Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János
Mezőgazda Kiadó
A BLUP a Best Linear Unbiased Prediction rövidítése, amely magyarul a legjobb lineáris torzítatlan becslést jelenti. A BLUP-módszert Henderson (1948) dolgozta ki (USA, Cornell Egyetem), illetve később (1966) fejlesztette tovább. Ez a módszer többismeretlenes, ún. vegyes modellű egyenletek rendszere, s annyi egyenlet írható fel, ahány tényező egyidejű vizsgálata indokolt. Tehát az adatbázishoz igazítható a módszer és nem fordítva! Ez a módszer a jelöltek örökítőértékét (apamodell, apai-anyai nagyapa modell) vagy tenyészértékét (egyedmodell) az ún. genetikai alapponthoz képest fejezi ki.
A modellben a termelést befolyásoló tényezők a következők szerint csoportosíthatók:
• környezethatás tényezőcsoport (tenyészet, év, évszak, tényezők),
• genotípus csoport (az apák közötti lényeges különbségek okai, pl. különböző években vizsgált csoportok, hazai vagy importált apák),
• apa saját örökítőértéke (az apa ivadékainak és a vele azonos genetikai csoportba tartozó apák összes ivadékának átlagos termelése közötti különbség),
• anyák hatása (génösszetétel, keresztezési konstrukció),
• az egyed hatása (az egyed genetikai értéke),
• véletlenszerű hatás (bármely egyed termelése véletlenszerűen befolyásolható, a modellben nem azonosított hatás).
A módszerrel egy időben végezhető el a környezeti korrekció és a tenyészértékbecslés, így az megbízhatóbb. A BLUP esetén először a modellt, egy a varianciaanalízisnél ismert modellt kell megfogalmaznunk, amely tartalmazza a vizsgált tulajdonságot befolyásoló tényezőket. Ez az eljárás legfontosabb része, amit a tenyésztőigénye és a számítástechnikai feltételek alakítanak. Helytelen modellt alkalmazva nagyobb kárt okozunk, mintha egy egyszerű tenyészértékbecslési eljárást alkalmaznánk. Az eljárást a következőpéldán L. R. SCHAEFFER nyomán mutatjuk be. Ismerjük 3 tehén tejtermelési adatait:
Tehén |
Laktáció száma |
Borjazási év |
Tejmennyiség (kg) |
A |
1 2 |
1998 1999 |
5630 6470 |
B |
1 2 |
1999 2000 |
5810 6290 |
C |
1 |
2000 |
5760 |
A modell pedig a következő:
Yijkm = Li + Éj + Tk + Eijkm
ahol:
Yijkm = az egyedi tejmennyiség,
Li = a laktáció számának hatása, mivel a laktáció száma befolyásolja a tejmennyiséget,
Éj = a borjazás évének hatása. Az egyes években eltérő lehet az időjárás, egyes évek esősebbek, mások szárazabbak, a takarmányozási gyakorlat, gondozók is változhatnak.
Tk = a tehén hatása, és
Eijkm = a hiba, amely tartalmaz minden olyan hatást, amelyet azonosítani nem tudunk, s ennek előfordulása véletlenszerű.
Ezt a modellt vegyes modellnek nevezzük, mert tartalmaz állandó vagy fix hatásokat – pl. laktáció, év, amelyek közötti különbség állandó, s minden egyedet egyformán érint – és véletlenszerű vagy random hatásokat – pl. a tehén és a hiba, amelyek eltérőek egyedenként. A vegyes modell egyenletekhez egy egyszerűszabályt követünk.
1. Felsoroljuk a modell elemeit, és összeadjuk az elemekhez tartozó megfigyeléseket.
A modell elemei |
Az elemek megfigyelései |
Összeg |
Jelölés |
L1 – első laktáció |
5630, 5810, 5760 |
17 200 |
Y1… |
L2 – második laktáció |
6470, 6290 |
12 760 |
Y2... |
É1 – 1998 |
5630 |
5 630 |
Y.1.. |
É2 – 1999 |
6470, 5810 |
12 280 |
Y.2.. |
É3 – 2000 |
6290, 5760 |
12 050 |
Y.3.. |
T1 – tehén A |
5630, 6470 |
12 100 |
Y..1.. |
T2 – tehén B |
5810, 6290 |
12 100 |
Y..2. |
T3 – tehén C |
5760 |
5 760 |
Y..3.. |
A felbontást ellenőrizzük
Y1… + Y2... = Y.1.. + Y.2..+ Y.3.. = Y..1..+ Y..2.+ Y..3..
17 200 + 12 760 = 5630 + 12 280 + 12 050 = 12 100 + 12 100 + 5760
2. Minden összegre felírjuk a modellt, kihagyva a hibát.
L1
Y1... = 5630 = L1 + É1 + T1
+5810 + L1 + É2 + T2
+5760 + L1 + É3 + T3
= 17 200 = 3L1 + 1É1 + 1É2 + 1É3 + 1T1 +1T2 +1T3
L2
Y2 = 6470 = L2 + É2 + T1
+6290 = L2 + É3 + T2
= 12 760 = 2L2 + 1É2 + 1É3 + 1T1 +1T2
Minden egyes összegre felírva a hatások együtthatóit a következőkben foglalhatók össze.
L1 |
L2 |
É1 |
É2 |
É3 |
T1 |
T2 |
T3 |
Összeg | |
Y1. |
3 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
17 200 |
Y2. |
0 |
2 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
12 760 |
Y.1.. |
1 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
5 630 |
Y.2.. |
1 |
1 |
0 |
2 |
0 |
1 |
1 |
0 |
12 280 |
Y.3.. |
1 |
1 |
0 |
0 |
2 |
0 |
1 |
1 |
12 050 |
Y..1.. |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
2 |
0 |
0 |
12 100 |
Y..2. |
1 |
1 |
0 |
1 |
1 |
0 |
2 |
0 |
12 100 |
Y..3.. |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
1 |
5 760 |
Az előbbi együtthatókat, az ismeretlen hatásokat és az összegeket mátrixformában átírjuk.
3. A tehenekhez tartozó részmátrix átlóhoz k = σe ⁄ σt állandót adunk, amivel kifejezzük, hogy az egyedek közötti környezeti különbség hányszorosa az egyedek
közötti genetikai különbségnek. Ehhez elég ismerni a tejtermelés h2értékét.
az új egyenletek így
4. Megoldjuk az egyenletet. Jelölje W az együttható, b az ismeretlen és t az összegmátrixot, így W × b = t. A megoldáshoz invertálni kell a W mátrixot, és mindkét oldalt beszorozni W–1-gyel. Ez azonban nem ad megoldást, mivel a W mátrixnak a lineáris függőség miatt nincs inverze. Lineáris függőségnek nevezzük, ha valamely sorok összege megegyezik más sorok összegével. A jelen esetben az 1. sor + 2. sor = 3. sor + 4. sor + 5. sor.
Ez úgy küszöbölhető ki, hogy bizonyos hatások értékét nullával tesszük egyenlővé. Mivel a W mátrixban egy függőség van, elég egy hatást nullával egyenlővé tennünk.
Válasszuk L1-et nullának. Ehhez feltételes változót (θ) kell beiktatni soronként és oszloponként a mátrixba a következőképpen:
Az ismeretlenek megoldásai
Mit jelentenek ezek?
= 595 kg, a két laktáció átlaga közti becsült különbség, tehát a második laktációban a tehenek átlagos tejtermelése 595 kg-mal nagyobb.
= 5625,62 kg, a µ + É1 + L1 becslése, tehát az elsőlaktációs tehenek tejtermelése az első vizsgálati évben (1998),
= 5845,19 kg, a µ + É2 + L1 becslése a második vizsgálati évben,
= 5729,49 kg, a µ + É3 + L1 becslése a harmadik vizsgálati évben.
= 7,2222 kg az első tehén becsült tenyészértéke,
= –14,4444 a második tehén becsült tenyészértéke,
= 7,2222 pedig a harmadik tehén becsült tenyészértéke.
A tenyészértékek átlagtól vett eltérést jelentenek, ami jelen példában azt jelenti, hogy az A és C tehén átlag fölötti, a B tehén pedig átlag alatti tenyészértékű.
A BLUP-nál az egyedek közötti rokonság egy mátrix, a rokonsági A mátrix formájában vehető figyelembe. Legyen az egyedek közötti rokonság a következő
A |
B |
C | |||||
A |
1 |
0,5 |
0,25 |
1,3636 |
–0,6363 |
–0,1812 | |
B |
0,5 |
1 |
0,25 |
ennek inverze |
–0,6363 |
1,3636 |
–0,1812 |
C |
0,25 |
0,25 |
1 |
–0,1812 |
–0,1812 |
1,0909 |
Tehát az A és B egyedek édestestvérek, a C egyed az A és B egyedek féltestvérei. Az A matrix inverzét hozzáadva az egyed részmátrixhoz, a teljes mátrix a következőképpen módosul:
A tenyészértékre kapott megoldások így
= 4,38 kg,
= –10,46 kg,
= 5,78 kg.
A tenyészértékek a rokonsági kapcsolat figyelembe vételével módosultak.
A tenyészértéket általában úgynevezett genetikai bázisponthoz viszonyítva közöljük. A bázispont egy tetszőlegesen megválasztott állatcsoport tenyészértékének átlaga, amelyet nullával teszünk egyenlővé. A bázis lehet fix és mozgó bázis. A fix bázis egy meghatározott évben született apaállat ivadékainak teljesítményéhez viszonyítja az értékelésben szereplő összes egyedet, például az 1995-ben született bikák tenyészértékéhez. Az évenkénti genetikai előrehaladás következtében így a tenyészértékek évről évre nőnek. A fix bázispontokat időnként (5–8 év) igazítják. A mozgóbázisnál a legfiatalabb bikák tenyészértéke az átlag, amihez viszonyítják a korábbi években születetteket. A svéd tejelő szarvasmarha-tenyésztésben mindig az utolsó három évben ivadékvizsgált bikák tenyészértéke a viszonyítási alap. Az egyedek közötti különbség állandó, a bázis változásától függetlenül.
A példában bemutatott BLUP, az egyedmodell (Animal Model), mert a teljesítménnyel vagy teljesítménnyel nem, de rokoni kapcsolattal rendelkező egyedre is becsül tenyészértéket. Az egyedmodell egyre szélesebb körben váltja föl az apaállat vagy apai-anyai nagyapa modelleket. A modellek aszerint különböztetendők meg, hogy milyen csoportosításban adjuk meg az adatainkat. Apaállat modellnél apai ivadékcsoportok átlagteljesítménye alapján becsüljük a tenyészértéket, apai-nagyapai modellnél ezen felül nagyapai ivadékcsoportokat is képzünk. A modellel minden egyes tulajdonságra becsült tenyészérték ezután egy gazdasági indexben vonható össze, amely a teljes tenyészértéket eredményezi. Az egyedmodell valójában egy modern családtenyésztés, amelyben az apa, az anya tenyészértéke, az édes és féltestvérek tenyészértéke együttesen képezi alapját a tenyészérték előrejelzésének. Az előbb említett információforrások a rokonsági kapcsolatoknak megfelelő (egy-egy szülő 0,5-, féltestvér 0,25-ös faktor) súlyozással szerepelnek ebben a rendszerben. Az egyedmodell információforrásainak összetettségét szemléletesen mutatja be a 15.5. ábra.
A 15.5. ábra alapján látható, hogy az egyedmodell lehetővé teszi a tehenek tenyészértékbecslését és a bikák tenyészértékét még leányaik termelésének figyelembevétele nélkül is becsülni tudjuk.
A részletesen tárgyalt szelekciós index és BLUP összehasonlítását a 15.6. táblázat tartalmazza.
15.6. táblázat - A szelekciós index és a BLUP összehasonlítása
Szelekciós index |
BLUP |
Tenyészértéket állapít meg. |
U.a. |
A becslés pontossága függ a valós genetikai paraméterektől. |
U.a. |
Szignifikáns környezeti tényezőkre az index használata előtt a fenotípusos értékeket korrigálni kell (szorzófaktorok). |
Ha a különböző befolyásoló tényezők között a genetikai kapcsolat biztosított (pl. egy apa ivadékai két évszakban termelnek), a tényezők a modellbe építhetők, így a tenyészértékbecslést és a hatásbecslést egy lépcsőben végezzük. |
Csak állományon belüli tenyészérték számítására alkalmas. |
Ha a 3. igaz, a különböző állományokból származó egyedek tenyészértékbecslése együtt végezhető. |
A rokoni teljesítmények figyelembevétele bonyolult. |
Egyszerű, a rokonsági mátrixon keresztül. |
Az egyedre akkor becsül tenyészértéket, ha arról vagy az indexben szereplő rokonairól adat áll rendelkezésre. |
Minden egyedre becsül tenyészértéket, aminek bármely rokoni fenotípus teljesítménye ismert. |
A pontos becsléshez véletlenszerű párosítást kell végezni, ami ritkán teljesül. |
Figyelembe veszi a szelekció hatását, így nem szükséges a véletlenszerű párosítás. |
Használatával, mivel a tenyészértékbecslés kevésbé pontos, kismértékben nő csak a beltenyésztettség. |
Használatával nő a beltenyésztettség. |
Alacsony h2értékű tulajdonságnál lassabb, nagy h2-értékűtulajdonságnál gyorsabb előrehaladás érhető el. |
Alacsony h2-értékű tulajdonságnál gyorsabb előrehaladást lehet elérni, mint a szelekciós index, nagy h2esetén ez a különbség kisebb. |
A párosítás eredménye nem becsülhető. |
A párosítás eredménye becsülhető. |
A 15.6. ábrán két úgynevezett referencia apaállat látható (A, B), amiknek két-három tenyészetben vannak ivadékaik, így a három tenyészet között az apaállatok révén genetikai kapcsolat van. Az 1-es és 3-es tenyészet között az A apa biztosítja ivadékain keresztül a kapcsolatot. Ha az A apaállat ivadékainak teljesítményét a két tenyészet között összehasonlítjuk, a két ivadékcsoport közötti különbség a két tenyészet (1–3) közötti különbség, aminek oka lehet a két tenyészetben genetikailag eltérő nőivarú állomány és az eltérő környezeti hatás. Legyen az A apa ivadékteljesítménye 1-es tenyészetben 40 egység, a 3-as tenyészetben 36 egység. Az 1-es tenyészet hatása így +4 egység a 2-es tenyészettel szemben. Az A apán keresztül csak az 1., és csak a 3. üzemben termékenyítő apaállat is (a C apaállat, amelynek ivadékai az első tenyészetben, a D apaállat, amelynek ivadékai a 3. tenyészetben teljesítenek) összehasonlítható (genotípus – környezet kölcsönhatás hiánya esetén). Legyen az 1-es tenyészetben az A és C ivadékcsoportok közötti különbség + 10, a 3. tenyészetben A és D ivadékcsoportok között – 5, akkor a C és D apák közötti különbség 15. Az apaállatok sorrendje D, A, C.
A 15.6. táblázatban említett hatások közötti genetikai kapcsolatot a 15.6. ábra szemlélteti.
15.4. ábra - A tenyészetek közötti genetikai kapcsolat. Jelmagyarázat: A, B referencia apaállatok és a, a, b, b ezek ivadékai; c, d pedig csak egy tenyészetben lévő apák ivadékai
Mivel tenyészértéket tulajdonságonként számolunk, a tenyészérték az adott tulajdonságra vonatkozik. Egy tenyészérték értelmezése függ az adott fajtában megfogalmazott tenyészcéltól, és azok fontossági sorrendjétől. Ezt a National Swine Improvement Federation (USA) 2002-es adataiból vett példákon keresztül mutatjuk be. A hampshire végtermék-előállító fajta, aminek minden ivadékát vágóra értékesítik, így a fajta tenyészcélja a nagy súlygyarapodás és a nagy színhúsmennyiség. A súlygyarapodás kifejezője a 230 font súly eléréséhez szükséges életnap, a színhús, az izmoltság kifejezője pedig a hátszalonna-vastagság és a karajkeresztmetszet. Négy kansüldőt rangsorolunk a tenyészcélnak megfelelően.
Kansüldő száma |
Hátszalonna vastagság tenyészérték |
Életnap tenyészérték 230 font súlynál |
Karaj-keresztmetszet tenyészérték |
Élve született malacok száma tenyészérték |
Választott malacok száma tenyészérték |
1 |
–0,18 |
–5,2 |
+0,61 |
+0,25 |
+0,25 |
2 |
+0,03 |
+1,2 |
+0,05 |
+0,25 |
+0,25 |
3 |
+0,13 |
+4,8 |
–0,63 |
+0,25 |
+0,25 |
4 |
+0,02 |
–0,8 |
–0,04 |
–0,75 |
–0,75 |
Az 1-es kan a legkevésbé zsíros, a leggyorsabban növekedő és a legizmoltabb. A 2-es és a 4-es hátszalonna-vastagságban azonos, izmoltságban közel azonos tenyészértékűek, a 4-es kan gyorsabb növekedésű. A 3-as kan a leggyengébb tenyészértékű. Ha a kan értékesítésre kerül, amivel vágóállatot állítanak vele elő, a szaporasági tulajdonságokban elért tenyészérték nem kiválasztási szempont. Így a sorrend, 1, 4, 2, 3.
Az USA-ba a chester white fajtát egy háromfajtás keresztezési programban használják. Chester white × yorkshire F1 kocákat végtermék-előállító kanokkal párosítják, s minden megszületett ivadékot hízlalás után értékesítenek. A chester white fajtában ezért elsősorban az anyai tulajdonságok a fontosak, de a hústermelési tulajdonságokban sem ronthatnak. Négy kocasüldőt rangsoroljuk a tenyészcélnak megfelelően.
A 4-es és 2-es kocasüldők 21 napos alomsúly és élve született malacok száma tenyészértékben felülmúlják a csoportot, viszont a 4-es zsírtermelésre hajlamosabb mint a 2-es. Anyai teljesítményben a 3-as következik. E süldőnek van egyedül alacsony hátszalonna-vastagság tenyészértéke, viszont lassúbb gyarapodású. A legalacsonyabb anyai teljesítmény az 1-es süldőtől várható. A sorrend így 2, 4, 3, 1.
Kocasüldő száma |
Hátszalonna-vastagság tenyészérték |
Életnap tenyészérték 230 font súlynál |
21 napos alomsúly tenyészérték |
Élve született malacok száma tenyészérték |
1 |
+0,04 |
–2,9 |
+0,5 |
+0,00 |
2 |
+0,03 |
–2,4 |
+3,7 |
+0,60 |
3 |
–0,02 |
+0,8 |
+1,7 |
+0,25 |
4 |
+0,23 |
–2,6 |
+3,7 |
+0,60 |
A tejelő szarvasmarha tenyésztésében egyre több ország kapcsolódik a nemzetközi tenyészértékbecsléshez, az INTERBULL-hoz. Mivel a megbízhatóságot a minél több, s különböző környezetben szereplő ivadékszám növeli, célszerűnek látszott a különböző országokban ivadékkal rendelkező bikák alapján való összehasonlítás. Így ha van egy hazai tenyésztésű bika, és az együtt szerepel itthon egy külföldi leányokkal már rendelkező bikával, akkor a hazainak nemzetközi tenyészértéke lesz, amely az értékesítését megkönnyíti. Az INTERBULL értékelésében jelenleg 25 jelentős tejelő szarvasmarha-állománnyal rendelkező ország vesz részt holstein, ayrshire, brown swiss, guernsey, jersey vagy/és szimmentáli fajtákkal, tejmennyiség-, tejfehérje- és tejzsíradatokkal. Egyes országok ezen felül küllemi, szomatikus sejtszám és klinikai masztitisz adatokkal is.
A részt vevő országok becsült tenyészértékeiket elektronikus formában továbbítják Uppsalába az INTERBULL központjába ahol ezen tenyészértékeket korrigálják a következőegyenlet alapján:
ahol:
Yi= a korrigált országon belüli tenyészérték,
TÉ = az országon belüli eredeti tenyészérték,
n = a bika összes leányainak száma,
k = a hiba és az apai variancia hányadosa (h2értéktől függő).
A közös értékelést egy lineáris modellel végzik, amelyben hatásként az értékelő ország és a bika genetikai csoportja szerepel. A genetikai csoportképzés alapja az azonos, illetve a maximum 5 éven belül született bika. A fajtákat külön értékelik. A különböző országok tenyészértékei közötti kapcsolatot az országok közötti genetikai korreláció biztosítja. Az északi félteke országai között ez 0,85–0,95 között változik, az északi és déli félteke országai között ez 0,75–0,85. A korreláció szorosságát az országonként eltérő adatfelvételezési és nyilvántartási módszer, (annak objektivitása), az eltérő tehénállomány és az esetleges genotípus × környezet kölcsönhatás, az eltérő tenyészérték-becslési módszer, a különböző variancia- és örökölhetőségi érték, heterózis, valamint a genetikai kapcsolat befolyásolja. Az INTERBULL az összes értékelésben lévő bikára minden országra, az adott ország mértékegységében és bázisévéhez viszonyítva nemzetközi tenyészértéket közöl.
A modellek fejlődésének célja, az egyed genotípusának minél pontosabb leírása. Néhány országban már alkalmazzák a „test-day-model”-t, ami mérési nap modellre fordítható. Mivel minden egyes mérési napon más környezeti hatások érik az egyedet, ezt feljegyezve az értékelésnél figyelembe vehető, a fenotípusban a környezeti hatás pontosabban elkülöníthető. Tejelő szarvasmarha tenyésztésében például eddig a 6–10 befejési nap alapján számított laktációs teljesítményt együttesen értékelték, a laktációs tejmennyiség egy adatot jelentett. Ezen túl a mérési nap modellt alkalmazó országokban minden egyes mérési nap külön hatásként szerepel.
A molekuláris genetika fejlődésével várhatóan a nagy hatású géneket is figyelembe veszik az értékelésben, amely tovább pontosítja a becsült tenyészértéket.