Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János
Mezőgazda Kiadó
Tartalom
A gazdasági állatfajok tenyésztésében a nemesítés eredménye szempontjából meghatározó jelentőségű az alkalmazott párosítási módszer, majd az erre alapozott tenyésztési eljárás. A párosítás fogalmán a következőgeneráció szüleinek kijelölését, kiválasztását értjük. Ebből következően a továbbtenyésztésre kiválasztott egyedek párosítása határozza meg a populációban kialakuló gén- és genotípus-gyakoriságokat, tágabb értelmezésben az állatállomány tenyészés haszonértékét. A párosítás célja tehát nem más, mint a számunkra legkedvezőbb genotípus-gyakoriság kialakítása a populációban, azaz a meglévőnél értékesebb, a tenyésztői és a piaci igényeket jobban kielégítő utódok létrehozása.
A párosítások tervezése és végrehajtása gyakorlatilag a tenyésztési eljárások megválasztását is jelenti. A tenyésztési módszerek rendszerezése összetett feladat, hiszen a gazdasági állatok tenyésztése igen sok fajra és típusra terjed ki.
Az egyik, a legrégebben használatos rendszerezés szerint a tenyésztési eljárások két nagy csoportja a
• fajtatiszta tenyésztés és a
• keresztezés.
Mindegyik csoportba több módszer tartozik, amelyeknek a nemesítés lehetőségeitől függően további változatai is előfordulhatnak. Az 17.1. ábra ennek figyelembevételével mutatja be a tenyésztési eljárásokat. A csoportosítás történhet a génhatásokra alapozva is. E szerint a tenyésztési módszerek két főcsoportba sorolhatók:
• Elsősorban az additív és mellékesen a nem additív génhatásokat kihasználó módszerek (fajtatiszta tenyésztés és a tenyészállat-előállító keresztezések).
• Elsősorban nem additív és mellesleg az additív génhatást kihasználó módszerek (haszonállat-előállító keresztezések).
A fajtatiszta tenyésztés azonos fajtába tartozó egyedek párosítását jelenti. Hosszú múltra tekint vissza, nagy szerepe volt a múlt században a kultúrfajták kialakításában. Az egyedek rokonsági fokától függően idetartoznak a szoros rokontenyésztéstől kezdve a fajtacsoporton belül, közel álló másik fajtával (fajtaváltozattal) végzett vérfrissítésig sok változat. A fajtatiszta tenyésztésben a tenyészállat és a haszonállat állomány azonos. A genetikai előrehaladás legfőbb eszköze a szelekció, ezért elsősorban az additív génhatásokat használja ki. Ebből következik, hogy elsősorban a jól öröklődő tulajdonságok javíthatók vele eredményesen.
A fajtatiszta tenyésztés célja hosszú ideig elsősorban a fajtajelleg megőrzése volt. Egy-egy fajta tenyésztői sokáig arra törekedtek, hogy az adottságokhoz legjobban alkalmazkodó fajtákat megőrizzék az idegen hatásoktól. Napjainkban a fajtatiszta tenyésztés céljait a következőkben lehet összefoglalni:
• fajtatiszta tenyésztés árutermelés céljából,
• fajtatiszta tenyésztés fajtamegőrzés céljából (pl.: őshonos fajták fenntartása),
• fajtatiszta tenyésztés keresztezési partnerek előállítása céljából, a hibridprogramok számára.
A célok alapján úgy tűnik, hogy a fajtatiszta tenyésztés és a keresztezés egymást kiegészítő, sőt feltételező tenyésztési módszerek. Az állatfajták jelentős része keresztezéssel jött létre, a következetes és eredményes keresztezéshez viszont fajtatiszta állományok, illetve vonalak szükségesek.
A keresztezés során különböző fajtákhoz tartozó állatokat párosítunk egymással. Ez a tenyésztési módszer új tulajdonságkombinációk létrehozását célozza. A heterozigozitás növekedése révén a keresztezett állományok vitalitása, ellenálló képessége, alkalmazkodó-képessége növekszik, javul a szaporasága, termelőképessége. A keresztezési eljárások két nagy csoportját, céljuktól függően, a tenyészállat-, illetve a haszonállat-előállító keresztezések alkotják.
A tenyészállat-előállító keresztezésekben – a fajtatiszta tenyésztéshez hasonlóan – a tenyészállat- és a haszonállat-állomány nem különül el egymástól. Általában akkor használjuk, ha a fajtatiszta tenyésztés módszereivel a genetikai variancia beszűkülése miatt már nem tudunk számottevő előrehaladást elérni.
A haszonállat-előállító keresztezésekben a tenyészállat- és a haszonállat-állomány részben vagy egészben elkülönül. Végrehajtását tekintve két változata van: a folytatható és a nem folytatható haszonállat-előállító keresztezés. Az előbbi esetben a keresztezett nemzedék egy része tenyésztésben marad, míg az utóbbi változatban a keresztezett utódok ivartól függetlenül haszonállatként értékesülnek.
A tenyésztési-párosítási eljárások rendszerzésének másik módszere a párosítandó egyedek genotípusos és fenotípusos hasonlósága, illetve különbözősége lehet. Ebben az esetben a kiindulási alap a véletlenszerű párosodás, amikor az állomány genetikai egyensúlyban van, a genotípus gyakorisága nem változik. A véletlenszerű párosítást alapul véve a hasonló egyedek párosítása (homogén párosítás) az ivadékok homozigozitását, a különböző egyedek párosítása (heterogén párosítás) az ivadékok heterozigozitását növeli. Ennek megfelelően a párosítási eljárások két csoportját különböztetjük meg:
• a homozigozitást növelő és
• a heterozigozitást növelő párosítások.
Ha egy populációt zárt körben tenyésztünk, akkor genetikai értelemben beltenyésztést folytatunk. Ennek következtében generációról generációra csökkent a heterozigóta és növekszik a homozigóta génpárokkal rendelkező egyedek száma. Jól szemlélteti a jelenség lényegét az 17.1. táblázat adatai, amely zárt populációra vonatkozóan mutatja be intermedier öröklés esetén a heterozigóta allélpárok arányának csökkenését.
17.1. táblázat - A heterozigóta és a homozigóta egyedek arányának változása folyamatos beltenyésztéskor (HORN nyomán, 1981)
Generációk |
Genotípus |
Heterozigóták aránya (%) |
Homozigóták aránya (%) | ||
AA |
Aa |
aa | |||
F1 |
0 |
100 |
0 |
100 |
0 |
F2 |
25 |
50 |
25 |
50 |
50 |
F3 |
37,5 |
25 |
37,5 |
25 |
75 |
F4 |
43,75 |
12,5 |
43,75 |
12,5 |
87,5 |
F5 |
46,875 |
6,25 |
46,875 |
6,25 |
93,75 |
Meghatározott idő elteltével a párosítandó egyedeknek már számottevően sok, származásilag azonos génje lesz, megnő a genotípusos és fenotípusos hasonlóságuk. A származásilag azonos géneket tartalmazó, tehát genetikai értelemben egymással rokonságban lévő egyedek párosítása a rokontenyésztés.
Két egyed rokoni kapcsolata az állattenyésztés gyakorlatában azt jelenti, hogy egy vagy több közös ősük volt, amely közös ősüktől mindketten azonos géneket örököltek, ebből következően génkészletük egy része származásilag azonos. A rokonság fokát a származásilag azonos génhányad nagysága határozza meg. Ez pedig a rokonok és a közös ős vagy ősök közötti nemzedékek számától függ.
Egyetlen egyed ősének száma nemzedékenként kettőződik: 2 szülője, 4 nagyszülője vagyis n nemzedék távolságában 2n őse volt (17.2. táblázat). Ugyanakkor nemzedékenként feleződik a származásilag azonos génhányad nagysága, azaz az egyes ősök szerepe.
17.2. táblázat - Az ősök száma és szerepük az ivadék kialakításában
Nemzedék |
Geno |
Ősök száma |
Egy ős szerepe | |
abszolút |
% | |||
Szülő |
P1 |
2 |
1/2 |
50 |
Nagyszülő |
P2 |
4 |
1/4 |
25 |
Dédszülő |
P3 |
8 |
1/8 |
12,5 |
Ükszülő |
P4 |
16 |
1/16 |
6,25 |
Szépszülő |
P5 |
32 |
1/32 |
3,125 |
Ősszülők |
Pn |
2n |
1/2n |
100/2n |
Annak, hogy a távolabbi ősök érdemlegesen éreztetik hatásukat, igen kicsi a valószínűsége. Ezért az állattenyésztés gyakorlatában azokat az egyedeket tekintjük rokonoknak, amelyeknek 4 nemzedéken belül közös ősük volt.
A rokonsági fok mérőszáma a rokonsági együttható, jele: Rxy. Kiszámítása azon alapszik, hogy a szülő génkészletének a felét örökíti ivadékába, vagyis 1/2 annak a valószínűsége, hogy egy allélpár egyik tagját az ivadék örökli-e vagy sem. Az egymással rokonságban lévő egyedek ebből következően származásilag azonos géneket nemzedékenként 1 valószínűséggel örökölnek közös ősüktől.
A gyakorlati tenyésztőmunkában különbséget teszünk egyenes ági (leszármazási) és oldalági (kollaterális) rokonság között. Ettől függően változik a rokonsági együttható kiszámításának módja is:
ahol:
x = ős
y = leszármazott
n = az x ős és az y leszármazott közötti nemzedékek száma
1. példa. Tételezzük fel, hogy x ős y apja. Ebben az esetben szülő (apa) × ivadék (fiú) kapcsolatáról van szó, tehát x és y között egy nemzedék távolság van. Ezért rokonsági fokuk:
Ha azt tételezzük fel, hogy x ős y egyed dédszülője, akkor közöttük 3 nemzedék távolság van. Rokonsági fokuk:
Az oldalági rokonok egymásnak nem közvetlen leszármazottai, hanem a közös ős révén vannak genetikai kapcsolatban. Mindketten a közös ős leszármazottai, de két különböző ágon. Ebben az esetben a rokonsági együtthatót az alábbiak szerint számíthatjuk ki:
ahol:
n1 = x egyed nemzedéktávolsága a közös őstől
n2 = y egyed nemzedéktávolsága a közös őstől
2. példa. Tételezzük fel, hogy x és y féltestvérek, származásuk a következő:
Rokonsági fokuk:
Előfordul, hogy több közös ős van, s a rokonok mindegyiktől örököltek azonos géneket. Nyilvánvaló, hogy ebben az esetben a származásilag azonos génhányaduk nagyobb, mintha csak egy közös ősük lenne. Ilyenkor mindegyik közös ősre nézve kiszámítjuk a rokonsági fokát, majd ezeket összeadjuk.
3. példa. Tételezzük fel, hogy x és y édestestvérek, azaz mindkét szülőtől örököltek azonos géneket.
Származásilag azonos génhányad A ős révén:
Származásilag azonos génhányad B ős révén:
Az x és y rokonsági együtthatója összesen: Rxy = 0,25 + 0,25 = 0,50 = 50%
Az előzőekben már szóltunk róla, hogy a rokontenyésztés az egymással rokoni kapcsolatban lévő állatok párosítása. A rokonsági foktól függően szoros és mérsékelt rokontenyésztést különböztetünk meg.
Szoros rokontenyésztést jelent a szülő és ivadék párosítása, az édestestvérek egymás közötti párosítása, a féltestvérek egymás közötti párosítása. Mérsékelt rokontenyésztésről beszélünk, ha a nagyszülőt unokájával vagy unokatestvért unokatestvérrel párosítunk.
Az eltérő mértékű, szorosságú rokontenyésztésnek a homozigozitás növekedésére gyakorolt átlagos hatását a 17.2. ábra szemlélteti.
17.2. ábra - A homozigozitás növekedése, eltérő szorosságú rokontenyésztés következtében (LERNER és LIBBY nyomán, 1976)
A rokontenyésztés eredményeképpen bekövetkező homozigócia számszerű kifejezésére a legelterjedtebb mérőszám a Wright-féle rokontenyésztési együttható, jele: F. Az F-érték a származásilag azonos gének (allélok) homozigóta állapotban fixálódó hányadosát fejezi ki a populáció átlagában, vagyis a rokontenyésztés hatására milyen mértékben nőtt a homozigóta génpárok aránya az ivadékokban.
A rokontenyésztési együttható egyszerűsített képlete a következő:
ahol:
Fx = az egyed rokontenyésztési együtthatója,
n1 = az apa és a közös ős közötti nemzedékek száma,
n2 = az anya és a közös ős közötti nemzedékek száma.
Látható, hogy az F-érték kiszámítása abban különbözik az R-érték kiszámításától, hogy eggyel több nemzedékről lévén szó, ezért az 1/2-et eggyel nagyobb hatványra kell emelni. Ebből következően a rokontenyésztési együttható mindig fele akkora, mint a rokonsági együttható (Fx = 0,5 Rxy).
A párosított partnerek rokonsági foka és ivadékaik rokontenyésztettsége közötti összefüggést szemlélteti a 17.3. táblázat.
17.3. táblázat - Szülők Rxy-értékei és ivadékuk F-értéke
Rokoni kapcsolat |
Rxy-érték |
F-érték |
Egypetés ikrek |
1 |
– |
Kétpetés ikrek |
0,5 |
0,25 |
Teljes testvérek |
0,5 |
0,25 |
Szülő-ivadék |
0,5 |
0,25 |
Féltestvérek |
0,25 |
0,125 |
Nagyszülő-unoka |
0,25 |
0,125 |
Unokatestvérek |
0,125 |
0,063 |
Dédszülő-dédunoka |
0,125 |
0,063 |
Megjegyzés: Rxy = rokonsági együttható, F = rokontenyésztési együttható
A következőkben két példa segítségével mutatjuk be a rokontenyésztési együttható alkalmazását szülő× ivadék párosításkor és féltestvérek párosításakor.
4. példa. szülő × ivadékpárosítás. Közös ős az A egyed, amely szülője és nagyszülője is az X egyednek.
5. példa. Féltestvérek párosítása: közös ős a C egyed.
Ha a szülők több közös ős révén rokonok, akkor külön kiszámítjuk minden ősre a rokontenyésztési együtthatót és azokat összegezzük.
6. példa. Édestestvérek párosítása: közös ős a C és D egyed, vagyis A és B édestestvérek.
Rokontenyésztési együttható C ősre:
Rokontenyésztési együttható D ősre:
X ivadék beltenyésztettsége összesen: Fx = 0,125 + 0,125 = 0,25 = 25%
Előfordul, hogy a közös ős maga is rokontenyésztett. Ebben az esetben a teljes Wright-képletet használjuk a rokontenyésztési együttható kiszámításakor.
ahol: FA = a közös ős rokontenyésztési együtthatója.
7. példa. Az X egyed őse az A egyed, amely maga is rokontenyésztett. Az A egyed rokontenyésztettségi együtthatója (közös ős az F egyed).
Az X egyed rokontenyésztési együtthatója:
Fx = 0,25 × 1,125
Fx = 0,28125 = 28,125%
Zárt állományban a rokontenyésztettség mértéke nemzedékről nemzedékre nő. A növekedés mértéke az állomány létszámától, valamint a populációban lévő apaállatok, illetve anyaállatok számától függ. A homozigozitás mértékének generációnként becsült növekedése Lush nyomán az alábbi képlettel számolható ki (rokontenyésztettségi együttható):
ahol:
M = az apaállatok effektív száma,
F = az anyaállatok száma.
Ha kevés apával termékenyítik a nagy egyedszámú anyaállományt, akkor a homozigozitás mértéke döntően az apák számától függ, az anyaállatok szerepe pedig elhanyagolható. Így a képlet leegyszerűsíthető:
8. példa. Egy 150 tehénből álló magyar szürke gulya termékenyítésére 5 tenyészbikát használunk fel.
Kérdés: Mekkora lesz a homozigozitás növekedése egy nemzedék alatt?
∆F = 0,0258 = 2,58%
Tehát a példának vett állományban nemzedékenként valószínűleg 2,58%-kal nő a rokontenyésztettség mértéke.
A rokontenyésztés célja a kívánatos gének homozigóta formában való rögzítése a populációban. Így a rokontenyésztésnek két alapvető genetikai hatása van: egyrészt a homozigozitás növekedése, illetve a heterozigozitás csökkenése, másrészt az eredeti állományon belül egymástól genetikailag jelentős különböző részállományok, ún. rokontenyésztett vonalak kialakítása.
A rokontenyésztésnél azonban nemcsak a kívánatos, hanem a nemkívánatos géneket is felhalmozhatjuk, és homozigóta állapotban fixálhatjuk a populációban. A gyakorlati állattenyésztők tudatosan tartózkodnak a rokontenyésztéstől, mert tapasztalatuk szerint károsan befolyásolja az állatok növekedését, szaporodóképességét, életképességét, alkalmazkodóképességét és termelését. Ez a jelenség a beltenyésztési leromlás, ami a rokontenyésztés fenotípusos hatásaként érzékelhető. A rokontenyésztési leromlás logikus következménye a homozigozitás növekedésének, mivel felszínre jönnek a kedvezőtlen hatású recesszív gének, amelyek heterozigóta allélpárokban nem érvényesülhetnek a fenotípusban.
A rokontenyésztési leromlás mértéke több tényezőtől függ. Az állomány genetikai szerkezeté illetően az a döntő, hogy az állomány génkészletében mennyi kedvezőtlen hatású recesszív gén fordul elő, és mekkora a gyakoriságuk. Függ a leromlás mértéke, továbbá a párosítandó egyedek rokonsági fokától, illetve tenyésztettségük mértékétől. Minél nagyobb a szülők rokonsági foka, annál nagyobb a tenyésztési leromlás nagysága.
A rokontenyésztésre eltérően reagálnak a különböző állatfajok.
A rokontenyésztés iránti érzékenység tekintetében legfontosabb gazdasági állatfajok sorrendje a következő: tyúk (a legérzékenyebb), sertés, juh, ló, szarvasmarha. Ugyanazon fajon belül a kiegyenlítettebb fajták általában jobban, a heterogénebbek kevésbé érzékenyek.
Fajon belül a nagyobb vitalitású fajtákra jellemző a rokontenyésztés jó tűrése. A tojástermelő vitális fajták, pl. a leghorn jobban tűri a rokontenyésztést, mint a konstitucionálisan gyengébb húsfajták, pl. a plymouth.
Maga a tulajdonság is befolyásolja a leromlás értékét. A szaporodással összefüggő tulajdonságokban, valamint az életképességben, alkalmazkodóképességben sokkal nagyobb a leromlás, mint más tulajdonságokban. Általában a kisebb örökölhetőségű, nem additív génhatásokon alapuló tulajdonságokban nagyobb mértékű a rokontenyésztési leromlás.
A rokontenyésztés tehát csak tudatos és tervszerű alkalmazás esetén hatékony eszköz a nemesítő kezében. Ellenkezőesetben súlyos gazdasági károkkal kell számolni.
A rokontenyésztés tudatos felhasználásának a következőfőbb területei vannak:
• a kedvezőtlen hatású recesszív gének kiküszöbölése (pl. heterozigóta apaállatjelöltek felderítése szoros rokontenyésztéssel, – apa × leány párosítás),
• rokontenyésztett állományok kialakítása keresztezés céljára (hibridtenyésztés),
• értékes, tulajdonságaikat megbízhatóan örökítő apaállatok előállítása.
Az előzőekben megállapítottuk, hogy a rokontenyésztés hatására az állományon belül egymástól genetikailag jelentősen különböző részállományok jönnek létre. Ezek a részpopulációk a legkülönbözőbb rokoni kapcsolatban lévő egyedek párosításával alakíthatók ki. A továbbiakban a rokontenyésztés két alapvetőmódszerével, a vonal- és vérvonaltenyésztéssel ismerkedünk meg.
Vonaltenyésztés célja az ún. rokontenyésztett vonal létrehozása. A rokontenyésztett vonal szoros rokontenyésztéssel nagymértékben homozigótává tett részállomány, amelyben a vonalalapító ősök értékes tulajdonságait igyekszünk rögzíteni. Elsődleges cél a rokontenyésztettség növelése anélkül, hogy a vonal tagjai a vonalalapító ősök bármelyikével is szorosabb rokoni kapcsolatba kerülnének, mint a többi egyeddel.
A rokontenyésztett vonalak létrehozása nem öncélú, általában keresztezés céljaira állítjuk elő. Ebből következően a vonaltenyésztés sikere attól függ, hogy milyen mértékben rögzíthetők a vonalban a vonalalapító ősök értékes tulajdonságai és milyen eredménnyel kombinálható más vonalakkal a keresztezési program során. Mindezek alapján a rokontenyésztett vonal kialakítását igazoltan (teljesítményvizsgált) nagy tenyészértékű örökletes terheltségtől látszólag mentes tenyészállatokra kell alapozni. Az első lépésben célszerű Rxy = 0,5 rokonsági fokú egyedeket (teljes testvéreket, szülőket és ivadékokat) párosítani, hogy a kedvezőtlen recesszív gének minél előbb felszínre kerüljenek.
Az erősen depresszionált vonalakat érdemes azonnal selejtezni és csak a kevésbé depresszionáltakkal célszerű folytatni a rokontenyésztést. A több nemzedéken át folytatott rokontenyésztés eredményeként a vonalban az F-érték eléri vagy meghaladja a 37,5%-ot. A szoros rokontenyésztés (apa × leány párosítás) lehetőséget teremt a káros hatású géneket hordozó egyedek felismerésére és kizárására a továbbtenyésztésből.
A vérvonaltenyésztés a rokontenyésztésnek általában enyhébb változata. A vérvonal egy kiváló állatra, a vérvonal-alapítóra visszavezethető részpopuláció, amelynek egyedei mérsékelt rokontenyésztés révén szorosabb rokonságban vannak a vérvonal-alapító őssel, mint a vonal kialakításában részt vevő többi egyeddel. A vérvonaltenyésztés célja a vonalalapító értékes génjeinek minél nagyobb arányban való akkumulálása és megőrzése a vonal egyedeinek genotípusában. Hasonlóan a vonaltenyésztéshez, a vérvonaltenyésztésnek is döntő előfeltétele, hogy a vérvonalalapításra csakis kiváló, teljesítményvizsgált állatot érdemes kiválasztani. Mivel általában az apaállatok ivadékvizsgáltak, legtöbbször ezek a vérvonal-alapítók, ritkábban az anyaállatok. A nagyállatok tenyésztésében a kiváló apától származó vonalat törzsnek, a kiváló anyától származó vérvonalat családnak nevezik. Korábban (XIX. század, XX. század első évtizedei) vérvonalon egy értékes alapállat leszármazottait értették, amely ugyanazt a célt szolgálta, mint a mai korszerű értelemben vett vonaltenyésztés. Hiányoztak azonban a megvalósítást célzó modern genetikai ismeretek és technikai lehetőségek. Ennek következtében a vonalalapító ős hatása folyamatosan és fokozatosan elhalványult a vérvonalban, így néhány nemzedék után már csak származási (geneológiai) vonalként volt értékelhető. Ennek hatása azonban néhány állatfajban, például a lótenyésztésben még ma is fellelhető (vérfanatizmus). Napjainkban a vonal kifejezést az előzőktől némileg eltérő értelemben is használják.
A szintetikus vonal olyan genetikailag zárt részpopulációt jelent, amelyet több fajta, illetve típus keresztezésével hoznak létre, majd a keresztezett állományt önmagában szigorú szelekcióval tenyésztik tovább. A szintetikus vonalakat kifejezetten keresztezési célokra, a hibridizáció számára állítják elő. Ezúton valamely tulajdonság(ok)ban nagyobb genetikai előrehaladás érhető el, mint fajtatiszta tenyésztési módszerekkel. Példa erre a szapora vonal növekedési erejének javítása a sertésfajban. A szintetikus populációk, mint vonalak, alkalmasak keresztezések végrehajtására is.