Ugrás a tartalomhoz

Gyümölcsfaiskola - A gyümölcsfák szaporításának elmélete és gyakorlata

Hrotkó Károly

Mezőgazda Kiadó

Az autovegetatív szaporítás biológiai alapjai

Az autovegetatív szaporítás biológiai alapjai

A fás növények hajtásai, vesszői valamint gyökerei képesek úgy regenerálódni, hogy saját gyökerű új növény az eredmény. Ilyen esetekben beszélhetünk autovegetatív szaporításról. In vitro körülmények között levélből és a levél sejtjeiből is tudtak új egyedet létrehozni, de nem ismeretes olyan fás növény, amelynél a hagyományos levéldugványozási technikával sikerült volna a szaporítás. Ezért az autovegetatív szaporítási módszerek közül a fás növényeknél a hajtás- és fásdugványozás, a gyökérdugványozás, valamint a bujtásmódok regenerációs folyamatait tárgyaljuk ebben a fejezetben.

A legtöbb növény szaporítható dugványozással, különösen jelentős a módszer a bogyós gyümölcsfajok, egyes gyümölcsfaalanyok és fajták szaporításánál. Egyszerű és igen gyors eljárás, amely a technika fejlődése (ködpermetezés, serkentőszerek használata) következtében egyre inkább háttérbe szorítja az eddig általánosan használt bujtást. A dugványozás első szakaszában a hiányzó szervek regenerálódnak. Ez a szakasz az anyanövényekről való leválasztástól az önálló, önmagát tápanyagokkal és vízzel ellátni képes növény létrejöttéig tart. A dugvány ebben a szakaszban a legérzékenyebb a környezeti feltételekkel szemben, mert önfenntartásra még képtelen.

A dugványok készülhetnek különböző fejlettségű hajtásrészből vagy gyökérből, amelyeknek a regeneráció folyamatával, valamint a környezeti feltételekkel szemben támasztott igényeik igen eltérőek.

A szárdugványoknak (hajtás- és fásdugvány) van a faiskolai termesztésben a legnagyobb jelentőségük. Minden szárdugványnak van növekvő csúcsmerisztémája vagy nyugalomban levő hajtáskezdeménye (rügy), tehát önálló növénnyé válásához a gyökérrendszer regenerációjára van szükség. A kertészeti gyakorlatban a szárrészből készült dugványokat fejlettségük alapján zöld-, félfás- és fás dugványoknak nevezik (Probocskai 1969, Schmidt és Tóth 1996). A fás dugvány meghatározása egyértelmű: teljesen beérett, megfásodott, lombtalan, nyugalomban levő vesszőből készül. A fás növények zöld- és félfás dugványai között azonban alig lehet különbséget tenni. A lágyszárúak zölddugványaihoz hasonló, nem fásodott, pattanva törő dugványokat a fás növényeknél legfeljebb a hajtás csúcsi részéből lehetne készíteni, amit, mint „éretlen”, lankadásra hajlamos részt, a dugvány készítésekor többnyire eltávolítanak a dugványról. A „zölddugványozásra” használt hajtásrészeknek már összefüggő a kambiumgyűrűjük, a másodlagos vastagodás különböző fázisaiban vannak, fásodottak, asszimiláló felületük működőképes. Az ellentmondás áthidalására a nemzetközi szakirodalomban felmerült a „leveles dugvány” fogalom használata (Howard 1987), ennek bevezetése azonban a magyar szaknyelvben aligha szükséges. A hajtásdugvány szakkifejezés azért szerencsés, mert ebbe a csoportba sorolható minden olyan dugvány, amely leveles hajtásból készül, függetlenül annak érettségi állapotától. A már elterjedt „zölddugvány” kifejezés is jól jellemzi a hajtásrész állapotát, azzal a különbséggel, hogy a fás növények zölddugványainak szöveti felépítése eltér a lágyszárúakétól. A gyakorlatban gyakran nevezik félfás dugványnak a nyár végén és ősszel készült, hosszanti növekedésüket lezárt hajtásdugványokat. Ez a kifejezés azonban a hajtás differenciálódására, szöveti fejlődésére vonatkozóan téves képzeteket kelthet, mivel teljesen fásodott hajtásról van szó, viszont az asszimiláló levélfelület miatt az ilyen dugványok regenerálódása folyamán szükséges környezeti feltételek teljesen azonosak a zölddugványokkal.

A járulékos gyökérképződés

Járulékos gyökereknek azokat a gyökereket nevezzük, amelyek a magonc egyedfejlődése során az embrionális gyökérből normálisan képződő gyökérágakon kívül alakulnak ki, esetleg a növény bármely más szervén. Számos növényen természetes körülmények között is képződnek járulékos gyökerek. Közismert a járulékos gyökerek képződése a kukorica, a paradicsom vagy a burgonya szárán, de a fás növények közül például a fűz is könynyen képez járulékos gyökeret vízborítottság esetén. A trópusi fafajok között viszonylag gyakoribb a járulékos gyökérképződés, a Ficus benghalensis ágairól számos járulékos gyökér képződik, s a talajszintet elérve, belenő abba a normálisan képződött gyökerekhez hasonlóan, de elsődleges funkciója az ágak alátámasztása (Jackson és tsai. 1986). Az autovegetatív szaporítási módok a járulékos gyökérképződésen alapulnak, ezért fontos a gyökérképződés belső folyamatainak áttekintése és megismerése.

18. ábra - Járulékos gyökérképződés a feltöltéses bujtással szaporított almaalanyok hajtásainak alapi részén (Fotó: Hrotkó)

kepek/18.png


A járulékos gyökereknek alapvetően két típusa ismeretes, a preformált és a sebzés hatására létrejött járulékos gyökér. Az előbbiek az anyanövény szárán képződnek, mielőtt a szárat leválasztanánk az anyanövényről, míg az utóbbiak dugványozás során, a leválasztás után képződnek. A bujtásmódoknál többnyire preformált járulékos gyökerek képződését használjuk ki, a bujtási technikák ezek képződését és kihajtását hivatottak elősegíteni. A preformált gyökerek mellett azonban a hajtásokon, vesszőn sebzések, gyűrűzés, drótozás, csavarás hatására is képződnek járulékos gyökerek, amelyek létrejöttében több a közös vonás a dugványozással. A dugványozás elsősorban a sebzés hatására létrejött járulékos gyökerekre alapoz, de a könnyen gyökeresedő fajok, fajták dugványai gyakran tartalmaznak preformált gyökereket, amelyeknek csak növekedésre van szükségük a dugvány regenerációja során.

19. ábra - Szferoblasztkezdemény (burrknot) almaalany szárán, amelyből gyökérkezdemények is könnyen képződnek. Hátránya, hogy az alanyok törzsén fertőzési kaput is jelent a kártevők, kórokozók számára (Fotó: Hrotkó)

kepek/19.png


Preformált gyökerek jelentősége a vegetatív szaporításban

Egyes fajok szárrészein preformált gyökerek képződhetnek, amelyek kis dudorok formájában szabad szemmel is láthatók. A kezdemények teljesen differenciáltak és a talaj közelében, párás térben, árnyékolás hatására akár gyökérré is alakulhatnak. A preformált gyökerek látens gyökérkezdemények, általában ugyanolyan anatómiai eredetűek, mint a járulékos gyökerek, de látensek maradnak, amíg a hajtásrész a gyökérképződés számára kedvező körülmények közé nem kerül (Jackson és tsai. 1986). A preformált gyökerek képzésére való hajlandóság genetikailag rögzített, nem túl gyakori a gyümölcsfajoknál. Az ilyen növények autovegetatív módszerekkel könnyen szaporíthatók. A nyárfa szárában már a nyár közepén képződnek preformált gyökerek, de csak a következő évben indulnak növekedésnek, ha a vesszőből fás dugvány készül. Ilyen preformált gyökérkezdemények találhatók a könnyen gyökeresedő Ribes, Malus, Cydonia, Cerasus fajok (Colt cseresznyealany) és a Citrus medica szárában.

20. ábra - Preformált gyökérkezdemények a Colt cseresznyealany szárán (Fotó: Hrotkó)

kepek/20.png


Sebzés hatására létrejött járulékos gyökerek

A sebzés következtében megsérült külső sejtsorokból nekrotikus réteg képződik, a sebet parás anyag (szuberin) zárja le, a fatest szállítónyalábjai pedig mézgával tömődnek el. Ez a külső réteg fontos szerepet játszik a kiszáradás megelőzésében és a kórokozók behatolásának megakadályozásában. A záróréteg alatti sejtek lassan osztódni kezdenek, néhány nap alatt egy parenchimasejt-réteg alakul ki, ami később a peridermát alkotja. Bizonyos sejtek a kambium tájékán osztódni kezdenek és járulékos gyökerek iniciációja indul meg.

Az új járulékos gyökerek képződése az eddigi kutatási eredmények szerint négy szakaszra osztható (Dore 1965, Hartmann és tsai. 1990):

  1. indukció: a már specializálódott (differenciálódott) sejtek visszanyerik osztódóképességüket, dedifferenciálódnak,

  2. iniciáció: a merisztematikus jellegüket visszanyert sejtekből, melyek az edénynyalábok tájékán helyezkednek el, gyökérkezdemények képződnek,

  3. a gyökérkezdemények primordiumokká alakulnak,

  4. a primordiumok növekedni kezdenek, a szár más szövetein keresztül megnyúlnak, és edénynyaláb kapcsolatokat hoznak létre a szár megfelelő elemeivel.

21. ábra - Cedrát dugványokon képződött járulékos gyökerek (Fotó: Hrotkó)

kepek/21.png


A járulékos gyökerek képződését kiváltó tényezők között a korrelatív egyensúly megbomlását és a hormonok szerepét szokták kiemelni.

A járulékos gyökérképződés anatómiája

A hajtás szöveti felépítése

A dugványozásra használt hajtásrész anatómiai szerkezete, fejlettsége meghatározza azt a szöveti környezetet, amelyben a gyökérkezdemények iniciációja végbemegy. A fás növények másodlagos vastagodású hajtásait kialakulásuktól kezdődően a hajtás hosszában folyamatosan változó szöveti szerkezet jellemzi.

A hajtás kialakulása a hajtástenyészőkúpban lejátszódó szöveti differenciálódással kezdődik a rügyekben, illetve a növekvő hajtásokban (Glimeroth 1978, Feucht 1982). A tenyészőkúpban az egyes merisztématájak elkülönülnek és megkezdődik az állandósult szövetek differenciálódása. Az ezt követő szubterminális megnyúlási szakaszban, amely a hajtáscsúcstól kb. 0,5–15 cm-ig terjed, állandósulnak az elsődleges szövetek. Itt a hajtás a következő elemekből áll: epidermisz és elsődleges kéreg, nem vagy csak részben lignifikálódott háncsrostok, a floém és a kambium, proto- és metaxilém, bélszövet. A fiatal háncsrostok még lignin nélküliek, egyesével helyezkednek el, sejtfaluk erőteljesen vastagodott, lumenük ebben az időszakban töltődik fel fenolos anyagokkal és lignin előanyagokkal. Az elsődleges szövetek állandósulása után (április második fele) megindul a kambium tevékenysége, s ennek következtében a másodlagos vastagodás. A képződő másodlagos xilém és floém májusban már fokozatosan fásodni kezd. A hajtások alapi része tehát május hónapban már fásodott. A fásodást követő fontos mozzanat az érett vessző szempontjából a keményítőfelhalmozódás kezdete, ami általában augusztus hónapra esik, és tart a nyugalmi időszak kezdetéig. A másodlagos vastagodás folyamán elpusztul az epidermisz, helyét a másodlagos bőrszövet, a periderma foglalja el, majd a nyugalmi időszakra kialakul a fajra, fajtára jellemző héjkéreg, a ritidóma (Glimeroth 1978, Feucht 1982).

22. ábra - Másodlagosan vastagodó cseresznyehajtás fontosabb szöveti elemei keresztmetszetben (Glimeroth 1978 nyomán) a) paraszövet, b) héjkéreg, c) elsődleges floém, d) másodlagos floém, e) kambium, f) másodlagos fa, g) elsődleges fa, h) bélsugarak, i) bélszövet

kepek/22.png


A hajtás különböző pontjain ezek a folyamatok ugyanabban a sorrendben követik egymást, a vessző hosszában az egyes folyamatok térbeli egymásutánban figyelhetők meg. A hajtás szöveti felépítése természetesen sok más biokémiai tényezővel együtt változik, ugyanazon időpontban más és más a hajtás alapi részétől a csúcsig, de változik az anyanövény korának függvényében is, ami hatással van a dugványok gyökeresedésére.

A járulékos gyökerek kialakulása

A gyökeresedési zónában a dedifferenciálódás után egy merisztematikus sejtcsoport (iniciális csoport) alakul ki, amely differenciálódás után gyökérkezdeménnyé (primordium) fejlődik. A gyökérkezdemény tenyészőcsúcsa létrehozza a majdani szövetek promerisztémáit, majd ezek differenciálódását követően megindul a gyökér hosszanti növekedése. A faelemek kialakulása után szerveződő szállítószövetek kötik össze a járulékos gyökeret az anyanövénnyel.

Lágy szárú növények dugványaiban a gyökérkezdemények már 3–4 nap múlva láthatók mikroszkóppal, míg 4–5 nap után szabad szemmel is észlelhetők, mint kiálló dudorok (Fernquist 1966). A fás növények közül a rózsánál a gyökérkezdemények mikroszkóppal a 7. napon láthatók, szabad szemmel viszont csak az utolsó, a megnyúlási fázis észlelhető 2–3 héttel a dugványozás után (Probocskai 1969). Mariana 2624 szilvával végzett kísérletben a 8. napon kalluszképződést, a 12. napon pedig gyökérkezdeményeket figyeltek meg szabad szemmel (Breen és Muraoka 1973).

23. ábra - A járulékos gyökerek megjelenése a Salix fragilis szárában (Lovell és White 1986 nyomán). A) a szár transzverzális metszete a kezdemény kialakulásának helyével – B) a gyökérkezdemény kialakulásának korai szakasza – C) a gyökérkezdemény kialakulásának kései szakasza, a dugvány leválasztása után további sejtosztódások indulnak meg – D) a kialakult gyökérkezdemény. Rövidítések: co = cortex, lny = levélnyomnyaláb, p = gyökérkezdemény(primordium), pi = gyökérkezdemény iniciális, sx = másodlagos xylem, k = kambium

kepek/23.png


A gyökérkezdemények szerveződése, eredési helye fajonként változó, ilyenek az élő parenchimatikus sejtek, interfaszcikuláris szövetek, edénynyalábok pereme, bélsugarak, kambium, floém (Lovell és White 1986). A gyökérkezdemények eredésének helye az eltérő fejlettségű szárrészekből készült dugványoknál igen különböző lehet. Lágy szárú növényeknél a gyökérkezdemények többnyire az edénynyalábok környékén vagy a közöttük levő szövetekből alakulnak ki. A fás növények szárában a járulékos gyökerek általában élő parenchimasejtekből képződnek (24. ábra), de gyakori eredési hely az edénynyalábok közötti bélsugár, a kambium, a floém, de ritkán előfordulhat lenticellából vagy bélből képződött gyökér is. Számos könnyen gyökeresedő növény képez járulékos gyökeret a bélsugarak parenchimasejtjeiből. A járulékos gyökerek zömmel endogén eredetűek, de megfigyeltek már a Tamarixnál lenticellából, vagy a Hederánál kalluszból eredő járulékos gyökereket is. A kallusznak egyébként nincs szerepe a járulékos gyökerek kialakulásában.

24. ábra - A járulékos gyökérkezdemények leggyakoribb elhelyezkedése alma szárának keresztmetszetében (Lovell és White 1986 nyomán)

kepek/24.png


25. ábra - A gyökeresedési arány alakulása csonthéjas alanyoknál, különböző időtartam alatt (Hrotkó 1977)

kepek/25.png


26. ábra - Az alma fás dugványainak talpán képződött kalluszkoronát áttörve megjelennek a növekvő járulékos gyökerek (Fotó: Hrotkó)

kepek/26.png


Megfelelő anatómiai felépítésű hajtásrész kiválasztása (alap, közép, csúcs, szakított és kalapácsos dugvány) alapvető fontosságú a dugványozás eredményessége érdekében.

A gyökeresedőképesség időbeli változása

Fajtól, fajtától függően jelentős eltérések vannak a különböző érettségi állapotot képviselő hajtások között. Még a jól gyökeresedőknél is megfigyelhetők különbségek gyökeresedőképességben a hajtásnövekedés kezdetétől, a különböző érettségi állapotokon keresztül a nyugalmi állapot beálltáig. Bizonyos alanyfajoknál jobban gyökeresednek a hajtásdugványok (pl. sajmeggy, meggy, mandulabarack), a fás dugványok kevésbé (Kester és Sartori 1966, Mezei 1974, Hrotkó 1977, 1982). Míg a csepleszmeggy hajtásdugványai 80–90%-ban is képesek meggyökeresedni, addig a fás dugványai egyáltalán nem, vagy csak nagyon csekély arányban képeznek gyökeret. A szilvaalanyok közül a könnyen gyökeresedő fajok hajtás- és fás dugványai egyaránt meggyökereztethetők, míg a nehezebben gyökeresedő fajoknál inkább a fás dugványokkal lehetünk sikeresebbek (Floor 1961, Vitagliano 1970, Grzyb 1975, Hrotkó 1977). A helyes időzítésnél a környezeti tényezőket is figyelembe kell venni. Loreti és tsai. (1985) a hajtásnövekedés és fejlődés különböző szakaszait követve az őszibaracknál a hajtásnövekedés lezárása után kapták a legjobb eredményt a hajtásdugványokkal. A fás dugványok októberben, valamint a rügyaktivitás növekedése után, januárban gyökeresedtek a legjobban olaszországi körülmények között (27. ábra). Csikós és Szecskó (1998) szilva fás dugványokkal végzett kísérletében úgy találták, hogy a Marianna GF 8–1 fás dugványai októbertől decemberig, a mélynyugalom beálltáig szedve jól gyökeresednek, a Saint-Julien GF 655/2-nél az október végi időpont, míg a Fehér besztercei alanynál a december közepi időpont adta a legjobb eredményt. A téli mélynyugalmi időszakban (január) szedve mindegyik alany fás dugványai rosszul gyökeresedtek, de a kihajtás előtt, február végén szedett fás dugványok gyökeresedése ismét javult.

27. ábra - A P.S.B. 2 őszibarackalany dugványainak gyökeresedése különböző időpontokban (Loreti és tsai. 1985)

kepek/27.png


28. ábra - Szilvaalanyok fás dugványainak gyökeresedése különböző időpontokban (Csikós és Szecskó 1998) (Fehér b.= Fehér besztercei)

kepek/28.png


A málnánál a gyökérdugványok regenerációja ősztől tavaszig kiváló, a nyári időszakban viszont nem tanácsos gyökérdugványokat készíteni a rossz regenerációs készség miatt.

A csonthéjas alanyok hajtásdugványozásánál az optimális időpont általában egybeesik a hajtások intenzív hossznövekedési időszakával (Taraszenko 1971, Hrotkó 1977). A korai intenzív növekedési időszakban a hajtásokban nagy mennyiségű nitrogén és foszfor található. Ebben a szakaszban a fehérjék és foszfortartalmú szerves vegyületek reszintetizálása meglehetősen gyorsan megy végbe. A hosszanti növekedés lezárulásával a fehérje jellegű vegyületek mennyisége csökken, fokozódik a cellulózfelhalmozódás, s ezzel együtt jelentősen csökken a dugványok gyökeresedőképessége (Taraszenko 1971). Mezei (1974) mandulabarack klónokkal végzett kísérletében nem talált egyértelmű összefüggést a hajtásállapot és a gyökeresedőképesség között, de a korábbi, júniusi dugványok határozottan jobban gyökeresedtek, mint a későbbiek, s a gyökeresedést serkentő anyagok hatása is jobban érvényesült. Ezt erősítik meg saját eredményeink is (Hrotkó 1977). Ezzel szemben a meggynél optimálisnak bizonyult a csúcsi növekedés leállásának időszaka (Mezei 1965), a kajszinál viszont a növekvő és leállt csúcsú dugványok egyaránt jól gyökeresedtek (Mezei 1969).

A sebzés szerepe

A dugványkészítéskor a szár megsebzése, mint sebzési inger is szerepet játszik a dugványgyökeresedésben. A sebhelyre irányuló hormon- és anyagtranszport stimulálja a sejtosztódást, s ezáltal a gyökeresedésre is előnyös (Hartmann és tsai. 1990). A sebzésnek így mintegy „szívó” hatása van az auxinok és tartaléktápanyagok áramlására. Egyes esetekben a szükségesnél nagyobb sebzés a dugvány talpán, a héjkéreg hosszanti bemetszése a dugványok alapi részén, a héjkéreg lemetszése (Howard 1987) – növelve a megsebzett kambiumgyűrű és a környező szövetek sebfelületét – erősebb sebzési stimulust ad, s így kedvezően befolyásolja a gyökeresedést. Az elmondottakon kívül a seben keresztül növekszik a vízfelvétel, a gyökeresedést serkentő oldatok felvétele, de a szklerenchimarétegek, szklerenchimagyűrű átmetszése megkönnyíti a gyökérkezdemények növekedését, előtörését a külső szövetrétegek alól.

29. ábra - A járulékos gyökerek előtörése a dugvány alapi részén bemetszett héjkérgű szilva fás dugványain (Fotó: Hrotkó)

kepek/29.png


Polaritás

A növények öröklött tulajdonsága, hogy a gyökerek a talpi részen, a rügyek, hajtások pedig a csúcsi részen képződnek. A szervek kétpólusú felépítése a sejtek poláris tulajdonságaira vezethetők vissza (Jacob és tsai. 1985). A polaritás iránya általában a magosztódási orsó hossztengelyének, vagyis a nagyobb sejtmegnyúlási iránynak felel meg. A polaritás jelensége anyagszállítási irányokat, koncentrációgradiensek kialakulását indukálja, ami aztán a szervek, a szervképződés polaritásában jelentkezik. A dugványok poláris gyökeresedésében valószínűleg a bazipetális irányú auxinszállítás, illetve az így kialakuló auxingradiens játszik fontos szerepet.

A szárrészből készült dugványok általában a csúcsi végükön képeznek hajtásokat és az alapi végükön gyökereket, míg a gyökérdugványokkal fordított a helyzet. A dugványok fordított elhelyezése vagy hormonkezelése sem változtatja meg ezt a tendenciát, vagyis a csúcsi részükön auxinkezelt dugványokon is az alapi részen képződnek a gyökerek (Jacob és tsai. 1985).

A dugványozás során figyelembe kell vennünk a felhasznált szervek polaritását.

A hajtás anatómiai felépítésének befolyásolása

A hajtás anatómiai felépítését különböző eljárásokkal, az anyanövények kezelésével előnyösen befolyásolni lehet. Ilyen lehetőség például az etiolálás és a rejuvenalizáció.

A járulékos gyökérképződésre való hajlamosság a vesszőben szorosan összefügg a másodlagos háncs szerkezetével. Sok esetben a másodlagos háncsot egy szklerenchimaszövet, mint elfásodott gyűrű veszi körül. Ennek a szövetnek a folyamatosságától függ a gyökeresedés ideje. A floém és a héjkéreg között képződő szklerenchimagyűrű anatómiai gátja is lehet a gyökérképződésnek. A könnyebben gyökeresedő fajoknál, fajtáknál ez a szklerenchimaréteg vékonyabb vagy nem teljesen összefüggő.

Az etioláció gátolja a szövetek elöregedését, elősegíti a merisztémák fejlődését a dugványokban, ami előnyös az új gyökérkezdemények fejlesztésére (Hartmann és tsai. 1990). Kimutatták, hogy ha a dugványnak szánt hajtásokat az anyanövényen három-négy hétre fekete fóliába csavarva etiolálták, a gyökeresedéshez szükséges anyagok felhalmozódtak bennük. Magas lett a természetes IES szintjük. A szár belső szövetében is változások lépnek fel az etioláció hatására. A Hedera helix fiatalkori és időskori alakját vizsgálva megállapították, hogy az idős szárban egy fásodott gyűrű volt, ezt ugyanolyan anyagokból építette fel a növény, mint amelyeket gyökeresedésre használt. E gyűrű kifejlődését az etioláció megakadályozta. Az árnyékolás is hasonló eredményt ad.

8. táblázat. Az anyanövények metszésének hatása a fás dugványok gyökeresedési arányára (%) (Howard, 1987)

Az etiolálás kedvezően hat a nehezen szaporítható növények (M9 almaalany, F12/1 cseresznyealany) zölddugványainak gyökeresedésére. Mukred és Hrotkó (1988) almaalanyok hajtásdugványainál értek el jelentős javulást a gyökeresedési képességben, amikor az anyanövényeket különböző fényáteresztésű takarással etiolálták (30., 31. ábra), míg Schmidt (1982) a nehezen gyökeresedő díszfáknál alkalmazta a módszert.

30. ábra - Az anyanövények etiolálása különböző fólia- és hálótakarással (Fotó: Hrotkó )

kepek/30.png


31. ábra - Az etiolálás módjának hatása MM 106 almaalany hajtásdugványainak gyökeresedésére (Mukred és Hrotkó 1988)

kepek/31.png


Az anyanövények erőteljes visszametszése a rejuvenalizáció fokozódását, s ezáltal a dugványok jobb gyökeresedését váltja ki (Taraszenko 1971, Taraszenko és tsai. 1973). Az anyanövények metszésén kívül a dugványozásra szánt hajtások kiválasztásával is javíthatjuk a gyökeresedést. A gyökérnyaki részről vagy a szferoblasztokból előtörő hajtások juvenilis jellegűek, amelyeknek jobb a gyökeresedése. Ezt érdemes kihasználni nehezen gyökeresedő fafajok dugványozásánál, mert a gyökérnyaki hajtások általában jobban gyökeresednek (Schmidt 1982). Oltvány anyanövényeknél azonban ügyelni kell, nehogy az alany hajtásait használjuk fel.

Számottevő különbség van a csúcshajtás és az oldalhajtások gyökeresedőképessége között. Több fajnál, így például a szilvánál ajánlják a primer hajtások visszametszését, hogy így nagy számban kapjunk oldalhajtásokat, amelyek részben juvenilitásuk, másrészt kedvező szöveti felépítésük miatt gyökeresednek jobban, s nagyobb mennyiségű dugványanyagot nyerhetünk egy növényről ezzel a módszerrel. Az anyanövények téli metszése is fontos, az anyatelep erős visszametszése után keletkezett hajtások gyökeresedési aránya jobb volt, viszont a kevésbé erős visszavágás emelte a dugványonként képződő gyökerek számát (Gur és tsai. 1974, Howard 1987).

A hajtás összetételében jelentős különbségek vannak az alaptól a csúcsig, s így különbségek jelentkezhetnek a gyökeresedési képességben is. Kester és Sartori (1966) a gyökeresedési képességben ugyan nem talált különbséget mandulabarack dugványoknál, de az alapi dugványoknak hosszabb és erősebb volt a gyökérzete. A korábbi dugványszedési időpontokban általában az alapi dugványok, míg a későbbi hajtásdugványoknál a csúcsi dugványok gyökeresednek jobban (Fontanazza 1967, Gur és tsai. 1974). A hajtás különböző részeiből készült dugványok eltérő gyökeresedését az alapi részen előzetesen képződött több preformált gyökérkezdemény is okozhatja, mint ez az áfonyánál is előfordul (Hartmann és tsai. 1990).

A dugványkészítés módja szintén a szöveti felépítésen keresztül befolyásolja a gyökeresedést. A szakított dugványok vagy a kalapácsos dugványok esetleg preformált gyökereket tartalmazhatnak az idősebb részeken, vagy csupán a hajtás alapi részében rejtetten meglevő merisztémacsomók aktivizálódása segíti ezek jobb gyökeresedését. A birsnél határozottan ajánlani lehet a kalapácsos dugványok használatát, de más gyümölcsfaalanyoknál is jobban gyökeresednek az ággyűrűvel készült fás dugványok.

A járulékos gyökérképződés fiziológiai alapjai

Az auxinok szerepe a járulékos gyökérkezdemények kialakulásában

A növények hajtásrendszere fiziológiai egyensúlyban van, normális körülmények között nem képződnek rajtuk járulékos gyökerek. Ha a növényt kimozdítjuk ebből az egyensúlyi helyzetből (pl. feldaraboljuk), az auxin a szárdarabok alsó végén koncentrálódik. Ennek és a többi gyökeresedéshez szükséges tényezőnek a hatására indul meg a gyökérképződés.

A növényélettani vizsgálatok az auxinok felfedezése óta eltelt mintegy száz esztendőben mind részletesebb képet adnak hatásukról és a gyökeresedésben betöltött szerepükről, noha a hatásmechanizmusuk mind a mai napig pontosan nem ismert. Természetes körülmények között az indol-3-ecetsavat (IES) azonosították auxinhatású vegyületként (Szalai 1974). Később számos szintetikus vegyületről bebizonyosodott, hogy auxinhatása van, mint pl. az indol-3-vajsav (IVS) vagy a naftilecetsav (NES), ezeket korábban heteroauxinoknak is nevezték. Utóbbiak nemegyszer hatékonyabbak a gyökeresedésben, mint a természetesen előforduló IES.

Az auxinokkal végzett vizsgálatok eredményeként már a 30-as években felismerték jelentőségüket a járulékos gyökerek kialakulásában. Számos kísérlet igazolta, hogy az auxinoknak döntő szerepük van a járulékos gyökérkezdemények kialakulásában, az első sejtosztódások megindulása függ az endogén auxinok jelenlététől, illetve a külsőleg adagolt auxinok hatásától (Thimann és Poutasse 1941, Dore 1965, Fernquist 1966). A regeneráció első szakaszában a még nem differenciálódott kezdemény bizonyos tényezőktől függően rüggyé vagy gyökérré válhat, ez elsősorban egy belső auxingrádienstől függ. Alacsony auxintartalom, s emellett magas citokinin arány rügyek, míg magas auxin/citokinin arány gyökérkezdemény kialakulásához vezet (Szalai 1974).

Az auxinok hatása azonban a gyökérkezdemények kialakulásának egyes fázisaiban eltérő. A főleg lágy szárú növényekkel végzett laboratóriumi kísérletek eredményeit úgy lehet összegezni, hogy a gyökérkezdemény kialakulásának kezdeti szakaszában, amely mintegy 3–5 napig tart, folyamatos auxin-utánpótlásra van szüksége a dugványoknak, ilyenkor az auxinkezelés hatékony. Az iniciáció második szakaszában, amely szintén 3–5 napig tart, valamint a gyökérkezdemény növekedési, megnyúlási szakaszában a megindult gyökeresedés már auxinok nélkül is folytatódik, az ilyenkor adagolt auxin már nem hatásos.

Haissing (1972) szerint az auxin bazipetális áramlására csak a primordiumok kialakulásának kezdeti szakaszán van szükség, a több sejtet tartalmazó fejlett gyökérkezdeményeknél már nincs jelentősége. Dekapitált borsódugványoknál hasonlóképpen arra az eredményre jutottak, hogy a mintegy 4 napig tartó iniciális fázisban volt szükséges a csúcsmerisztéma jelenléte, míg a gyökérkezdemény a megnyúlási és növekedési fázisban attól függetlenül növekedett (Eriksen 1973, Andersen 1975). Az iniciális fázis részletesebb vizsgálatánál kiderült, hogy az első három napon az auxin helyettesítheti az aktív csúcsmerisztémát, viszont az iniciális fázis 3–5. napján az auxint inaktívnak találták. Ez azt jelenti, hogy a kezdemény további fejlődését az auxin közvetlenül nem irányítja, de bizonyára kijelöli, mivel a teljes csúcsmerisztéma eltávolítása gátolta a kezdemény további kialakulását és fejlődését. Az auxinérzékeny fázisban fontosabb a folyamatos auxinszállítás, mint az egyszeri nagy mennyiségben való jelenlét (Eriksen és Mohammed 1974). Feltételezhető, hogy az iniciális fázis második szakaszában az auxinon kívül vagy az auxin mellett más anyagok kerülnek előtérbe, ilyenek lehetnek a rizokalin-komplex képzésében szerepet játszó kofaktorok (Bouillene és Bouillene-Walrand 1955), esetleg más növekedési anyagok, mint például a citokininek. Azt azonban kimutatták, hogy a BA (benziladenin) önmagában nem volt képes ebben a szakaszban a csúcsmerisztéma hatásának helyettesítésére.

A gyökérkezdemények kialakulásának kezdeti időszakában (3–5 nap) az auxinoknak irányító szerepe van. Minden olyan tényező jelentőséggel bír tehát, amely a dugvány endogén auxinszintjének kialakítására és fenntartására befolyással lehet. Több közlemény számol be a magasabb endogénauxin-szintű fajok, fajták jobb gyökeresedéséről (Dore 1965, Brunner és Mezei 1976), önmagában ez a tény azonban nem mindig elegendő a jobb gyökeresedéshez (Hrotkó 1977). Rózsaalanyok gyökereztetésénél tapasztalták, hogy közel azonos endogénauxin-szintű fajták egyike serkenthető volt auxinhatású hormonnal, a másik nem. Ennek lehetséges okait a magas auxinszinthez adaptálódó aktívabb lebomlásban vagy pedig más rizogén faktorok hiányában lehet keresni (Tognoni 1967).

Az auxinok a hajtáscsúcsban képződnek a legfiatalabb levelekben, és a háncsban vándorolnak bazipetális irányban. Az auxinképződésnek bizonyos évi ritmusa van. A nyugvó téli rügyekből nem vagy alig mutatható ki auxin. Tavasszal a rügyfakadáskor és a kihajtáskor igen magasra szökik a szintje, később azonban, mialatt a fiatal hajtás hosszirányú megnyúlása gyorsul, a szabad auxinmennyiség csökken. Az auxinleadás maximuma akkor van, amikor a levelek kifejlett méretük felét elérték (Söding 1961). Az endogén-auxinszint a képződés, valamint a lebontó oxidázok és a folyamatot befolyásoló, a konjugátumképződésben szerepet játszó fenolos anyagcseretermékek kölcsönhatásának az eredője. A lebomlásnak három fő útja ismeretes (Szalai 1974):

  1. Enzimatikus oxidáció az IES-oxidáz–peroxidáz rendszerben.

  2. Fotooxidáció: vizes oldatban fény hatására az IES elbomlik.

  3. Inaktiválódás komplexek képződése révén: lehetséges észterifikáció és konjugáció, kapcsolódhat proteinnel, nukleotidákkal, RNS-sel.

Nem teljesen tisztázott, hogy az exogén módon adagolt auxinhatású serkentő anyagok (IES, NES, IVS) közvetlenül bekapcsolódnak-e a gyökérkezdemények kialakulásának folyamatába. Fernquist (1966) kísérletében a külsőleg adagolt IES 10–10 – 10–5 M koncentrációnövekedése nem volt hatással a gyökeresedésre, viszont 10–5 – 10–4 M koncentrációnövekedés már lineáris emelkedést eredményezett. Ezt azzal magyarázzák, hogy az emelkedő IES-koncentrációhoz egy ideig alkalmazkodik a lebontás, de egy bizonyos szinten túl a lebontó rendszer már nem volt képes felemészteni a rendelkezésre álló IES-t. Ugyanebben a kísérletben viszont a külsőleg adagolt IVS vagy NES már a legalacsonyabb koncentrációemelkedéstől kezdve lineárisan növelte a gyökeresedést. Egyes elméletek szerint a külsőleg adott IVS jelenléte gátolja az IES-oxidázt, megóvja a nativ auxinokat az oxidativ bomlástól és így segíti kapcsolódását azon proteinnel vagy proteinekkel, amelyek fontosak a gyökérkezdemények kialakulásában. Breen és Muraoka (1973, 1974) és Ryugo és Breen (1974) kimutatták, hogy a külsőleg adagolt, C14-gyel jelzett IVS nem vesz részt közvetlenül a gyökérkezdemény kialakításában, de mintegy szubsztrátként védelmet nyújt a természetes auxinok számára az IES-oxidáz lebontó hatása ellen.

32. ábra - Az IVS koncentrációjának hatása különböző csonthéjas alanyok hajtásdugványainak gyökeresedésére (Hrotkó 1977)

kepek/32.png


A legnagyobb hatású, a gyakorlatban is könnyen használható gyökeresedést serkentő anyagok az auxinok. A szintetikus auxinok közül különösen az IVS (indolvajsav) és a NES (naftilecetsav) erőteljes hatású, nem vándorolnak el, hatékonyságukat hosszú ideig megtartják. Az IES, IVS, és a NES mellett egyes fenoxi vegyületeket használnak a termesztésben a gyökeresedés serkentésére. A Rosaceae családba tartozó gyümölcsfaalanyoknál általában az IVS használata bizonyult jobbnak. Egyes fajoknál az IVS és a NES vagy 2,4 D keverék jobb hatású volt a gyökeresedésre, nem beszélve a jelentősen olcsóbb NES vagy 2,4 D költségcsökkentő hatásáról. A serkentőszerek sav formában vízben rosszul oldódnak, alkoholban, acetonban vagy ammónium-hidroxidban viszont jól oldhatók. Só formájában viszont vízben is oldhatók, az IVS, NES K-sójának használata terjed az utóbbi időben. Az IES használatát a gyakorlatban megnehezíti rendkívüli fényérzékenysége, fény hatására bomlik. Az IVS viszont elég stabil, 50%-os etilalkoholos vagy izopropilalkoholos oldata mintegy 6 hónapig biztonsággal tárolható. Az üzemi szaporításoknál a legkönnyebben kezelhetők a porkészítmények, vivőanyagként talkumot, bentonitot használnak, a porba általában gombaölő szereket is kevernek. Leggyakoribb a Captan (N-triklorometilmerkapto-4-ciklohexan) por használata, ami nem bomlik le könnyen és tartós hatású (Hartmann és tsai. 1990). Emulzió vagy paszta formájában történő használatukról is vannak irodalmi adatok, de ez a termesztésben nem terjedt el. Az eddigi vizsgálatok eredményei szerint a külsőleg adagolt gyökeresedést serkentő anyagok nem transzlokálódnak a növényekben, hatásukat közvetlenül csak a kezelt zónában fejtik ki.

A rügyek és levelek szerepe a járulékos gyökeresedésben, a rizokalin elmélet kialakulása

A rügyek és levelek jelentőségét a dugványok gyökeresedésében régóta ismerik a kertészek. Már Duhamel de Monceau (1758) is a levelekből lefelé irányuló nedváramlással magyarázta a gyökeresedést. Elsőként Sachs (1882) feltételezte, hogy a levelekben sajátos gyökeresedést kiváltó anyagok képződnek és lefelé áramolva kiváltják a gyökeresedést. Később kísérletekkel mutatták ki fűz, nyár, ribiszke és szőlő dugványain (Van der Lek 1925), hogy a fakadó rügyek elősegítik a gyökeresedést, s feltételezték, hogy valamilyen hormonszerű anyagról lehet szó (Hartmann és tsai. 1990).

33. ábra - A járulékos gyökérképződést befolyásoló fontosabb tényezők lehetséges összefüggései (Hartmann és tsai. 1990)

kepek/33.png


Elsőként Went (1929) határozta meg speciális gyökérképző faktorok létezését, később Bouillene és Went sziklevelekből, levélből és rügyekből izolált olyan anyagokat, amelyek gyökeresedést indukáltak (Hartmann és tsai. 1990). Ezekről az anyagokról, amelyeket rizokalinnak neveztek, a kísérleti eredmények alapján kiderült, hogy nem azonosak az auxinokkal, s képződésükhöz s az eredményes gyökeresedéshez növekvő hajtáscsúcs vagy levél szükséges az első három-négy napban. Bizonyították ezt azzal is, hogy a rügy nélküli vagy a rügyek alatt gyűrűzött dugványok nem gyökeresedtek. A fás dugványoknál a rügyek téli nyugalmi állapotukban nincsenek hatással a gyökeresedésre, de aktivitásuk növekedésével ismét gyökeresedést serkentő hatást mutatnak. Alma és szilva fás dugványainál kiderült, hogy a gyökeresedési képesség a tél folyamán növekszik, a legmagasabb értéket közvetlenül a rügyfakadás előtt éri el. A leveleknek a gyökeresedést elősegítő hatásáról is számos bizonyíték volt ismert már korábban. Több kísérletet is végeztek, ahol könnyen gyökeresedő fajtát oltottak nehezen gyökeresedőkre, s a könnyen gyökeresedő fajta leveleinek jelenlétében javult a nehezen gyökeresedő gyökeresedési képessége (Hartmann és tsai. 1990).

A rizokalin elméletet továbbfejlesztve Bouillene és Bouillene-Walrand (1955) azt javasolták, hogy ezt az anyagot, amelyet már több növényből izoláltak és vizsgáltak, tekintsék egy komplexnek, amely a következő fő alkotórészekből áll:

  1. a levelekből származó specifikus faktor, valószínűleg egy orto-dihidroxifenol,

  2. egy nem specifikus faktor, az auxin,

  3. egy specifikus enzim, amely bizonyos szövetekben (periciklus, floém, kambium) megtalálható, valószínűleg egy polifenol-oxidáz.

Úgy gondolták, hogy a levelekből származó orto-dihidroxifenol egy olyan zónában, ahol a szükséges enzim jelen van, reagál az auxinnal és rizokalin-komplexet képez, ami aztán a folyamat egy pontján bekapcsolódva a gyökérkezdemények kialakításához vezet.

A gyökeresedési kofaktorok (auxin szinergisták) kutatásának későbbi eredményei részben megerősítették Bouillene és Bouillene-Walrand elméletét, részben új megvilágításba helyeztek bizonyos tényezőket. Hess (1962, 1968) négy kofaktorcsoport képződését mutatta ki borostyán és hibiszkusz dugványaiból. Közülük a négyes számú csoportba tartozókat oxidált terpenoidokhoz hasonló biológiailag aktív anyagoknak, a hármasba tartozókat pedig izoklorogén-savnak határozta meg.

Az MM 106 és az M 26 almaalanyok dugványaiból is izoláltak ilyen gyökeresedési kofaktorokat (Challenger és tsai. 1965, Ashiru és Carlson 1968), melyek aktivitása különösen akkor növekedett meg, amikor melegtalpra (18 °C) helyezték a dugványokat. A jól gyökeresedő MM 106-ban sokkal nagyobb volt a kofaktorok mennyisége, mint a gyengén gyökeresedő M 2-ben.

Fadl és Hartmann (1967) a könnyen gyökeresedő Old Home körtefajtából izolált endogén gyökeresedési faktorokat. Ezek a gyökeresedést igen aktívan elősegítő anyagok csak rügyekkel rendelkező és IVS-sel kezelt dugványokban voltak jelen, legnagyobb mennyiségben a dugványkészítés és az IVS kezelés után 10 nappal voltak kimutathatók. Ezzel szemben ugyanezek az anyagok az ugyanúgy IVS-sel kezelt, de nehezen gyökeresedő Vilmos körte dugványaiban nem voltak megtalálhatók, szintén hiányoztak a rügy nélküli, IVS-sel kezelt, illetve a téli mélynyugalmi állapotban levő Old Home dugványokból. Analízissel kimutatták, hogy a kofaktor egy nagy molekulájú komplex vegyület, valószínűleg az adagolt IVS és a rügyekben képzett fenolos anyagok származéka. Ennek a komplex vegyületnek a részbeni funkciója valószínűleg az, hogy megvédi a természetes auxinokat (IES) az IES-oxidáz enzim által történő lebontástól (Donoho és tsai. 1962, Fadl és tsai. 1978).

Legutóbb Jarvis (1986) próbálkozott integrálni a gyökérképződésre vonatkozó korábbi ismereteket a négy gyökeresedési fázisban a legutóbbi időszak biokémiai kutatási eredményeivel. Abból indult ki, hogy a lefelé áramló auxinok hatására a dugvány gyökeresedési zónájában kialakuló nagy auxinkoncentráció, amelyre a gyökérkezdemények képződésének megindulásához szükség van, később az auxin inaktív szakaszban gátolná a gyökérkezdemény szerveződését és növekedését. Így tehát az IES-oxidáz és peroxidáz enzimkomplexek által szabályozott változó belső auxinszint fontos szerepet játszik a gyökeresedésben. Az indukció és korai iniciáció fázisában a sejtosztódás megindulásához nagy auxinszintre, a natív auxinok védelmére van szükség, viszont a sikeres gyökeresedéshez néhány nap múltán csökkenő auxinszint a kedvező. Ennek a szabályozásában játszhatnak szerepet a gyökeresedési kofaktorok a már említett komplexek formájában. A természetes auxinszintet kialakító IES-oxidáz működését fenolos vegyületek szabályozzák: a δ-difenolok inhibitorként gátolják, azaz védik az auxinokat, míg az o-difenolok borát komplexei növelik az IES-oxidáz aktivitását, hozzájárulva az auxinszint csökkenéséhez az optimális szintre, ami már kedvező a gyökérkezdemények későbbi szerveződési szakasza számára.

A gyökeresedési kofaktorok szerepének ismerete elsősorban a gyökereztetés időzítésének helyes meghatározásában és a gyökereztetési technológia kialakításában lehet fontos.

Az elmúlt évtizedek aktív kutatómunkája ellenére is a járulékos gyökerek képződése a legkevésbé ismert növényi folyamatok közé tartozik. Különösen érvényes ez a dedifferenciálódást megindító biokémiai stimulusra. Lényeges kérdés az is, hogy az auxin hogyan kerül kapcsolatba az aminosavakkal. Egyes dugványokból IES-aszpartátot, mint aminosav-IES konjugátumot mutattak ki gyorsan növekvő mennyiségben a gyökeresedés első napjaiban. Alig ismerjük a gyökérkezdemény további szerveződésének szabályozását, s lehetne még folytatni a sort hasonló kérdésekkel.

Számos gyakorlati megfigyelés és a már tárgyalt anatómiai és fiziológiai tényezők figyelembevételével a gyökeresedési képesség alapján a növényeket a következő csoportokba lehet sorolni (Hartmann és tsai. 1990):

  1. A szár szöveteiben minden, a gyökeresedéshez szükséges anyag természetes formában – beleértve az auxinokat is –, megtalálható: az ilyen növények dugványai különleges kezelés nélkül is jól gyökeresednek.

  2. A természetes kofaktorok megtalálhatók, de az auxin hiányzik: az ilyen növények auxinkezelés hatására jól gyökeresednek.

  3. Egy vagy több belső kofaktor hiányzik vagy működése gátolt: az ilyen növények dugványai auxinkezelés hatására is csak szerény eredménnyel gyökeresednek. Ennek az okai a következők lehetnek (Haissing 1973):

  • enzimek hiánya az auxin-fenol konjugátumok képzéséhez,

  • enzimaktivátorok hiánya,

  • enziminhibitorok jelenléte,

  • fenolos anyagok hiánya,

  • a reakció komponenseinek fizikai szeparálódása a különböző sejtszervekben.

A faiskolai gyakorlatban az első két csoportba sorolható növényeket szaporítják valamilyen dugványozási móddal. A harmadik csoport növényeire jellemző, hogy az auxinkezelés mellett különféle anyagok, ABS, növekedési retardánsok, másodlagos anyagcseretermékek, fenolszármazékok egy-egy jól megválasztott időpontban javíthatják a gyökeresedést.

34. ábra - Jarvis (1986) hipotézisének lehetséges összefüggése a járulékos gyökérképződés egyes fázisaiban

kepek/34.png


Biokémiai változások a járulékos gyökeresedés során

Amint kialakult a gyökérkezdemény, s a fiatal gyökér átnő a környező szöveteken és kitör a környezetbe, jelentős anyagcsere-aktivitás kezdődik el, s megy végbe a szomszédos szövetekben. A fehérjeképződés már az első négy napban megduplázódik. A keményítő, mint tartalék tápanyag felhasználódik, szinte teljesen eltűnik a sejtekből. Jelzett CO2-vel kimutatták, hogy a keményítőtartalom csökkenésével párhuzamosan a cukrok mennyisége növekedett, és jelentős transzlokáció volt megfigyelhető a kallusz, a gyökérkezdemények és a fiatal gyökerek irányába (Breen és Muraoka 1973, 1974).

A hajtásdugványok szárában hasonlóak a folyamatok, de a kevesebb tartalékkeményítő miatt nagyobb jelentősége van az asszimiláló levélfelületnek. A levélzet azonban ilyenkor több okból is a gyors elöregedés veszélyének van kitéve. A könnyen lecsökkenő turgor és vízhiány, valamint a könnyű túlmelegedés, stressz hatására növekedhet az ABS-képződés, ami elindíthatja a levelek abszcisszióját. Az átmenetileg gyökértelen dugványokban a citokininek mennyisége korlátozott, gyökerek hiányában újraképződésük átmenetileg nem lehetséges, s ebben a helyzetben a dugvány nem képes kellő mértékben ellensúlyozni a levelekben az öregedési folyamatokat. A már említett megnövekedett fehérjeszintézis építőanyagát csak a dugvány aminosavkészlete szolgáltathatja, hiszen gyökerek hiányában a N-felvétel és a gyökerekben zajló N-asszimiláció, az aminosav-szintézis nem működik. A hiányzó aminosavakat a dugvány esetleg a levelekből proteolízissel biztosítja, ami tovább öregíti a levélzetet. A hajtásdugványozásnál tehát meghatározó az asszimiláló levélfelület maximális működőképességének a megőrzése. Gyakori probléma az abszcissziós hatások miatt a levelek hullása, ami, ha az első három-öt napban következik be, megakadályozhatja a gyökeresedést (rizokalinhiány). A későbbi szakaszban bekövetkező levélhullás mellett a dugványok képesek meggyökeresedni, de minőségük és a további fejlődésük veszélyeztetett. A kertésznek minden eszközzel az asszimiláló felület működőképességének fenntartására kell törekednie, lombtrágyázással, makro- és mikroelemek, IES, később citokinin hatású bioregulátorok kijuttatásával (BA). Ez utóbbiak hozzájárulhatnak a meggyökeresedett dugványok nyugalomban levő rügyeinek kihajtásához is, elősegítve ezzel a csemete növekedését. Természetesen nagy jelentősége van a dugványozásra használt hajtások tartaléktápanyag-készletének is, s így az anyanövények harmonikus tápanyagellátásának.

Egyéb növényi hormonok és más bioregulátorok szerepe a gyökeresedésben

Bizonyos természetesen előforduló hormonhatású anyagok a gyökeresedésben fontos szerepet játszanak, erre vonatkozóan számos korábbi kísérlet eredményei utalnak. Az utóbbi időben különbséget tesznek a növényi hormonok és a növényi bioregulátorok (PBR: plant bioregulators) között. Az utóbbiak nem minden esetben hormonok. A gyökeresedésben az auxinok, citokininek, gibberellinek és az etilén, valamint az inhibitorok közül a abszcizinsav és bizonyos fenolos vegyületek befolyásolják a gyökeresedést. A legnagyobb hatásúak az auxinok, a többi hormon, számos természetesen képződő, pontosan még nem ismert anyagnak inkább csak közvetett a hatása.

Citokininek

Kísérleti eredmények egyes esetekben igazolták a külsőleg adott citokininek előnyös hatását a gyökeresedésre. Befolyásukat valószínűleg az RNS-en keresztül fejtik ki, szerepük az iniciáció későbbi szakaszában növekedhet, de csak akkor hatásosak, ha adagolásuk a hormonok belső egyensúlyi helyzetét javítja. Számos természetesen előforduló vagy mesterségesen létrehozott vegyületnek is van citokinin hatása, ezek közül legismertebbek a zeatin, a kinetin, és a 6-benziladenin. Általánosságban az a szabály érvényes, hogy a nagy auxin/citokinin arány a gyökérkezdemények kialakulásának kedvez, míg nagy citokinin/auxin arány esetén járulékos rügyek képződnek. A nagy endogén citokinin arány vagy a külsőleg adott citokininek nehezítik a gyökeresedést, noha egy meghatározott alacsony citokinin szint szükséges a gyökeresedés folyamán, különösen a gyökérkezdemény második, differenciálódási szakaszában. Az a néhány eset, amikor a citokininek adagolása elősegítette a dugványok gyökeresedését, arra utal, hogy inkább közvetett szerepük lehet ezekben az esetekben, a rejuvenalizációban és szénhidrátok felhalmozódásának elősegítésében a dugvány alapi részén.

Gibberellinek

A gibberellineknek a hajtások megnyúlásában játszott szerepe közismert. A gyökérkezdemények kialakulását magas koncentrációban gátolják, hatásuk ebben a tekintetben lokális, akadályozzák a differenciálódott szövetek sejtjeit abban, hogy merisztematikus elemekké alakuljanak. Kis koncentrációban azonban elősegítik a gyökérkezdemények kialakulását, különösen olyan esetekben, amikor az anyanövények kedvezőtlen fényviszonyok között fejlődtek.

Abszcizinsav, növekedési retardánsok

Az abszcizinsav hatásáról ellentmondásosak az adatok, ami arra utal, hogy a koncentrációnak és a gyökeresedési fázisnak, valamint az anyanövények nevelési körülményeinek és táplálásának szintén nagy a szerepe.

A másodlagos anyagcseretermékek közül igen sok önmagában vagy az auxinokkal együtt használva előnyösen befolyásolta a dugványok gyökeresedését (p- és o-kumársav, kumarin, ferulasav, fahéjsav, kávésav, nikotinsav stb.), sok esetben azonban gátló hatásúak is lehetnek. Az eredmények meglehetősen ellentmondásosak, s az sem tisztázott, hogyan kapcsolódnak az iniciáció folyamatába. Feltehetően több helyen is kifejthetik hatásukat (kofaktorként, natív auxinszint kialakítása, komplexképző enzimek stb.), amelyek a helytől és az adott egyensúlyi helyzettől függően serkentő vagy gátló hatásúak lehetnek.

A növekedési retardánsok a gyökeresedés elősegítésére olyankor használhatók, ha előnyös lehet a GS szintézis és aktivitás gátlása, vagy ha a hajtásnövekedést kell mérsékelni, így a növekedési pontok versengésének csökkentésével több asszimiláta állhat a gyökeresedés elősegítésére. Szintetikus antigibberellinek és inhibitorokként használják a következő vegyületeket: chlormeqat-chlorid (CCC), paclobutrazol (P333), morfaktinok, gonadotropinok, daminozid (SADH, Alar). A gibberellinantagonista vegyületek általában előnyös hatásúak lehetnek a gyökeresedésre, de hatásmechanizmusuk ma még nem ismert. A trijódbenzoésav (TIBA) gátolja a hajtás hosszanti növekedését, akadályozza az auxinok bazipetális áramlását, s ezáltal gátolja a gyökeresedést.

Etilén

Az etilén elősegítheti vagy gátolhatja a gyökeresedést, de hatástalan is lehet. Zimmermann és Hitchcock (idézi Hartmann és tsai. 1990) kimutatták, hogy a 10 ppm hajtásokba adagolt etilén gyökeresedést indukált, és elősegítette a már meglevő preformált gyökerek növekedését. Az auxin kezelés maga is elősegíti az etilén képződést. Számos bizonyíték van arra, hogy az etilén a preformált gyökerek útján való gyökeresedést segíti, de a dugványok gyökériniciációjában közvetlenül nem vesz részt.

Endogén gyökeresedést gátló anyagok

A nehezen gyökeresedő fajokban gyökeresedési inhibitorok előfordulására is vannak adatok. Szőlőből két inhibitort mutattak ki, amelyek vízzel kioldhatók. A nehezen gyökeresedő V. berlandieri fajták inhibitorkoncentrációja nagy volt, s a belőlük vízzel kioldott gátló anyag a könnyen gyökeresedő Vitis vinifera fajták gyökeresedését gátolta. Hasonlóképpen eltérő mennyiségű inhibitort mutattak ki a nehezen gyökeresedő Vilmos körtéből és a könnyen gyökeresedő Old Home fajtából (Hartmann és tsai. 1990).

A dugványanyag előállításának körülményei

A tartalék tápanyagok szerepe

Az auxinok által irányított iniciációs folyamatok csak akkor mennek végbe, ha a szükséges energia és a sejtek építőanyagai a floém-kambium zónában rendelkezésre állnak. A sejtfalak megnyúlásához, a sejtosztódáshoz és az új sejtek anyagának képződéséhez proteinekre és nukleinsavakra van szükség, melyek szintézisének előfeltétele a szénhidrátok jelenléte.

A növények legfontosabb tartalék tápanyaga a keményítő, melyet a levélben a kloroplasztiszok, illetve a szárban a különböző raktározó szövetek tárolnak. A szállítás szacharóz formájában történik a floém-kambium zónában képződő gyökérkezdemények irányába, ahol az invertáz glukózzá és fruktózzá hasítja. Ezek az egyszerű cukrok kerülnek a sejtlégzés folyamatába, amely az energiát és az építőanyagok előanyagait adja.

A leveles dugványokban a szár által raktározott keményítő mellett jóval nagyobb jelentőségű a levelek folyamatos asszimilációja, s ezáltal a levél funkcióképességének megőrzése. A fás dugványok teljes egészében raktározott keményítőre vannak utalva. A gyökér nélküli dugványok számos aminosavat nem képeznek, ami azt jelenti, hogy szabad aminosavkészletüket és a proteolízisből származó aminosavakat használhatják a gyökérzetük felépítéséhez szükséges enzimek szintézisénél.

Az anyanövények táplálása

A dugványok járulékos gyökereinek kialakulása a dugvány leválasztása utáni néhány hét alatt lezajlik, így a dugványok hajtástömege, összetétele s így tápanyagtartalma a leválasztáskor meghatározó jelentőségű. Az anyanövények harmonikus táplálásával befolyásolhatjuk a raktározott tartalék tápanyagok mennyiségét és helyes arányát.

A dugványok tápanyag mérlegében a kiinduló állapothoz viszonyítva pozitív előjellel szerepelhet a közegből történő korlátozott mértékű abszorpció, valamint a már említett asszimiláció a hajtásdugványok leveleiben. Negatív előjellel kell számításba venni a gyökeresedés során az öntözővízzel és a kipermetezett hűtővízzel kioldott tápanyagokat (Good és Tukey 1966) és a respirációs folyamatok növekedéséből adódó veszteségeket a gyökeresedés alatt, amit az auxinok fokoznak.

Őszibarackvesszőkben kimutatták, hogy a farész keményítőtartalma a nyugalmi időszak kezdetén a legnagyobb, közel 15%. A mélynyugalmi időszak végére a mérsékelt övi fás növényeknél a keményítő nagyrészt mobilizálható szénhidrátokká alakul, így fagyok esetén a sejtek ozmotikus értéküket növelhetik, az összes szénhidráttartalom azonban alig változik. A mélynyugalmi időszak végeztével a növény felkészülése a kihajtásra és az esetleges enyhe tél miatti szénhidrátveszteség a szőlővesszőnél 20%-ot is elérhet a kiinduló állapothoz viszonyítva.

A szénhidrátok mint tartalékenergia- és szénvázforrás, fontos szerepet játszanak a gyökeresedésben és az azt követő kezdeti gyökérnövekedési szakaszban. Számos megfigyelés és kísérlet igazolta, hogy a legjobb gyökeresedést általában a nem szerkezeti szénhidrátok optimális koncentrációjánál lehetett elérni, noha az anyanövények és a dugványok CH-tartalma nem mindig adekvát a gyökeresedéssel (indirekt összefüggések). Breen és Muraoka (1973, 1974) eredményei szerint a dugványok szénhidrát-tartalma a gyökérkezdemények hosszanti növekedésében nyer jelentőséget. A fás dugványnál a legfontosabb tartalék tápanyag, a keményítő mennyiségének vizsgálatára ajánlják a keményítőpróbát (káliumjodidos-jód oldat 0,2%).

A szakkönyvek régóta hangoztatják az optimális szénhidrát–nitrogén arány jelentőségét (Probocskai 1969, Taraszenko 1971). A túlzott nitrogénellátás gátolhatja a gyökérkezdemények kialakulását, a szerves anyagban gazdag talajon nevelt anyanövények dugványai mindig rosszabbul gyökeresednek. A CH–N arány befolyásolására számos módszer áll a kertészek rendelkezésére. Ilyen lehet például a tápanyagellátásban a N csökkentése és a K-, P-ellátás fokozása, illetve a gyökérzet korlátozása az anyanövények sűrű ültetésével. A primer hajtások visszametszése után képződő másodrendű hajtások, különösen az erős növekedésű fajtáknál előnyösebb tápanyag-összetételűek, s szöveti szerkezetük is kedvezőbb. A dugványozásra felhasznált hajtásrész kiválasztásával is befolyásolhatjuk a CH/N arányt, az arány az alaptól távolodva fokozatosan csökken. Az olyan régóta használatos kertészeti technikák, mint például a gyűrűzés, drótozás a kiváltott tápanyagtorlódáson keresztül, az etiolálás pedig a tartalék tápanyagok felhalmozódásának pozitív befolyásolásával lehet hatással a hajtásrész tápanyag-összetételére. A dugványnak szánt hajtások gyűrűzése citrusfélék vagy a Hibiscus esetében határozottan javítja azok gyökeresedését, de a mogyoró bujtásánál is előnyös a hajtások gyűrűzése. Természetesen alapvető fontosságú az anyanövények egészséges asszimilációs felületének fenntartása.

Az egyes tápelemek gyökeresedésben játszott szerepére Pearse (1946, idézi Hartmann és tsai. 1990) kísérlete világít rá, ahol szőlővesszők gyökeresedési reakcióját vizsgálták tápanyaghiányos tenyészedényekben nevelt anyanövények hajtásain.

9. táblázat. Tápelemek hiányának hatása szőlővesszők gyökeresedésére (Pearse 1946)

A dugványok nitrogén-anyagcseréjének egyes kérdéseire már korábban kitértünk, amiből kiderült, hogy a gyökértelen dugványban nitrogénfelvétel és asszimiláció átmenetileg korlátozott, s bizonyos aminosavak képzéséhez a dugvány proteolízissel juthat csak hozzá. A nitrogénhiányos táptalajon nevelt anyanövények dugványai jól gyökeresedtek, ami azt jelenti, hogy elegendő volt a N-készletük a gyökeresedés normális lefolyásához.

A kalcium az enzimek, különösen a gyökeresedésben fontos szerepet játszó peroxidázok aktiválásánál nélkülözhetetlen, de szükséges a gyökérkezdemény növekedéséhez is. A cink a triptofánszintézis katalizálásában, a natív auxinok képződéséhez nélkülözhetetlen, a cink hiánya a dugványok gyökeresedőképességét rontja, de szélsőséges cinkhiány esetében az anyanövényeken a hajtásnövekedés olyan mértékben csökkenhet, hogy azok a dugványkészítésre való alkalmas méretet sem érik el. Az anyanövények cinktrágyázása Marianna szilvánál határozottan javította a dugványok gyökeresedését. A mangán a gyökeresedésben fontos oxidatív enzimek aktiválásában vesz részt, nagymértékű hiánya a normális enzimműködést veszélyezteti.

A bór szerepe közismert egyes fiziológiai folyamatokban, mint például a membránpermeabilitás, a CH-anyagcsere, a cukortranszport befolyásolása, az enzimek aktiválása, a nukleinsavak képzése (Feucht 1982), de ezen túlmenően a borátok befolyásolják a rizokalin-komplexek kialakulását is, ami nélkülözhetetlen a sikeres gyökeresedéshez.

A hajtásdugványoknál a vízpermetezéssel kioldott tápanyagok pótlásának jótékony hatását több kísérleti eredmény is alátámasztja. A gyökeresedésre jelentős serkentő hatása volt a bórnak, a mangánnak és a káliumnak, majd gyengébb a vasnak, a foszfornak és a cinknek. IVS-sel vagy NES-sel kombinálva a tápoldatokat, a bórnak csökkent a gyökeresedést serkentő hatása, de a többi mikroelemmel együtt kijuttatva azok hatása növekedett. Az IVS és a NES mangán és vas permetezésével számottevően csökkentette a dugványok minőségét és gyökeresedését veszélyeztető idő előtti levélhullást (Wott és tsai. 1967, Fiorino és Vitagliano 1968).

A dugványanyag előállításának környezeti feltételei

A víz szerepe

A vízhiányos dugványok általában rosszul gyökeresednek, ebből következően a hajtásdugványokat célszerű legnagyobb turgorral a kora reggeli órákban megszedni. Ennek ellentmondani látszik az asszimiláták mennyiségének alakulása a levelekben, ugyanis a legtöbb asszimiláta a kora délutáni órákban található bennük, s így egyes szakírók ezt az időpontot javasolják a hajtásdugványok szedésére. Ez az érvelés azonban csak a levéldugványokra vonatkoztatva fogadható el, a hajtásdugványok leveleiből az asszimiláták az éjszaka folyamán elvándorolnak, s a szárrész raktározó szöveteinek készleteit töltik fel, amely szárrészt a fás növényeknél szintén felhasználjuk a dugványkészítésben, tehát jelentős veszteség nem következik be a hajnali dugványszedéskor sem.

Fás dugványok esetén ajánlott azok mérsékelt szikkasztása a hormonkezelés előtt, mivel így a dugvány több oldatot képes felvenni. A fás dugványnál a kiszáradás a felfelé irányuló nedváramlás miatt mindig az alapi rész felől gyorsabb, a vízhiányos alapi rész több oldatot szív fel. Egyes pozsgás szárú növényeknél is előnyös a dugványanyag mérsékelt szikkasztása.

A fény szerepe, az anyanövények és a dugványanyag etiolálása

Az etiolálás különböző mértékű fénykizárás melletti nevelést jelent. Általában azoknál a fajoknál, fajtáknál eredményes, amelyeknél az auxinok önmagukban nem elegendőek a gyökeresedés javításához. Az etiolálás hatására az endogén auxintartalom nagyobb, mint a fényen nevelt hajtásoké, mivel az IES fotooxidációja korlátozott. Az etiolálás javítja a szár auxinérzékenységét, az etiolálás fenolos anyagok képződésével jár, amelyek az etiolált részekből transzlokálódva esetleg kofaktorként működve járulhatnak hozzá a gyökeresedés javításához. Az etiolálás hatására jelentős anatómiai változások is bekövetkeznek: nagyobb, kevésbé differenciálódott, parenchimatikus jellegű sejtek képződnek, s gyakori a mechanikai gátat jelentő szklerenchimagyűrű hiánya. Az etiolált szövetekben a kisebb mértékű lignifikálódás a fenolos anyagok hozzáférhetőségét javítja, aminek szintén a gyökeresedési kofaktorok komplexképződésében van szerepe.

A gyökereztetés környezeti tényezőinek szabályozása

A szaporítási rendszerek, a szaporítóberendezések a dugványok víztartalmának és hőmérsékletének szabályozására irányulnak a környezeti viszonyokkal összhangban, annak érdekében, hogy a gyökeresedés alatt a dugványok minél inkább megőrizhessék életképességüket és asszimilációs képességüket.

A nedvességtartalom megőrzése

A hajtásdugványok gyökeresedése során a környezeti tényezők hatása a dugványok víztartalmára a levelek jelenléte miatt valamivel összetettebb, mint a fás dugványok gyökeresedésénél. A dugványok víztartalma a környezetből történő vízfelvétel és a transzspiráció eredőjeként alakul ki. A gyökerek hiánya miatt a vízfelvétel a közegből minimális, s ez a lehetőség is a xilém eltömődése miatt a vágott virágokhoz hasonlóan folyamatosan csökken. A vízfelvétel lehetősége a levélen keresztül szintén minimális mértékű. A sztómák működése, nyílása jelzi a dugványok turgorát, a vízhiány miatt a turgor csökkenésével a sztómák lassanként zárulnak, ezáltal a levelek asszimilációs teljesítménye jelentősen visszaesik a korlátozott CO2-beáramlás miatt. A csukott sztómák következtében a levélben fokozatosan hőtúlterhelés következik be, mivel a rajtuk keresztül párologtatás nem lehetséges. Az asszimiláció, s a CO2 beépülése a levelekbe azonban a gyökeresedés megindulása után különösen fontos, viszont a fentiekből következő stresszhatások miatt az asszimiláció és az asszimiláták szállítása csökken.

A hajtásdugványok gyökereztetése során a legfontosabb feladat a levél optimális hőmérsékletének és gázcseréjének fenntartása a lehető legnagyobb fényintenzitás mellett. Ez teszi lehetővé a dugvány maximális asszimilációs teljesítményét. Célunk eléréséhez a levelek hűtése illetve a környezet relatív páratartalmának növelése vezethet.

A dugványok zárt térben (üvegház, fóliaház, egyéb szaporítóberendezés) történő gyökereztetésével vagy a dugványok takarásával (kontakt takarás, kettős takarás) környezetükben lehetőség van maximális relatív páratartalom kialakítására, s emellett viszonylag egyszerű és olcsó berendezések állnak rendelkezésünkre. A zárt tér vagy a takarás hőcsapdaként is működhet, különösen, ha nagy a fényintenzitás, s a túlmelegedett levelek asszimilációs teljesítménye jelentősen lecsökken. Az ilyen berendezések csak árnyékolással működtethetők kellő biztonsággal. Az árnyékolás mértéke 40–70% is lehet, ami viszont szintén rontja a levelek asszimilációs teljesítményét.

A hátrányok kiküszöbölésére fejlesztették ki az ötvenes években az automata vízpermetezéssel működő dugványgyökereztető berendezéseket (angol nevén mist propagation). A rendszer lényege, hogy finom porlasztású vizet permeteznek a dugványok leveleire és azok környezetére. A kipermetezett víz elpárologva hűti a dugványok levelét, illetve a környezetet, optimális szinten tartja a levelek hőmérsékletét (Klougart 1975). Emellett a környezet relatív páratartalma állandóan magas szinten tartható, így a levelek párologtatási vízvesztesége alacsony, turgoruk nagy, s a gyökeresedés alatt az asszimilációs teljesítményük szinte változatlan. Szabadban és zárt térben egyaránt használhatók ezek a berendezések, amelyeket lehetőség van különböző automata szabályozórendszerek segítségével a dugványok igényének megfelelő időpontban és időtartammal működtetni. A vízpermetezés a fényviszonyokat nem befolyásolja, ami változatlan szintű asszimilációra ad lehetőséget a gyökeresedés folyamán. Állandó működtetésének hátránya a nagymértékű tápanyag-kimosódás a dugványokból és a gyökereztető közeg hőmérsékletének lehűtése, ami szükségessé teheti a talpfűtést, különösen borús időszakban. Ma inkább mérsékelt árnyékolással, zárt szaporítóberendezésekben alkalmazzák a vízpermetezést.

Az utóbbi évtizedekben a különböző ködpermetező rendszerek (fog system) terjednek, ahol a kipermetezett vízcseppek mérete a 20 µm alatt marad. Ezt a cseppméretet nagynyomású (40–60 bar) permetezőrendszerekkel lehet elérni. A ködpermetezés kiküszöböli a tápanyag-kimosódásnak, a gyökereztető közeg túlnedvesedésének és túlhűtésének hátrányát, maximális páratartalmat teremt, s rendkívül víztakarékos. Az automatizálással a dugványok igényeihez igazítva igen nagy pontossággal üzemeltethető.

A járulékos gyökérképződés folyamatai rendkívül levegő- (oxigén)igényesek. Az ideális gyökereztető közeg porózus és jó víztartó képességű. Számos kísérleti eredmény igazolta, hogy a jobban levegőző közegekben (kőzetgyapot) vagy a közegbe történő oxigénbefúvás hatására nőtt a dugványok gyökeresedési aránya és a gyökerek növekedése gyorsult (Larsen 1975, Gislerød 1975).

Gyökeresedési hőmérséklet

A gyökeresedés optimális hőmérsékletének kérdése a vízpermetezés terjedésével vetődött fel, mivel a nagy mennyiségű víz lehűtötte a közeget. A gyökeresedés optimális hőmérséklete fajonként eltérő, a legtöbbjüknél a 20–22 °C körüli megfelelő (Cooper 1973, Fontanazza 1969, Fiorino 1968). Ebből a szempontból érdekesek Fernquist (1966) kísérleti eredményei, aki az optimálisnál alacsonyabb hőmérsékleten tartott babdugványoknál sok gyökeret, de kisebb hosszanti növekedést kapott. A szerző értelmezése szerint a magasabb hőmérsékleten jelentkező erőteljes hosszanti növekedés gátolja újabb gyökérkezdemények megjelenését. A több gyökér elérése érdekében eszerint célszerű a dugványokat valamivel az optimális hőfok alatt gyökereztetni, csak a gyökérnövekedés időszakára emelve az optimális szintre a hőmérsékletet.

A gyökérdugványok regenerálódása

A lemetszett gyökérdarabokon járulékos hajtások és járulékos gyökerek egyaránt képződnek. Az ilyen hajtások (rügyek) a fiatal gyökérdugványokban endogén eredetűek, a periciklusból erednek a nyalábkambium környékéről. Idősebb dugványoknál inkább exogén eredetűek, a fellogén vagy a bélsugarak kalluszszerű növekedéséből származnak, de előfordul, hogy a megsebzett végeket lezáró kalluszból erednek. A gyökeresedés a gyökérdugványoknál sokszor nehezebb, mint a hajtásképződés. Az új gyökerek nem mindig járulékosak, a vékonyabb gyökérágak sokszor növekedésnek indulnak. A járulékos gyökerek általában a nyalábkambium tájékáról erednek. A regenerálódás gyakran úgy megy végbe, hogy előbb képződik a hajtás, majd ezt követi a gyökeresedés, sokszor csak az új hajtás alapi részén.

Sok növény érintetlen gyökerén, különösen, ha azokat megsebzik, könnyen képződhetnek járulékos rügyek. A gyökérmerisztémák regenerációja egyes növényeknél nagyobb nehézséget jelent, mint a járulékos rügyeké. Az új gyökerek olyan idős gyökérdarabokon is jelentkezhetnek, amelyek preformált gyökérkezdeményeket tartalmaznak. A gyökerekben a kambiális régiókban is keletkezhetnek járulékos gyökérkezdemények.

A fás növények fiatal magoncairól szedett gyökérdugványok sokkal jobban regenerálódnak, mint az idősebb fákról szedettek. Az utóbbiak sokszor képtelenek új gyökérrendszert fejleszteni. Az ivartalan szaporítástól elsősorban azt várjuk, hogy az új növények az anyanövény összes jellemző tulajdonságaival rendelkezzenek. A periklinális kiméráknál azonban, ahol a növény külső sejtrétegei genetikailag különböznek a belsőktől, a gyökérdugványból fejlődött új egyed, ha a rügy endogén eredetű, más lesz, mint az anyanövény.

Növekedést szabályozó anyagok használata a gyökérdugványoknál általában nem olyan nagy jelentőségű, mint a szár- vagy a levéldugványok esetében. Járulékos gyökérkezdemények, különösen auxinok hatására a gyökérdugványokon könnyen képződnek ugyan, de gátolják a járulékos rügyek fejlődését, ezért a szereket inkább ne használjuk.

Újabb eredmények a járulékos gyökérképződés kutatása terén

Mikorriza kapcsolatok

A növények gyökérzetén természetes körülmények között mikorriza kapcsolatban gombafajok élnek. Ezek a gombafonalak, illetve az általuk termelt anyagok kedvező hatással lehetnek a dugványok gyökeresedésére. A szakirodalmi adatok alapján ma már több faj, fajta gyökeresedésében értek el javulást azáltal, hogy a dugványok alapját mikorriza tenyészetekkel oltották be.

Géntranszformáció

A géntranszformáció újabb lehetőségeket nyitott a dugványok járulékos gyökeresedésének javításában. A dohánynál az Agrobacterium rhizogenes T-DNS-ével olyan géneket juttattak a genomba, amelyek a szövetek auxinérzékenységét és gyökeresedőképességét javították. Egyes nemes almafajtánál, mandulánál, szilvánál, körténél, Citation és GF 677 hibrid alanyoknál a mikrodugványok talpát Agrobacterium rhizogenessel kezelve vittek be a genomba gyökeresedést javító rolB gént (Damiano és Monticelli 1998). A Malling 26 almaalanynál Welander és tsai. (1998) nptII, GUS és rolB géneket juttattak a genomba a gyökeresedés javításának céljával. A szerzők arról számoltak be, hogy a transzformált növények attól függően, hogy milyen gén vagy gének kerültek a genomjukba, in vitro gyökereztetés során jobban reagáltak az auxinkezelésekre, de voltak olyanok is, amelyek auxinkezelés nélkül is jól meggyökeresedtek, míg a kezeletlenek gyökeresedése gyenge volt. Szintén a Malling 26 almaalanynál Lambert és tsai. (1998) Ri T-DNS transzformációval értek el jobb gyökeresedést, melynek eredményeként jelentősen megemelkedett a növények IES-szintje, a bioszintézisben érintett mindkét gén (aux1 és aux2) a kezelt növényeknél aktívnak bizonyult. A magas auxinszint mellett csekély citokinin arányt mértek a növényekben, ami a gyökeresedés szempontjából előnyös. Ma már tehát rendelkezésre állnak olyan eszközök, amelyekkel a nehezen gyökeresedő fajok, fajták auxintermelését vagy a hiányzó kofaktorok képződését pótolni lehet megfelelő gének bevitelével. Ha viszont arra gondolunk, mennyire finoman szabályozott rendszer a járulékos gyökérképződés, nagyon hasonló, egymásba könnyen átalakuló anyagok az egyik ponton szinergisták, a másik helyen inhibitorokként működnek enzimatikus folyamatok szabályozásában, akkor könnyen belátjuk, hogy többnyire nem lehet elegendő csupán egyetlen ponton beavatkozni a rendszerbe, s beavatkozásunk következményei esetleg egy másik területen éppen nem kívánt hatásokat válthatnak ki. Így például ma még nyitott kérdés, hogy a megnövekedett natív auxinszintézis vagy auxinérzékenység, illetve ezzel párhuzamosan kialakuló más auxin/citokinin arány milyen hatással lesz az így jól gyökeresedővé tett alanyok növekedési erélyére, elágazódására vagy más tulajdonságaira.