Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János
Mezőgazda Kiadó
A szelekció (tenyészkiválasztás) során döntőkérdés, hogy hatására milyen mértékben változik a populáció generációról generációra vagyis milyen eredményes a szelekció, mekkora a szelekció hatására bekövetkező genetikai előrehaladás. Eredményes szelekcióról ugyanis csak akkor beszélhetünk, ha a tenyészkiválasztás hatására a populáció genetikai szerkezete a kívánt irányban és mértékben változott meg. A szelekció eredményét, illetve hatékonyságát fejezi ki generációnként a genetikai haladás vagy másként a szelekciós előrehaladás, amit leggyakrabban SE-vel jelölnek.
Egy tulajdonságra vonatkoztatva a szelekciós előrehaladást háromféleképpen lehet meghatározni:
1. A generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő az n+1 és az n generációk átlagos additív genetikai értékének a különbségével, képletben:
2. A generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő a szelektált állomány és az alappopuláció (amelyből kiválogattuk) átlagos additív genetikai értékének a különbségével:
3. Végül elfogadva, hogy a környezeti hatások generációról generációra azonosak, a generációnkénti genetikai előrehaladás (SE) egyenlő két egymást követő generáció átlagos fenotípusos értékének a különbségével:
Az alappopuláció és az utódnemzedékek közötti fenotípusos fölény genetikai eredetű, így a szelekciós előrehaladás felírható a következők szerint is:
Az az időtartam, ami két egymást követő generációt elválaszt, nagyon változó lehet a kiválasztott faj, fajta és a szelekciós módszer függvényében. Ezért a generációnkénti szelekciós előrehaladás nem lehet a szelekció eredményét teljes mértékben jól jellemző mutató. Ehelyett szívesebben használják az időegységre vetített szelekciós előrehaladást.
Az időegység leggyakrabban az év, így az évi szelekciós előrehaladást (SEévi) a generáció-intervallumhoz (jele: GI) viszonyított genetikai előrehaladás alapján kapjuk meg:
A generáció-intervallumot értelmezik úgy, mint a két egymást követő nemzedék közötti legrövidebb idő, vagy mint a nagyszülők átlagos életkora akkor, amikor az unoka megszületik.
Számítása:
2 (TT + VT)
ahol:
TT = tenyészérettség ideje,
VT = vemhesség ideje.[53]
Átlagos értéke a szarvasmarhafajtákra 4–5,5; a lófajtákra 6–10; a sertésfajtákra 2,5; a juhfajtákra 2–4,5 és a tyúkfajtákra 1,5 év.
A szelekció eredményét befolyásoló tényezők közül az alábbiakat kell figyelembe venni:
• a tulajdonságok varianciáját (amit az alkalmazott tenyésztési eljárás jelentősen befolyásol),
• a tulajdonságok öröklődhetőségét (összefüggésben a választható szelekciós módszerrel),
• a szelekció intenzitását (összefüggésben az utánpótlási hányad szükséges nagyságával),
• a kiválasztás alapjául szolgáló becsült tenyészérték megbízhatóságát.
A szelekció eredményének mérése akkor lenne a legpontosabb, ha a tenyészkiválasztást a genotípus alapján lehetne végezni. Ezért jelent a MAS10[54] alkalmazása új fejezetet a szelekció történetében. A tenyészérték eddig rutinszerűen alkalmazott becslési eljárásainak pontosságát tovább lehet javítani, azoknak a genetikai információknak figyelembevételével, amelyeket a mennyiségi tulajdonságok lokuszaihoz (QTL[55]) kapcsolódó DNS-markerek nyújtanak. Egy adott marker és egy kérdéses mennyiségi tulajdonság közötti biztos (statisztikailag bizonyított), pozitív vagy negatív kapcsoltság lehetővé teszi a markereknek az állatok szelekciójában való felhasználását, vagyis segítségével azoknak az állatoknak tenyésztésre történő kijelölését (akár termelésük előzetes ismerete nélkül is), amelyek rendelkeznek a marker által képviselt tulajdonság génjével.
A genetikai markereknek általában nincs saját funkciójuk, többnyire csupán jelzik a DNS-molekula bizonyos szakaszainak polimorfizmusát. Ezen a területen a gének százai helyezkednek el. PCR[56] technikával nyomon követhető a marker által jelölt szekvencia öröklődése, és kiegészítő mérésekkel az is megfigyelhető, hogy az öröklődéssel együtt jár-e az ivadékokban a teljesítmény növekedése. Ha igen, úgy a marker által jelölt gén és a közelében lévő egy vagy több génnek kedvezőhatása érvényesül. Nem szükséges annak ismerete, hogy melyek ezek a kedvező hatású gének, de a genetikai markerek által nyújtott információt felhasználhatjuk a szelekcióban, mert azok az állatok, amelyek örökítik a marker által jelölt DNS-szakaszt vagy gént, a vele társult kedvezőhatásokat is örökíteni fogják
A MAS alkalmazásának gazdaságosságát a szelektált tulajdonság variabilitása, valamint a marker megtalálási költségének a hagyományos tenyészérték-megállapítás költségeivel való összehasonlításával lehet eldönteni. Az utóbbiba bele kell érteni a marker és a tulajdonság közötti kapcsoltsági fázis megállapításának költségeit is, ha a kettő nem azonos.
A DNS-markerek alkalmazása a szelekcióban akkor a leghasznosabb, ha a szelektált tulajdonságnak alacsony az örökölhetőségi értéke; ha mérése nehézségekkel jár vagy költséges (pl. betegségekkel szembeni ellenálló képesség); ha csupán az egyik ivaron vagy post mortem mutatkozik meg (pl. tej-tojástermelés, vágottáru minőség). Minthogy ezek a tulajdonságok gazdaságilag nagyon fontosak, a markereknek a klasszikus tenyésztési eljárásokkal való együttes alkalmazása elsősorban a tenyésztési központokban (de ma már a gyakorlati tenyésztői munkában is) egyre gyakoribbá válik.
A szarvasmarha-tenyésztésben is a genetikai előrehaladás felgyorsulása várható a géntechnológiai és az embriótechnológiai módszerek összekapcsolásától, amelynek egyik előnye, hogy az embrió-biotechnológia sok édestestvér egyidejű előállítása révén csökkenti a genetikai variabilitást, növelve ezzel a genetikai szelekció pontosságát, amit hagyományos eljárással csak sok száz (apai féltestvér) ivadék vizsgálata esetén lehetne elérni. Az összekapcsolás másik előnyét a közvetlen genom szelekció adja, amelynek segítségével a vizsgált apaállat ivadékai közül teljesítményük és fingerprintjük[57] összehasonlítása alapján viszonylag korán, és nagy biztonsággal ki lehet jelölni a tulajdonságot jól örökítő egyedeket. Egyúttal minősíteni lehet az apaállatot is genetikai értéke szerint.
A marker tulajdonságok felismerésének és alkalmazásának várható haszna:
• Egy olyan szelekciós index, amely két termelési tulajdonságra, és mint marker a metabolizmusra épül, növelheti a szelekció megbízhatóságát, hozzájárulhat az adott termelési tulajdonságban elérhető nyereség optimalizálásához.
• A hímekre megállapított markerkritérium lehetővé tenné a szelekciót olyan fontos tulajdonságok esetében is, amely genetikailag a lányok tejtermeléséhez kötöttek. A szelekciós rendszerben a markerfaktorok eredményeként csökkenthető a szükséges bikák száma.
• A markerkritériumok másik alkalmazása az utánpótlásra meghagyott nőivarú állomány korai szelekciójában vagy az embrió transzferben (MOET-program[58]) rejlik.
• A markertulajdonságok alkalmazásának köszönhetően a két ellés közötti idő várható csökkenése révén erősen növekszik a genetikai előrehaladás, közepes korrelációs értékek ellenére is.
A ma alkalmazott szelekciós eljárások – a genotípus pontos ismeretének hiányában – még a fenotípusos értékekre alapulnak. A populációt alkotó egyedek fenotípusos értékei az átlag körül szóródnak. Ha a fenotípusos értékeket ábrázoljuk, akkor a fenotípusos variancia nagyságától függő eloszlásokat kapunk (16.5. ábra). Minél nagyobb – azonos átlag mellett – a populáció fenotípusos varianciája, annál nagyobb a szélsőértékek különbsége, így a plusz- és a mínuszvariáns egyedek termelési különbsége. Mivel a fenotípusos variancia a környezeti és a genetikai variancia eredője, így az eredményes szelekció elengedhetetlen feltétele a fenotípusos varianciában elméletileg realizálódó additív genetikai variancia.
16.5. ábra - A fenotípusos variancia (szórás) azonos átlag mellett a) nagy fenotípusos szórás, b) közepes fenotípusos szórás, c) kis fenotípusos szórás
A szelekció eredményessége és hatékonysága nem azonos fogalmak. Ennek oka az, hogy a nagy h2 értékű tulajdonság, mint például a tejfehérje % varianciája sok esetben csekély, ugyanakkor kis h2 értékű tulajdonság varianciája pedig nagy lehet. Ebből következik, hogy a nagy h2 értékű, de csekély genetikai varianciát mutató tulajdonságra irányuló szelekció eredményes, de viszonylag kevéssé hatékony, mivel a kis genetikai variancia miatt kicsi lesz a szelektált állomány fölénye, vagyis a szelekciós differenciál nagysága, ami pedig csekély mértékű előrehaladást tesz lehetővé.
A tenyésztési eljárás figyelembevétele azért fontos, mert az állomány genetikai változatosságát bizonyos eljárások, így például a beltenyésztés, még inkább a rokontenyésztés jelentősen csökkenti.
A tenyésztő a szelekció során a legnagyobb genetikai értékű tenyészállatokat kívánja kiválasztani. Ennek érdekében a legkülönfélébb szelekciós módszereket választhatja. A választás alapja a javítani kívánt tulajdonság öröklődhetősége, vagyis annak h2 értéke.
A választható módszerek közül példaként nézzük meg az egyedi szelekció és a genetikai előrehaladás összefüggését jól, gyengén és közepesen öröklődőtulajdonságok esetén.
Egy populációból, amelynek átlagos teljesítménye , kiválasztjuk a legjobb p %-ot alkotó egyedeket, amelyek átlagos teljesítménye
. Az alappopuláció és a szelektált állomány átlagteljesítményei közötti különbség
, a szelektált állatok fenotípusos fölénye vagyis a szelekciós differenciál (jele: SD). Melynek értéke annál nagyobb lehet, minél nagyobb értéken „húzzuk meg” a szelekciós minimumot vagy minél kisebb az továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) vagyis minél intenzívebb a szelekció (16.6. ábra).
16.6. ábra - A szelekciós minimum (SM) és a szelekciós intenzitás (i) fogalmának értelmezése a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) változásának függvényében, normális eloszlás esetén (VÁGI nyomán, 1986)
Ez a fenotípusos fölény megfelel az additív genetikai fölénynek, ezért felírható a két populáció additív genetikai értékének különbségeként is:
Ez a genetikai fölény, amely egyenlő a szelektált állomány és az alappopuláció átlagos additív genetikai értének a különbségével feltehetően átadódik az ivadékoknak, és így azok átlagos fenotípusos teljesítménye javulhat a kiindulási populációhoz képest, feltételezve, hogy a szülői és az ivadék állományokra érvényes környezeti feltételek nem változnak. Az öröklődhetőség ismeretének fontosságát az alábbi példa segítségével világítjuk meg.
Jól öröklődő tulajdonság esetén. Ha a tulajdonság h2 értéke nagy, akkor a szelektált állatok fenotípusos fölényének jelentős része genetikai eredetű, így az elérhető genetikai előrehaladás jelentősebb. Ebben az esetben hatékony lehet a fenotípusos (egyedi) szelekció is, feltételezve annak szigorúságát vagyis, hogy a kizárt egyedek %-os aránya jelentős, másként magasan húztuk meg a diszkvalifikációs szintet. Ezenkívül, ha az öröklődhetőség definíciójára gondolunk, minél jobban öröklődik egy tulajdonság, annál kisebb a környezet módosító hatása. Így a fenotípusra alapuló kiválasztásnál kisebb lehet a tévedési lehetőség. Összegezve, jól öröklődő tulajdonságok esetén hatékony lehet a fenotípusos szelekció, mert a módszer annál pontosabb, annál megbízhatóbb, minél nagyobb a tulajdonság h2 értéke.
Gyengén öröklődő tulajdonság esetén. Ha a tulajdonság gyengén öröklődik, a szelektált állatok fenotípusos fölényének kis része genetikai eredetű, a kiválasztott tenyészállatok genetikai fölénye kicsi vagy nagyon kicsi. Nagyon szigorú kiválasztás esetén is (kis továbbtenyésztésre meghagyott hányad) csak kismértékben lehet ezt a hátrányt csökkenteni, tehát a genetikai előrehaladás kismértékű lesz. Ezenfelül az egyedek szintjén jelentős hibákat követhetünk el azzal, hogy a tenyészállatok genetikai értékét túlbecsüljük, vagy esetleg aláértékeljük. Következésképpen gyengén öröklődő tulajdonságok esetében a fenotípusos szelekció pontatlan, nem lehet kellően megbízható. A tévedés esélye nagy.
Közepesen öröklődő tulajdonságok esetén. Ha a tulajdonság, amire a szelekció irányul, közepesen öröklődő, a helyzet kevésbé kiélezett, vagyis a megállapítások bizonyos esetekben a jól öröklődő, bizonyos esetekben a rosszul öröklődőtulajdonságokra vonatkozó megállapításokhoz közelítenek.
Az előzőérvelések alapján látható, milyen összefüggés van a fenotípusos szelekciós eljárás hatékonysága és a tulajdonságok öröklődhetősége között, vagyis mely esetek azok, amikor az eredményes szelekció érdekében több szelekciós eljárás együttes alkalmazása indokolt (pl. egyedi szelekció és az utódok teljesítményére végzett együttes szelekció alkalmazása).
A tenyészállatok kiválasztásának szigorúsága, vagyis a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (jele: p %) nagysága ugyancsak meghatározó szerepet játszik az eredményes szelekcióban.
A tenyészállatok kiválasztásának szigorúságát a szelekció intenzitásával (jele: i) lehet többé-kevésbé jellemezni. Annál szigorúbb a tenyészállatok kiválasztása, minél nagyobb a kizárt jelöltek aránya. Minél nagyobb a kizárt egyedek aránya, annál intenzívebb a szelekció, és megfordítva.
A szelekció intenzitásának és a továbbtenyésztésre meghagyott állomány hányad nagyságának összefüggését az 16.1. táblázatban és a 16.6. ábrán mutatjuk be.
Az elérhető szelekciós differenciál (SD) az alkalmazott szelekciós intenzitás (i) és a fenotípusos szórás (sp) nagyságának függvénye. Képletben kifejezve:
SD = i · sp
Tehát a szelekciós differenciál (SD) vagyis a szelektált állatok fenotípusos fölénye egyenlő a fenotípusos szórás és a szelekciós intenzitás szorzatával.
16.1. táblázat - Táblázat a szelekciós intenzitás (i) és a k-érték megállapításához (NIKORÓ et al. nyomán, 1968)
p |
k-érték |
i |
p |
k-érték |
i |
p |
k-érték |
i |
1,00 |
∞ |
0,67 |
–0,41 |
0,5558 |
0,32 |
0,47 |
1,1163 | |
0,99 |
–2,33 |
0,0267 |
0,66 |
–0,39 |
0,5688 |
0,31 |
0,50 |
1,1358 |
0,98 |
–2,05 |
0,0498 |
0,64 |
–0,36 |
0,5842 |
0,30 |
0,52 |
1,1617 |
0,97 |
–1,88 |
0,0702 |
0,63 |
–0,33 |
0,5996 |
0,29 |
0,55 |
1,1824 |
0,96 |
–1,75 |
0,0899 |
0,62 |
–0,31 |
0,6132 |
0,28 |
0,58 |
1,2043 |
0,95 |
–1,64 |
0,1094 |
0,61 |
–0,28 |
0,6288 |
0,27 |
0,61 |
1,2267 |
0,95 |
–1,55 |
0,1276 |
0,60 |
–0,25 |
0,6445 |
0,26 |
0,64 |
1,2504 |
0,94 |
–1,48 |
0,1434 |
0,59 |
–0,23 |
0,6585 |
0,25 |
0,67 |
1,2748 |
0,93 |
–1,41 |
0,1604 |
0,58 |
–0,20 |
0,6741 |
0,24 |
0,71 |
1,2921 |
0,92 |
–1,34 |
0,1787 |
0,57 |
–0,18 |
0,6885 |
0,23 |
0,74 |
1,3191 |
0,91 |
–1,28 |
0,1954 |
0,56 |
–0,15 |
0,7045 |
0,22 |
0,77 |
1,3482 |
0,90 |
–1,23 |
0,2103 |
0,55 |
–0,13 |
0,7193 |
0,21 |
0,81 |
1,3686 |
0,89 |
–1,18 |
0,2260 |
0,54 |
–0,10 |
0,7352 |
0,20 |
0,84 |
1,4015 |
0,88 |
–1,13 |
0,2422 |
0,53 |
–0,08 |
0,7504 |
0,19 |
0,88 |
1,4258 |
0,87 |
–1,08 |
0,2560 |
0,52 |
–0,05 |
0,7662 |
0,18 |
0,92 |
1,4546 |
0,86 |
–1,04 |
0,2732 |
0,51 |
–0,03 |
0,7819 |
0,17 |
0,95 |
1,4947 |
0,85 |
–0,99 |
0,2910 |
0,50 |
0,00 |
0,7978 |
0,16 |
0,99 |
1,5275 |
0,84 |
–0,95 |
0,3061 |
0,49 |
0,03 |
0,8139 |
0,15 |
1,04 |
1,5486 |
0,83 |
–0,92 |
0,3187 |
0,48 |
0,05 |
0,8300 |
0,14 |
1,08 |
1,5907 |
0,82 |
–0,88 |
0,3344 |
0,47 |
0,08 |
0,8462 |
0,13 |
1,13 |
1,6208 |
0,81 |
–0,84 |
0,3504 |
0,46 |
0,10 |
0,8630 |
0,12 |
1,18 |
1,6575 |
0,80 |
–0,81 |
0,3637 |
0,45 |
0,13 |
0,8791 |
0,11 |
1,23 |
1,7018 |
0,79 |
–0,77 |
0,3803 |
0,44 |
0,15 |
0,8966 |
0,10 |
1,28 |
1,7590 |
0,78 |
–0,74 |
0,3940 |
0,43 |
0,18 |
0,9128 |
0,09 |
1,34 |
1,8060 |
0,77 |
–0,71 |
0,4080 |
0,42 |
0,20 |
0,9310 |
0,08 |
1,41 |
1,8450 |
0,76 |
–0,67 |
0,4249 |
0,41 |
0,23 |
0,9476 |
0,07 |
1,48 |
1,9050 |
0,75 |
–0,64 |
0,4393 |
0,40 |
0,25 |
0,9667 |
0,06 |
1,55 |
2,0000 |
0,74 |
–0,61 |
0,4537 |
0,39 |
0,28 |
0,9836 |
0,05 |
1,64 |
2,0800 |
0,73 |
–0,58 |
0,4683 |
0,38 |
0,31 |
1,0005 |
0,04 |
1,75 |
2,1575 |
0,72 |
–0,55 |
0,4830 |
0,37 |
0,33 |
1,0210 |
0,03 |
1,88 |
2,2700 |
0,71 |
–0,52 |
0,4970 |
0,36 |
0,36 |
1,0386 |
0,02 |
2,05 |
2,4400 |
0,70 |
–0,50 |
0,5103 |
0,35 |
0,39 |
1,0563 |
0,01 |
2,33 |
2,6400 |
0,69 |
–0,47 |
0,5253 |
0,34 |
0,41 |
1,0788 |
– |
– |
– |
0,68 |
–0,44 |
0,5404 |
0,33 |
0,44 |
1,0973 |
– |
– |
– |
A megválasztható szelekciós intenzitás mértékét (amit szokás szelekciós nyomásnak is nevezni) több tényező befolyásolja.
Ivar. Minden gazdasági állatfajban a szaporodáshoz szükséges hímek száma mindig kevesebb, mint a nőstényeké. Például természetes pároztatás esetén 30 tehénre 1 bikát, 20 kocára 1 kant, 40 anyajuhra 1 kost és 10 tyúkra 1 kakast kell számítanunk. Így érthetően nagyobb lehet a szelekció intenzitása a hímeknél, mint a nőstényeknél, következésképpen kisebb lehet a továbbtenyésztésre meghagyott állományhányad is.
A szaporítás módja. A mesterséges termékenyítés főként, ha spermamélyhűtéssel együttesen alkalmazzák jelentősen tovább csökkenti a szükséges hímivarú tenyészállatok számát vagyis a továbbtenyésztési hányadot, ami ugyancsak a szelekció intenzitásának növelését teszi lehetővé.
A faji sajátosságok. Az egyes fajok esetében a szelekció intenzitását alapvetően befolyásolják az alábbi tényezők:
• az utánpótlási hányad nagysága, amely kötődik a tenyészállatok élettartamához,
• a szaporodási ritmus, amit jellemez az évi fialások, ellések száma, illetve gyakorisága,
• a szaporaság, amit az alom nagyságával lehet jellemezni (16.2. táblázat).
16.2. táblázat - A szelekció intenzitása nőivarú állományokban (állomány nagyság 100 anya) (BONNES, 1986)
Faj |
Szarvasmarha |
Juh |
Sertés |
Utánpótlási hányad (%) Szükséges nőivarú egyedek száma évente (db) |
25 25 |
20 20 |
50 50 |
Szaporodási ritmus (ellések száma/év) |
0,9 |
1 |
2,2 |
Ellésenkénti szaporulat (db) |
1 |
1,5 |
8 |
Szaporulati arány anyánként és évente (szaporulat ellésenként × az ellések számával/év) |
0,9 |
1,5 |
18 |
A lehetséges jelöltek száma |
|
|
|
p % |
|
|
|
Szelekció intenzitása (i) |
0,72 |
1,23 |
2,00 |
A szelekció megbízhatósága fejezi ki a tenyészállatok additív genetikai értéke becslésének pontosságát, ezáltal a szelekció pontosságát. A megbízhatósági érték (CD) egyenlő az additív genetikai érték (A) és annak becsült értékének (Â) szorzata közötti korrelációs együttható négyzetével. Képletben:
.
Az alábbi példa segítségével mutatjuk be a szelekció eredménye számításának menetét, remélve, hogy a szelekciónál alkalmazott fogalmak és a szelekcióra ható tényezők közötti összefüggések megértését is megkönnyíti.
A borjak 205 napos választási súlyát akarjuk szelekcióval javítani. A tulajdonság mindkét ivarban mérhető. A nőivarú állományban 240 kg, a hímeknél pedig 260 kg az áltagos testsúly. A tulajdonság h2 értéke 0,4.
1. változat
A nőivarú állomány 25%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímivarú állománynak csak 30%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±20 kg.
2. változat
A nőivarú állomány 45%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímeknek csak 5%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±20 kg.
3. változat
A nőivarú állomány 45%-át zárjuk ki a továbbtenyésztésből, míg a hímeknek csak
5%-át tenyésztjük tovább. A fenotípusos szórás mindkét ivarban legyen (sp) = ±60 kg.
Kérdés: mennyi lesz az évi szelekciós előrehaladás, és a szelekciós minimum?
A feladatnál kiindulás a továbbtenyészthető állomány nagysága (p %), amely meghatározza a szelekció intenzitásának (i) és a szelekciós minimumnak (SM) a nagyságát, valamint a populációk fenotípusos varianciája (sp), ami az elérhető szelekciós differenciálra (SD) hat.
1. változat h2 = 0,4 |
2. változat h2 = 0,4 |
3. változat h2 = 0,4 |
sp = ±20 kg p % = 75% |
sp = ±20 kg p % = 55% |
sp = ±60 kg p % = 55% |
p % = 30% |
p % = 5% |
p % = 5% |
(A továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagysága az 1. változatban a legnagyobb, míg a 2. és 3. változatoknál megegyezik.)
A 16.1. táblázat segítségével megállapíthatjuk, hogy a különböző p % értékekhez milyen intenzitás (i) tartozik.
1. változat h2 = 0,4 |
2. változat h2 = 0,4 |
3. változat h2 = 0,4 |
sp = ±20 kg p % = 75% i = 0,4393 |
sp = ±20 kg p % = 55% i = 0,7193 |
sp = ±60 kg p % = 55% i = 0,7193 |
p % = 30% i = 1,1617 |
p % = 5% i = 2,08 |
p % = 5% i = 2,08 |
A szelekciós differenciál (SD) számítása: SD = i · sp
Ha a tulajdonság mindkét ivarban mérhető, akkor ivaronként külön-külön (SD♂, SD♀) ki kell számítani, utána pedig a kettő átlagával, vagyis az átlagos szelekciós differenciállal (SDátl) számolunk tovább.
1. változat |
2. változat |
3. változat | ||
SD♂ = 0,4393 · 20 = 8,786 kg |
SD♂ = 0,7193 · 20 = 14,39 kg |
SD♂ = 0,7193 · 60 = 43,16 kg | ||
SD♀ = 1,1617 · 20 = 23,234 kg |
SD♀ = 2,08 · 20 = 41,6 kg |
SD♀ = 2,08 · 60 = 124,8 kg | ||
SDátl = 16,01 kg |
SDátl = 35,19 kg |
SDátl = 83,98 kg |
Következtetések: a továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagysága azonos fenotípusos variancia mellett (1. és 2. változat sp = 20 kg) úgy hat a szelekciós differenciál nagyságára, hogy azzal fordítottan arányos. Vagyis kisebb továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagyság (p % = 55% és 5%, 2. változat) nagyobb szelekciós differenciált (SD = 35,19 kg) eredményez.
Minél nagyobb adott állomány fenotípusos varianciája azonos továbbtenyésztésre kiválasztott állomány nagyság mellett (2. és 3. változat), annál nagyobb lehet az elérhető szelekciós differenciál. Vagyis nagyobb fenotípusos variancia (sp= ±60 kg 3. változat) nagyobb szelekciós differenciált eredményez (SD = 83,98 kg).
A szelekciós előrehaladás (SE) nagysága a szelekciós differenciáltól (SD) és a tulajdonság öröklődhetőségétől (h2) függ:
SE = SDátl · h2
1. változat |
2. változat |
3. változat |
SE = 16,01 · 0,4 = 6,404 kg |
SE = 35,19 · 0,4 = 14,08 kg |
SE = 83,98 · 0,4 = 33,6 kg |
Következtetés: adott tulajdonságban elérhető szelekciós előrehaladás mértékét alapvetően a szelekciós differenciál nagysága határozza meg, ami viszont az intenzitás és a fenotípusos variancia nagyságától függ.
Az évi szelekciós előrehaladás (SEévi) nagysága a generáció-intervallum (GI) figyelembe vételével a megadott képlet alapján számítható:
1. változat |
2. változat |
3. változat |
|
|
|
A szelekciós minimum (SM) értékét az alappopuláció átlaga, a továbbtenyésztésre meghagyott egyedek aránya és a fenotípusos variancia határozza meg.
Számításához egy új érték, a k-faktor értelmezésére is szükség van. A k-faktor a szelekciós minimumot jelentő ordináta és az alappopuláció átlaga közötti távolságot fejezi ki a fenotípusos szórásérték egységében. Ennek megfelelően értéke + vagy – lehet, attól függően, hogy a továbbtenyésztésre meghagyott hányad nagysága 50%-nál nagyobb (ekkor negatív) vagy 50%-nál kisebb (ekkor pozitív). A k-faktorra vonatkozó értékeket a 16.1. táblázatból lehet a továbbtenyésztésre meghagyott állomány nagyság ismeretében kikeresni.
A szelekciós minimum (SM):
SM = ± k · sp
♀ = 240 kg és ♂ = 260 kg
1. változat |
2. változat |
3. változat |
SM♀ = 240 – (0,67 · 20) = = 226,6 kg |
SM♀ = 240 – (0,13 · 20) = = 237,4 kg |
SM♀ = 240 – (0,13 · 60) = = 232,2 kg |
SM♂ = 260 + (0,52 · 20) = = 270,4 kg |
SM♂ = 260 + (1,64 · 20) = = 292,8 kg |
SM♂ = 260 + (1,64 · 60) = = 358,4 kg |
Következtetések: a szelekciós minimum nagysága azonos átlag és fenotípusos szórás mellett annál nagyobb, minél kisebb a továbbtenyésztésre meghagyott hányad. Vagyis minél nagyobb a szelekciós minimum – minél magasabb a „küszöbérték”, amit a jelölteknek teljesíteniük kell – annál szigorúbb, intenzívebb a szelekció (1. és 2. változat, illetve a nőivarú és hímivarú állományok összevetése alapján). Ha a p % > az állomány 50%-ánál, akkor azonos fenotípusos variancia mellett kisebb lesz a szelekciós minimum, mintha a p % < 50% (2. változat nőivarú és hímivarú állományok összehasonlítása). Ha a p % > az állomány 50%-ánál, akkor nagyobb fenotípusos variancia esetén kisebb lesz a szelekciós minimum (2. és 3. változat nőivarú állományának összehasonlítása alapján). Ha a p % < 50%-nál, akkor nagyobb fenotípusos variancia esetén nagyobb lesz a szelekciós minimum, vagyis intenzívebb a szelekció (2. és 3. változat hímivarú állományának összehasonlítása alapján).
Az alábbi hat példa a gyakorlati ismeretanyag elsajátításához kíván segítséget nyújtani.
1. példa. Egy 20 egyedből (n = 20) álló tojástermelő tyúkállományban a tojások átlagsúlya a következő:
n |
1. |
2. |
3. |
4. |
5. |
6. |
7. |
8. |
9. |
10. |
11. |
12. |
13. |
14. |
15. |
16. |
17. |
18. |
19. |
20. |
g |
50 |
52 |
56 |
55 |
60 |
64 |
53 |
60 |
65 |
62 |
58 |
56 |
53 |
56 |
62 |
60 |
58 |
59 |
55 |
64 |
Hány g lesz az egy generáció alatti szelekciós haladás, ha csak a legalább 60 g súlyú tojást termelő egyedeket tenyésztjük tovább, és a kakasok tojástermelését meghatározó genetikai képessége ismeretlen (h2 = 0,65)?
Elsőként ki kell választani azokat az egyedeket, amelyek tojássúlya 60 g vagy annál nagyobb. Ezek a továbbtenyésztésre szánt egyedek (nszel. = 8 db). Kiszámoljuk az alappopuláció (xalap) és a szelektált populáció (xszel) átlagos tojássúlyait, ehhez előbb meg kell határozni az összes tojássúlyt (ΣP) mindkét populációra, majd a kapott értéket a létszámmal elosztjuk. A két átlag különbsége a szelekciós differenciál (SD).
A szelekciós előrehaladást (SE) a SD és a h2szorzatából kapjuk meg.
nalap= 20 |
nszel.= 8 |
ΣPalap= 1158 g |
ΣPszel.= 497 g |
xalap= 58 g |
xszel.= 62 g |
SD = 4 g
SE = SD · h2= 4 · 0,6 = 2,4 g
2. példa. Egy sertéstelepen azokat a kocasüldőket tenyésztjük tovább, amelyek átlagosan 80 g-mal nagyobb napi gyarapodást értek el a populációátlaghoz viszonyítva.
Mennyi lesz az éves genetikai előrehaladás, ha a generáció-intevallum 2,5 év, és h2 = 0,4?
A kiválasztott állománynak az alappopulációhoz viszonyított átlagos teljesítmény különbsége (80 g) egyenlő a szelekciós differenciál nagyságával. A genetikai vagy szelekciós előrehaladás (SE) a SD és a h2szorzatából számítható. A kérdésben szereplőéves előrehaladás meghatározásához a szorzatot osztani kell a generáció-intervallum (GI) értékével (ami a sertésfajban átlagosan 2,5 év).
A nevezőben a kettes azért szerepel, mert a példa nem adja meg a kanok vonalán alkalmazott szelekciós differenciált.
3. példa. Mennyi lesz az évenkénti szelekciós haladás, ha a 100 anyára eső bárányszám szórása ±25, a szelekció intenzitása 0,8, a h2= 0,2?
Ha a szelekciós előrehaladás kiszámításánál nem ismerjük a szelekciós differenciált, akkor ezt az intenzitás (i) és a fenotípusos szórás (sp) szorzatából is ki tudjuk számítani.
i = 0,8 |
sp= ±25 |
n = 100 |
h2= 0,2 |
SE = SD × h2 |
SD = i · s |
SE = i · sp · h2= 0,8 · 25 · 0,2 = 4 bárány generációnként
SEévi= 4/4 = 1 bárány/100 anya
Az évi szelekciós előrehaladás kiszámításánál azért osztunk 4-gyel, mert a generációintervallum a juh fajban átlagosan 4 év.
4. példa. Egy sertésállományban a takarmányértékesítés h2=0,3, és az átlagos takarmányhasznosítás 3,1 kg abrak/1 kg tömeggyarapodás fejezi ki. Továbbtenyésztésre olyan kanokat választanak ki, amelyeknek takarmányhasznosítási eredménye 2,8 kg abrak/1 kg tömeggyarapodás.
Kérdés: az első ivadékgenerációban milyen takarmányértékesítés várható?
Először mindkét ivarra külön-külön ki kell számítani a szelekciós differenciált, majd a kapott értéket átlagolni. A szelekciós előrehaladás az átlagos szelekciós differenciál és a h2 szorzataként számítható ki. A genetikai előrehaladás tehát várhatóan abban nyilvánul meg, hogy a szelektált szülők ivadékgenerációjában 3,04 kg-ra csökken (3,1 kg-ról) az 1 kg tömeggyarapodásra vonatkoztatott abrakfelhasználás.
SD = 2,8 kg – 3,1 kg = –0,3 kg h2= 0,3
SD = 3,0 kg – 3,1 kg = –0,1 kg
SE = SDátl · h2= –0,2 · 0,3 = –0,6 kg
5. példa. Mennyi a szelekciós haladás évenként, ha tehénállományunk átlagos termelése 6500 kg tej, és a továbbtenyésztésre szánt állomány 400 kg-mal termel többet az átlagnál?
Az évi szelekciós előrehaladást a SD és a h2szorzata adja, amelyet a generáció-intervallummal (szarvasmarhánál pl. 5 év lehet) kell osztani. A kapott érték felét kell venni, ha csak az egyik szülő SD értéke ismert (a másikat átlagosnak tekintjük).
x = 6500 kg h2= 0,3
SD = 400 kg
Tehát az éves genetikai előrehaladás mindössze 12 kg tej. Ez 0,3%-nak felel meg. Tekintettel a 400 kg-os SD-re, ez nagyon kevés, figyelemmel a környezet okozta ennél sokkal nagyobb ingadozásokra. Ez is mutatja azt, hogy csupán a nőivarra alapozva a tejtermelésben haladást elérni csak igen lassan lehet.
6. példa. Mekkora lesz a szelekciós haladás és a genetikai regresszió mértéke, ha egy merinói juhállományban az alappopuláció átlagos zsírban nyírt gyapjútermelése 4 kg, a továbbtenyésztésre szánt egyedek átlagtermelése 8 kg és az utódpopuláció 5,6 kg átlagos gyapjútermelést ért el? (Az állományok gyapjútermelése mindkét ivar átlagában értendők.)
Abban az esetben, ha ismerjük az utódpopuláció átlagos termelési színvonalát (XF1), a szelekciós előrehaladás az utódpopuláció és az alappopuláció (X0) átlagos termelésének a különbsége. A genetikai regresszió nagyságrendjének megállapításához ki kell számítani a szelekciós differenciált a már ismert módon. Ezután meg kell állapítani, hogy a szelekciós differenciálnak hány %-a realizálódott az utódpopulációban (ez egyúttal a realizált h2-értéket is jelenti). A genetikai regresszió mértéke a kiszámított realizált h2-érték alapján 60%.
X0= 4 kg h2= 0,3
Xs= 8 kg
XF1= 5,6 kg
SE = XF1– X0= 5,6 – 4 = 1,6 kg
SD = Xs– X0= 8 – 4 = 4 kg
[53] Vemhességi idő helyett baromfifajok esetében a tojás kelésének ideje.
[54] Markerek segítségével végezhető szelekció (Marker-assisted selection).
[55] Kvantitatív (termelési tulajdonságokat kódoló (poli)gének (Quantitativ Trait Loci)
[56] Polimeráz láncreakció (Polymerase Chain Reaction)
[57] DNS-„ujjlenyomat”
[58] Multiple Ovulation and Embryo Transfer