Általános állattenyésztés
Bodó Imre, Dinnyés András , Farkasné Bali Papp Ágnes, Fésüs László, Hidas András, Holló István, Horvainé Szabó Mária, Komlósi István, Kovács András, Lengyel Attila, Mihók Sándor , Nagy Nándor, Polgár J. Péter, Szabó Ferenc , Szabóné Willin Erzsébet, Tőzsér János
Mezőgazda Kiadó
A tenyésztési (párosítási) eljárások másik nagy csoportja az állatpopulációban a heterozigozitás arányának növelésére, a gén- és genotípus-garnitúra gazdagítására, illetve tervszerű megváltoztatására irányul. Ebbe a csoportba a keresztezési módszerek tartoznak.
Keresztezés az állomány genetikailag jelentősen különböző egyedeinek párosítása. Tágabb értelemben keresztezésnek minősül minden olyan párosítás, ahol a szülők akárcsak egyetlen tulajdonságban (egy génpárban) különböznek egymástól.
Az állattenyésztés gyakorlatában a fajták, illetve a fajtán belüli vonalak párosítását tekintjük keresztezésnek. A keresztezés révén az additív és a nem additív génhatások hasznosíthatók.
Egyik nemzedékről a másikra olyan szintre emelhető vele a termelés, amelynek elérése szelekcióval csak sok nemzedék alatt lenne lehetséges. A keresztezés nem hoz létre új géneket, csupán új génkombinációk jönnek létre, hatását tekintve pedig a rokontenyésztés ellentéte. Következésképpen a genetikai és a fenotípusos hatása is ellentétes a rokontenyésztésével.
A keresztezés genetikai hatása kettős, egyrészt az ivadékokban egyesíti a keresztezési partnerek (szülőállományok) génkészletét (additív génhatás kihasználása), másrészt növeli a heterozigóta génpárok arányát (nem additív génhatás kihasználása) az ivadéknemzedékben. A heterozigozitás aránya annál nagyobb lesz, minél nagyobb a keresztezési partnerek genetikai különbsége, azaz minél eltérőbb a gén- és genotípus gyakoriságuk.
A keresztezés fenotípusos hatása, hogy felszámolja mindazokat a kedvezőtlen hatásokat, amelyek a rokontenyésztett populációkban a homozigozitás folytán felszínre jöttek. Sőt, a keresztezett ivadéknemzedék számos tulajdonságban jobb eredményt ér el, mint a szülők átlaga.
Ezt a jelenséget nevezzük heterózishatásnak, ami keresztezett nemzedék életképességben, termékenységben, alkalmazkodóképességben, növekedésben és a termelési tulajdonságokban megnyilvánuló érdemi javulásában mérhető.
Az állattenyésztés gyakorlatában már régen megfigyelték, hogy meghatározott párosításokból született utódok gyakran nagyobb teljesítőképességgel rendelkeznek, mint ami a két szülő teljesítményéből következne, sőt a jobbik szülő teljesítményét is felülmúlják. Az ivadékok jobb teljesítőképessége a heterózishatás következménye.
Klasszikus értelemben heterózishatásról akkor beszélünk, ha az egymástól genetikailag eltérő felépítettségű homozigóta szülők párosításából született ivadékok fenotípusos átlagértéke valamely tulajdonságban meghaladja a szülői átlagot (H1 jelű heterózis) vagy a jobbik szülő teljesítményét (H2 jelű heterózis).
A heterózisjelenség genetikai okai a heterozigóta allélpárokon érvényesülő nem additív génhatásokra (dominancia, overdominancia, episztázis) vezethetők vissza. Mindezekből következik, hogy heterózis csak olyan tulajdonságokban lehet, amelyeket legalább részben nem additív hatású gének alakítanak ki. Hasonlóan a rokontenyésztési leromláshoz a heterózishatás mértéke is összefügg a tulajdonság örökölhetőségével. Minél rosszabbul öröklődik a tulajdonság, általában annál nagyobb a heterózis. Így elsősorban azokban a tulajdonságokban lehet nagy heterózisra számítani, amelyekben a rokontenyésztési depresszió is nagy.
A heterózis nagysága egyenesen arányos a heterozigozitás mértékével, vagyis kiváltásának előfeltétele a nagymértékű heterozigozitás. Ehhez pedig elengedhetetlenül szükséges, hogy a keresztezési partnerek (fajták, vonalak) gén- és genotípus-gyakorisága jelentős mértékben eltérjen egymástól (17.3. ábra).
17.3. ábra - A különböző keresztezési eljárások hatása az anyai heterózis várható mértékére az elméletileg elérhető maximális (100%) heterózishoz képest
A heterózishatás mértékét tehát az ivadékpopulációknak a szülőpopulációk átlagától való eltérése mutatja, amelyet abszolút és relatív (százalékos) érték formájában fejezhetünk ki. Rendszerint az alábbi kifejezési forma használatos:
Példa. Az A és B keresztezési partnerek tejtermelése
A = 6400 kg, B= 4000 kg, az F1nemzedéke pedig 5650 kg.
Ha azonos környezetben az F1generáció átlagos termelése elmarad a szülők átlagától, akkor negatív heterózisról beszélünk. A heterózis számos formában jelentkezhet. Az érintett értékmérő tulajdonságok szerint megkülönböztetünk:
• reproduktív heterózist, ha a keresztezett ivadékok jobb szaporasággal rendelkeznek, mint szüleik,
• szomatikus heterózist, amely az utódok nagyobb tömegében, tömeggyarapodásában, jobb fejlődésében és végeredményében azok nagyobb termelőképességében realizálódik,
• adaptív heterózist, amely a keresztezett ivadékok jobb alkalmazkodóképességében, életképességében, betegségekkel szembeni ellenálló képességében nyilvánul meg.
A heterózis genetikailag egységesen magyarázható jelenség.
A heterózisnak elsősorban a különböző keresztezési módszerekben való kihasználhatósága szempontjából több alaptípusát különíthetjük el.
Az egyedi heterózis a keresztezett egyed fenotípusos teljesítményben mutatkozó fölénye a tisztavérű egyedekkel szemben.
Az anyai heterózis elsősorban az anyai tulajdonságokban mutatható ki. A keresztezett anyák fölényét jelzi pl. az ovulációs rátában, az embrionális elhalás arányában, a születéskori alomnépességben, a választási testtömegben, a fogamzóképességben stb.
Az apai heterózis a keresztezett apák utódainak jobb termelésében mutatkozik meg. A típusheterózisra az egymástól morfológiailag és élettanilag, továbbá a teljesítményben jelentős mértékben eltérő anyai és apai állományok keresztezésekor számíthatunk. Az eltérő típusok optimális kombinálásából adódóan az F1állomány több tulajdonságának összesített eredménye jelentős heterózishatást mutathat. A heterózisjelenség esetenként csak a növekedés és fejlődés bizonyos szakaszában észlelhető, ez a tranzitheterózis. A klasszikus heterózis és a típusheterózis összegződését pedig Horn A. nyomán integrált heterózisnak nevezik. Az F1nemzedékben jelentkező fenotípusos fölény pénzbeni kifejezésére szoltál az ún. profitheterózis. A hibrid-előállításban ennek maximális kihasználása a cél. Újabban a heterózist idő és takarmánytermő terület egységre vonatkoztatva is kifejezik. Ez a kumulatív heterózis.
Populációgenetikai szempontból a keresztezési eljárásokat aszerint is csoportosíthatjuk, hogy milyen génhatások kihasználására alkalmasak elsősorban.
Ennek alapján megkülönböztetünk:
• elsősorban az additív génhatásokat hasznosító módszerek,
• a heterózis kiváltását célzó, nem additív génhatásokat kihasználó módszerek. A továbbiakban ebben a csoportosításban tekintjük át a keresztezési eljárásokat.