrend így 2, 4, 3, 1.

A tejelő szarvasmarha tenyésztésében egyre több ország kapcsolódik a nemzetközi tenyészértékbecsléshez, az INTERBULL-hoz. Mivel a megbízhatóságot a minél több, s különböző környezetben szereplő ivadékszám növeli, célszerűnek látszott a különböző országokban ivadékkal rendelkező bikák alapján való összehasonlítás. Így ha van egy hazai tenyésztésű bika, és az együtt szerepel itthon egy külföldi leányokkal már rendelkező bikával, akkor a hazainak nemzetközi tenyészértéke lesz, amely az értékesítését megkönnyíti. Az INTERBULL értékelésében jelenleg 25 jelentős tejelő szarvasmarha-állománnyal rendelkező ország vesz részt holstein, ayrshire, brown swiss, guernsey, jersey vagy/és szimmentáli fajtákkal, tejmennyiség-, tejfehérje- és tejzsíradatokkal. Egyes országok ezen felül küllemi, szomatikus sejtszám és klinikai masztitisz adatokkal is.

A részt vevő országok becsült tenyészértékeiket elektronikus formában továbbítják Uppsalába az INTERBULL központjába ahol ezen tenyészértékeket korrigálják a következőegyenlet alapján:

ahol:

Y_i= a korrigált országon belüli tenyészérték,

TÉ = az országon belüli eredeti tenyészérték,

n = a bika összes leányainak száma,

k = a hiba és az apai variancia hányadosa (h²értéktől függő).

A közös értékelést egy lineáris modellel végzik, amelyben hatásként az értékelő ország és a bika genetikai csoportja szerepel. A genetikai csoportképzés alapja az azonos, illetve a maximum 5 éven belül született bika. A fajtákat külön értékelik. A különböző országok tenyészértékei közötti kapcsolatot az országok közötti genetikai korreláció biztosítja. Az északi félteke országai között ez 0,85–0,95 között változik, az északi és déli félteke országai között ez 0,75–0,85. A korreláció szorosságát az országonként eltérő adatfelvételezési és nyilvántartási módszer, (annak objektivitása), az eltérő tehénállomány és az esetleges genotípus × környezet kölcsönhatás, az eltérő tenyészérték-becslési módszer, a különböző variancia- és örökölhetőségi érték, heterózis, valamint a genetikai kapcsolat befolyásolja. Az INTERBULL az összes értékelésben lévő bikára minden országra, az adott ország mértékegységében és bázisévéhez viszonyítva nemzetközi tenyészértéket közöl.

A modellek fejlődésének célja, az egyed genotípusának minél pontosabb leírása. Néhány országban már alkalmazzák a „test-day-model”-t, ami mérési nap modellre fordítható. Mivel minden egyes mérési napon más környezeti hatások érik az egyedet, ezt feljegyezve az értékelésnél figyelembe vehető, a fenotípusban a környezeti hatás pontosabban elkülöníthető. Tejelő szarvasmarha tenyésztésében például eddig a 6–10 befejési nap alapján számított laktációs teljesítményt együttesen értékelték, a laktációs tejmennyiség egy adatot jelentett. Ezen túl a mérési nap modellt alkalmazó országokban minden egyes mérési nap külön hatásként szerepel.

A molekuláris genetika fejlődésével várhatóan a nagy hatású géneket is figyelembe veszik az értékelésben, amely tovább pontosítja a becsült tenyészértéket.