Ugrás a tartalomhoz

Kertészeti növénykórtan

Glits Márton, Folk Győző

Mezőgazda Kiadó

Növényt megbetegítő gombák

Növényt megbetegítő gombák

A gomba fogalma

A növényt megbetegítő gombák fénymikroszkóppal érzékelhető vagy annál nagyobb kórokozók. Jellemzőik:

Obligát, vagy fakultatív paraziták, vagyis csak élő gazdanövényben vagy elhalt anyagon és élő gazdanövényben egyaránt képesek élni.

Vegetatív testük csupasz plazma (plazmódiumos gombák), sejtfallal határolt plazma (sejtes plazmódiumú gombák), vagy pedig a gombák zömére jellemző micélium.

Táplálkozási módjuk kilotróf, mert a tápanyagokat oldat formájában veszik föl.

Sejtfaluk hemicellulózt és kitint tartalmaz.

Sejtfaluk és plazmahártyájuk között amorf anyagból álló képződmény: lomaszóma (sejtfal mentén elhelyezkedő test) található (23. ábra).

A sejtekben a sejtalkotók (az endoplazmatikus retikulum, a mitokondrium és a Golgi-test) kialakulatlanok vagy hiányoznak.

Flagellum szerkezetükre a 9 + 2 fibrillum, azaz flagellumrost jellemző. A 9 fibrillum csőszerűen fogja össze a középen lévő 2 fibrillumot, amelyek az előbbieknél hosszabbak és lehetővé teszik a mozgást (24. ábra).

23. ábra - Lomaszóma a gomba hífájában

kepek/23abra.png


24. ábra - A gombák flagellumszerkezete és típusai

kepek/24abra.png


A gombák táplálkozásuk alapján az élővilág külön csoportját alkotják, s az eddigi elképzelésekkel ellentétben nem tekinthetők klorofill nélküli, alacsonyrendű növényeknek.

Szervezeti felépítésük alapján az oospórás gombák – így a peronoszpórák – nem tartoznak a gombák fogalomkörébe, mert:

sejtfaluk cellulózt tartalmaz

sejtjükben a sejtalkotók (endoplazmatikus retikulum, mitokondrium és Golgi-test) teljesen kialakultak.

Az oospórás gombák fenti ismérveik alapján a növényekkel mutatnak rokonságot, jelenleg mégis a gombarendszerben szerepelnek.

A gombák nagy részére a pleomorfizmus jellemző. Eszerint egyazon faj életmódja során többféle, azaz ivaros és ivartalan alakot képez. Az ivaros alakot teleomorf más szóval perfekt alaknak nevezzük. Az ivartalan alakot pedig anamorf más szóval imperfekt alaknak nevezzük. Ez főleg az Ascomycetes, részben a Basidiomycetes osztályra jellemző.

A gombakutatás főbb eredményei

1729: Az első gombaszaporító-képletek felismerése (Micheli).

1755: A búza kőüszög fertőzőképességének igazolása (Tillet).

1767: A gabonarozsda gomba jellegének bizonyítása (Fontana).

1853: Az üszöggombák életmódjának részletes leírása (de Bary).

1858: Az első növénykórtani kézikönyv megjelenése (Kühn).

1894: A gabonarozsda specializálódásának felismerése (Erikson).

1902: A lisztharmat specializálódásának felismerése (Neger).

1905: A rozsdagomba rezisztencia genetikai okainak megállapítása (Biffen).

1912–13: A szőlőperonoszpóra életmódjának megismerése (Istvánffi).

1927: A gabonarozsda spermáciumok eltérő ivarjellegének megállapítása (Craigie).

1928: A burgonyarák kórokozójának felfedezése (Schilberszky).

1951–52: A gombák flagellum szerkezetének leírása (Manton, Clark, Greenwood).

1961: A lomaszóma első kimutatása gombahífákban (Girbardt, Moore, Mcalear).

1962–63: A harántfalszerkezet meghatározása gombahífákban (Moore, Mcalear).

1963: A gombák hausztórium szerkezetének megállapítása (Bowden, Ehrlich, Peyton).

1968: Rozsdagombák tenyésztése táptalajon (Scott).

1973: Az elektroforézis alkalmazása a gombák genetikai rokonságának megállapítására (Nei, Chakraborty).

1974: A molekuláris mikológia tudományág megjelenése (Storck).

1977: Az egész gomba elnevezésére a holomorf, az ivaros alak elnevezésére a teleomorf, az ivartalan alakéra pedig az anamorf név bevezetését javasolják (Hennebert, Weresub).

1980: A gombák rendszerezése molekuláris alapon (Ferouson).

A gombák morfológiája

A gombák morfológiáját, valamint szerkezeti felépítését „A gombák rendszere” c. fejezetben a gombacsoportoknál tárgyaljuk.

A gombák elnevezése

A gombákat a Linné által megalkotott latin nyelvű kettős nevezéktan szabályai szerint nevezték el. Az első szó a nemzetség neve, a második szó pedig fajjelzőként szerepel.

A gombák rendszere

Az első gombarendszert Persoon 1801-ben Synopsis methodica fungorum címmel közölte. Ezt követte 1821–32 között Fries Systema Mycologicum c. munkája. Később, 1882-ben SACCARDO Sylloge fungorum c. rendszertani munkája jelent meg. A gombarendszerek közül korábban az 1949-ben megjelent Gäumann-féle rendszert használták.

Később az új kutatási eredmények alapján új gombarendszereket dolgoztak ki (Martin, 1954; Alexopopulos, 1962; Arx, 1965, 1981; Ubrizsy–Vörös, 1966; Ainsworth et al., 1973; Bánhegyi et al., 1985–87; Moore, 1994; Hawksworth et al., 1995). Megállapítható, hogy külföldön és hazánkban különböző gombarendszereket használnak. Úgy tűnik, hogy ezek is a jövőben módosulhatnak.

Jelenleg az Ainsworth and Bisby’s „Dictionary of the Fungi” 1995-ös kiadású könyvben szereplő Hawksworth, Kirk, Sutton és Pegler által készített gombarendszert használják egyre kiterjedtebben. A következőkben kivonatosan ezt ismertetjük:

A gombák törzsfejlődése alapján Gombacsoport

ország: Protozoa

törzs: Plasmodiophoromycota

osztály: Plasmodiophoromycetes Plazmódiumos gombák

ország: Chromista

törzs: Oomycota

osztály: Oomycetes Oospórás gombák

ország: Fungi

törzs: Chytridiomycota

osztály: Chytridiomycetes Sejtes plazmódiumú gombák

törzs: Zygomycota

osztály: Zygomycetes Zigospórás gombák

törzs: Ascomycota

altörzs: Hemiascomycetes Exoaszkuszos gombák

altörzs: Ascomycetes Aszkosztrómás gombák

Pszeudotéciumos gombák

Kleisztotéciumos gombák

Peritéciumos gombák

Apotéciumos gombák

törzs: Basidiomycota

osztály: Teliomycetes

rend: Uredinales Rozsdagombák

osztály: Ustomycetes Üszöggombák

osztály: Basidiomycetes Bazidiospórát termőtesten képző gombák

A gombák mesterséges felosztása alapján

Mitospórás gombák

osztály: Coelomycetes Konídiumot képző gombák:

Piknídiumos gombák

Acervuluszos gombák

osztály: Hyphomycetes Konídiumot képző gombák:

Konídiumtartós gombák

osztály: Agonomycetes Konídiumot nem képző gombák

A gombacsoportok vegetatív, ivartalan (anamorf) és ivaros (teleomorf) képleteik alapján jellemezhetők (5.táblázat).

5. táblázat - A növényt megbetegítő gombák csoportjainak jellemzői

Gombacsoport

Vegetatív képlet

Ivartalan képlet

Ivaros képlet

Plazmódiumos gombák

plazmódium

sporangium → mozgó sporangiospora

 

Sejtes plazmódiumú gombák

sejtes plazmódium

kitartóspóra

Oospórás gombák

cönocitikus micélium

sporangiumtartó → sporangium → mozgó sporangiospóra

sporangiumtartó →

sporangium → csíratömlő

oospóra

Zigospórás gombák

sporangiumtartó rizoiddal →

nem mozgó sporangiospóra

Aszkuszos gombák

álharántfalas micélium

piknídium

acervulusz

konídiumtartó

} konídium

exoaszkusz

aszkosztróma

pszeudotécium

peritécium

apotécium

} aszkospóra

Bazídiumos gombák

harántfalas micélium

Teleutospóra

Teliospóra

termőtest

} bazidiospóra

Konídiumot képző gombák

álharántfalas micélium

piknídium

acervulusz

konídiumtartó

} konídium

Konídiumot nem képző gombák

harántfalas micélium


Plazmódiumos gombák

Vegetatív testük plazmódium, vagyis sejtmagvas, képlékeny, vékony plazmahártyával határolt – tehát sejtfal nélküli – protoplazma. A plazmódium a növény szövetében helyezkedik el, s onnan kikerülve amőbaszerűen mozog. Ezt a képletet mixamőbának nevezzük.

Szaporodásukra a holokarp szaporodás jellemző. Ez azt jelenti, hogy egy mikroszervezet vegetatív teste egy vagy többféle szaporítóképletté alakul át. Vagyis a plazmódium fallal körülvéve ivartalan és ivaros szaporítóképletté válik.

Ivartalan szaporodásuk sporangiummal történik, amely a növény szövetében helyezkedik el. A sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki. Ezek csúcsán 2 különböző hosszúságú viples, azaz sima felületű flagellum helyezkedik el.

Ivaros szaporodásukra az izoplanogaméta-kopuláció jellemző. Ez azt jelenti, hogy a túlérett sporangiumokból alakilag megegyező, ivarilag azonban eltérő, mozgó sporangiospórák, vagyis gaméták kerülnek ki és kopulálnak. A kopuláció eredményeképpen kialakul a zigóta, majd hemicellulóz és kitin sejtfalú kitartóspóra jön létre. E kitartóspórát más szóval cisztának is nevezik. A kitartóspórából a kedvezőtlen körülmények után mixamőba vagy egy mozgó sporangiospóra szabadul ki.

Nemzetség

Plasmodiophora

A nemzetség jellemzői a plazmódiumos gombák általános jellemzésénél leírtakkal megegyeznek (25. ábra). A nemzetségbe egy gazdaságilag jelentős faj, a káposztaféléken gyökérgolyvát okozó Plasmodiophora brassicae tartozik.

25. ábra - A Plasmodiophora nemzetség képletei

kepek/25abra.png


Sejtes plazmódiumú gombák

Vegetatív testük sejtes plazmódium, vagyis a protoplazmát sejtfal veszi körül, ezért vegetatív testük kerek vagy ovális alakú sejt.

Szaporodásukra a holokarp szaporodás jellemző. Ivartalan szaporodásuk sporangiummal történik, amely a növény szövetében helyezkedik el. A sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki. Ezeknek egy viples flagelluma van. A Synchytrium nemzetség esetében a sporangiumok csoportosak, vagyis sporangium-szóruszt alkotnak. Ivaros szaporodásukra az izoplanogaméta-kopuláció jellemző. Ezt követően a zigóta, majd a kitartóspóra alakul ki. A kitartóspórából több mozgó sporangiospóra szabadul ki.

Nemzetségek

Olpidium

A növény sejtjében csak egy sporangium alakul ki. A mozgó sporangiospórának egy viples flagelluma van. A kitartóspórából több mozgó sporangiospóra szabadul ki (26. ábra). A nemzetség egy faja, a talajlakó Olpidium brassicae érdemel említést.

26. ábra - Az Olpidium nemzetség képletei

kepek/26abra.png


Synchytrium

A növény sejtjének egyik részében duplafalú proszórus jön létre, amelynek külső, vastag fala felszakad és a belső, vékony fallal körülvett tartalma a növény sejtjének másik részét tölti ki. Ebben szerveződnek a sporangiumok. A sporangiumokat magában foglaló vékony falú képletet sporangium-szórusznak nevezzük. A mozgó sporangiospórának egy viples flagelluma van. A kitartóspórából először sporangiumok, azokból pedig mozgó sporangiospórák szabadulnak ki (27. ábra).

27. ábra - A Synchytrium nemzetség képletei

kepek/27abra.png


A nemzetséget a burgonyarákot előidéző Synchytrium endobioticum faj képviseli.

Oospórás gombák

Vegetatív testük cönocitikus micélium, azaz sok sejtmagvú csöves hífákból álló micélium. Sejtfaluk cellulózt tartalmaz. Micéliumuk endofita, azaz a növényben helyezkedik el, valamint intercelluláris, azaz a sejtek között található. A sejtekbe hausztórium hatol, amely a tápanyag felszívására szolgál úgy, hogy a tápanyag felvétele a hausztórium fala és a növény sejtjének plazmahártyája közötti területen, az ún. appozíciós zónán keresztül történik (28. ábra).

28. ábra - A gombák hausztóriuma

kepek/28abra.png


Ivartalan szaporodásukra jellemző, hogy a sporangiumok a növény felületén vannak, amelyek a nemzetségek szerint kétféle módon képződnek. A sporangiumok kialakulhatnak sporangiumtelepben (pl. Albugo) vagy sporangiumtartón a szterigmáról fűződnek le (pl. Pythium nemzetség, peronoszpórák). Ivartalan szaporodás esetén kétféle fertőzési mód ismert (29. ábra).

direkt, fertőzés: a sporangium csíratömlőt fejleszt, s ezzel jut a növénybe;

indirekt fertőzés: a sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki. Ezeknek két egyforma hosszú flagellumuk van. Az egyik viples, azaz sima felületű, a másik pedig tinzel, azaz tollszerű. A sporangiospórák vízben mozognak, majd flagellumaikat elvesztve csíratömlővel hatolnak be a növénybe.

29. ábra - Az oospórás gombák ivartalan szaporodása

kepek/29abra.png


Ivaros szaporodásukra az oogámia jellemző, amely a női ivarjellegű oogónium és a hím ivarjellegű anterídium egyesülése.

Az oogónium és anterídium kialakulásának több módja közül három jellegzeteset emelünk ki:

Az oogónium egy hífaágon alakul ki, az anterídium az oogóniumtartóból fejlődik ki.

Az oogónium és az anterídium egy hífaágon alakul ki.

Az oogónium az egyik, az anterídium pedig a másik hífaágon alakul ki (pl. peronoszpórák).

Az oogámia eredménye az oospóra, amely ivaros úton keletkező, vastag falú kitartóspóra. Az oospóra külső, vastag falát exospóriumnak; belső, vékony falát, amely a plazmát öleli körül – endospóriumnak nevezzük (30. ábra).

30. ábra - Az oospórás gombák ivaros szaporodása

kepek/30abra.png


Az oospóra továbbfejlődése háromféle módon lehetséges (31. ábra).

Az oospóra sporangiumtartót fejleszt, amelyen makrosporangium (nagyobb sporangium, mint a későbbi, ivartalan szaporodáskor képződő sporangium) fejlődik ki. A makrosporangium ezután csíratömlővel csírázik (pl. peronoszpórák).

Az oospóra sporangiumtartót fejleszt, amelyen makrosporangium alakul ki. A makrosporangiumból mozgó sporangiospórák, azaz zoospórák szabadulnak ki (pl. Pythium nemzetség, peronoszpórák).

Az oospóra belsejében levő plazma feldarabolódik, vagyis az oospóra sporangiummá alakul át. A vastag exospórium felszakad és mozgó sporangiospórák szabadulnak ki (pl. Albugo nemzetség, peronoszpórák).

31. ábra - Az oospóra továbbfejlődése

kepek/31abra.png


Nemzetségek

Albugo

A sporangiumok a növény felületén epidermisszel fedett, majd felszakadó sporangiumtelepben vannak. A telepben rövid, tömött sporangiumtartóról gyöngyszerűen fűződnek le a sporangiumok. A sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki, a fertőzés módja tehát indirekt (32. ábra).

32. ábra - Az Albugo nemzetség

kepek/32abra.png


A nemzetséghez közel 60 faj tartozik. Ezek közül a keresztes virágú növényeken előforduló Albugo candida alegjelentősebb.

Pythium

A sporangiumok sporangiumtartón jönnek létre. A sporangiumtartó rövid nyelű, folytonos növekedésű. A sporangiumból mozgó sporangiospórák jönnek létre oly módon, hogy a sporangium fala fölreped, majd a plazmahártyával határolt plazma kitüremlik. Ezután a plazma plazmarögökre tagolódva mozgó sporangiospórákká szerveződik. A fertőzés módja tehát indirekt (33. ábra).

33. ábra - A Phythium nemzetség

kepek/33abra.png


A nemzetségbe tartozó fajok elsősorban talajban élő szervezetek. Jellegzetes képviselősük a palántadőlést okozó Pythium debaryanum.

Peronoszpórák

Jellemzésük az ivartalan szaporítóképlet – a sporangiumtartó és sporangium – alapján lehetséges (34. ábra).

a sporangiumtartó alakja és növekedési módja,

a sporangiumtartó szterigmáinak száma,

a sporangiumok fertőzésének módja (direkt vagy indirekt) szerint.

34. ábra - A peronoszpórák nemzetségei

kepek/34abra.png


Bremia

A sporangiumtartó faszerűen elágazó, korlátozott növekedésű (a sporangiumok szétszóródása után a sporangiumtartó nem fejlődik tovább, hanem elpusztul). A sporangiumtartó vége tenyérszerűen kiszélesedik, rajta 2–8 szterigma van, amelyekről a sporangiumok fűződnek le. A sporangium csíratömlőt fejleszt, a fertőzés módja tehát direkt.

A nemzetségbe néhány gazdaságilag jelentős faj tartozik. Ezek közül a salátán előforduló Bremia lactucae aleggyakoribb.

Peronospora

A sporangiumtartó faszerűen elágazó, korlátozott növekedésű. A sporangiumtartón 2 szterigma van, amelyről sporangiumok fejlődnek. A sporangium csíratömlőt fejleszt, a fertőzés módja tehát direkt.

A peronoszpóra-félék csoportja e nemzetségtől kapta a nevét. A nemzetségbe sok, gazdaságilag jelentős faj tartozik.

Phytophthora

A sporangiumtartó gyéren elágazó, folytonos növekedésű. Egyes fajoknál a sporangiumtartón megvastagodások találhatók, amelyekből a sporangiumok leválásának helyére következtethetünk (pl. Ph. infestans). Vannak olyan fajok is, amelyeknél a rövid sporangiumtartó végén először egy sporangium képződik, majd a sporangium alapi részétől kiinduló első, második stb. oldalágon újabb sporangium jön létre (pl. Ph. cactorum). Asporangium ovális alakú, csúcsi részén esetenként jellegzetes papilla található. A sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki. A fertőzés módja tehát indirekt. Egyes fajoknál kitartóspórák, ún. klamidospórák is képződnek.

A nemzetségbe tartozó fajok között jelentős kórokozók találhatók. Így a burgonya és paradicsom fitoftórás betegségét okozó Phytophthora infestans és a szamóca fitoftórás gyökérpusztulását és gyümölcsrothadását előidéző Phytophthora cactorum.

Plasmopara

A sporangiumtartó faszerűen elágazó, korlátozott növekedésű. A sporangiumtartón 3 szterigma van, amelyen sporangiumok helyezkednek el. A sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki. A fertőzés módja tehát indirekt.

A nemzetségbe jelentős fajok – így a szőlőn előforduló Plasmopora viticola tartoznak.

Pseudoperonospora

A sporangiumtartó faszerűen elágazó, korlátozott növekedésű. A spórangiumtartón 2 szterigma van, amelyről sporangiumok fűződnek le. A sporangiumból mozgó sporangiospórák szabadulnak ki. A fertőzés módja tehát indirekt. E nemzetség a Peronospora nemzetségtől csak a fertőzés módjában tér el.

A nemzetségbe néhány jelentős faj, többek között a komlót károsító Pseudoperonospora humuli tartozik.

Zigospórás gombák

Vegetatív testük cönocitikus micélium, amely sok sejtmagvú, csöves hífákból áll. Sejtfaluk kitin és hemicellulóz.

Ivartalan szaporodásukra jellemző, hogy a sporangium sporangiumtartón képződik. A sporangiumtartó alján a rögzítésre és a tápanyagfelvételre szolgáló, gyökérszerű micélium, a rizoid is elhelyezkedhet. A sporangiumtartó kiszélesedő csúcsa a kolumella, amely belenyúlik a sporangiumba. A sporangiumból nem mozgó sporangiospórák, azaz alanospórák szabadulnak ki (35. ábra).

35. ábra - A Rhizopus nemzetség

kepek/35abra.png


Ivaros szaporodásukra a zigogámia jellemző, amely a különböző ivarjellegű hífákból képződő gametangiumok egyesülése. A zigogámia eredménye a zigospóra, amely ivaros úton létrejövő kitartóspóra. A zigospóra sporangiumtartót fejlesztve fejlődik tovább (36. ábra).

36. ábra - A zigospórás gombák ivaros szaporodása

kepek/36abra.png


Nemzetség

Rhizopus

A nemzetség jellemzői a zigospórás gombák általános jellemzésénél leírtakkal megegyeznek. A nemzetségbe a sok gazdanövényű, húsos növényrészeken rothadást okozó Rhizopus nigricans faj tartozik.

Aszkuszos gombák

Az aszkuszos gombák az exoaszkuszos, az aszkosztrómás, a pszeudotéciumos, a kleisztotéciumos, a peritéciumos és az apotéciumos gombák csoportjából áll.

Vegetatív testük álharántfalas micélium, amely álharántfalas hífákból tevődik össze. Sejtfaluk hemicellulózt és kitint tartalmaz. Az álharántfal fénymikroszkóppal harántfalnak látszik, finomabb szerkezete csak elektronmikroszkóppal figyelhető meg. Az álharántfal esetében a harántfal közepén pórus van, amely lehetővé teszi a sejtmagvak és a protoplazma áramlását a sejtek között. Így tulajdonképpen az álharántfalas micélium a cönocitikus micéliumhoz hasonló feladatot lát el. Csupán az ivaros szaporodáskor zárja el a pórust egy dugószerű képződmény, s ezáltal válik lehetetlenné a sejtmagvak áramlása (37. ábra).

37. ábra - Az Ascomycetes osztályba tartozó gombák hífája

kepek/37abra.png


Micéliumuk elhelyezkedhet a növényen vagy a növényben (38. ábra). Eszerint lehet:

epifita, amikor a micélium a növény felületén helyezkedik el. A micéliumot a növényhez appresszóriumok, azaz tapadókorongok rögzítik.

endofita, amikor a micélium a növényben található. Elhelyezkedése növényben lehet:

▫ szubkutikuláris (kutikula alatti),

▫ intercelluláris (sejt közötti),

▫ intracelluláris (sejtbe hatoló).

A tápanyag felvételére a hausztóriumok, azaz szívókák hivatottak (v. ö. 27. ábra).

38. ábra - A micélium elhelyezkedése

kepek/38abra.png


A micélium szerveződése szerint lehet:

Plektenhíma: a micélium szövedéket alkot (39. ábra). Szerkezete alapján három típusa különböztethető meg:

  1. kéregplektenhíma: a plektenhíma tömött, kérges szerkezetű,

  2. paraplektenhíma: a plektenhíma a parasejtekhez hasonló, sejtes szerkezetű,

  3. prozoplektenhíma: a plektenhíma laza, egymástól jól elkülöníthető hífákból áll.

39. ábra - Aplektenhíma típusai

kepek/39abra.png


Vegetatív úton létrejövő képletek:

Rizomorfa: a micélium tömött, kemény, drótszerű köteget alkot.

Sztróma: plektenhímából álló párnaszerű képlet. A szaporítóképletek hordozására szolgál (40. ábra). A sztróma lehet:

exogén sztróma: a szaporítóképletek a sztróma felületén alakulnak ki,

endogén sztróma: a szaporítóképletek a sztrómában jönnek létre.

Szklerócium: alaktalan vagy hosszúkás, kemény, fekete kitartóképlet. Külső, fekete része a kéreg, azaz korsex, belső, fehér része pedig a medulla. Alapanyaga plektenhíma, s benne a plektenhíma szerkezetének 3 típusa különíthető el (41. ábra). Az álszklerócium olyan kitartóképlet, amelyet nemcsak plektenhíma, hanem az elpusztult növény szövetmaradványa is alkot (pl. monilíniás gyümölcsmúmia). A szklerócium továbbfejlődése többféle módon lehetséges (42. ábra):

▫ vegetatív úton, amikor a szklerócium micéliumot fejleszt,

▫ ivartalan úton, amikor a szkleróciumon konídiumtartó fejlődik,

▫ ivaros úton, amikor a szkleróciumon az apotéciumos gombákra jellemző, tölcsér alakú apotécium alakul ki.

Klamidospóra: gömb vagy ovális alakú kitartóspóra. Fala legtöbbször vékony és sima, esetenként vastag és tüskézett. A klamidospóra a micélium és a konídium csúcsán, azaz terminálisan, vagy pedig egyik közbeeső sejtjén, azaz interkalárisan képződik (43. ábra). A klamidospóra micéliummal fejlődik tovább.

40. ábra - A sztróma típusai

kepek/40abra.png


41. ábra - A szkelrócium és szerkezete

kepek/41abra.png


42. ábra - A szklerócium továbbfejlődése

kepek/42abra.png


43. ábra - Aklamidospóra elhelyezkedése a hifán és a konídiumon

kepek/43abra.png


Ivartalan szaporodásuk konídiummal történik. A konídium piknídiumban, acervuluszban vagy konídiumtartón jön létre. Ezt részletesen a konídiumtartós gombáknál tárgyaljuk.

Ivaros szaporodásukra az aszkogámia jellemző, amely a női ivarjellegű aszkogónium és a hím ivarjellegű anterídium érintkezése. Az aszkogámia úgy megy végbe, hogy a plazmogámiát rövid dikariofázis (az aszkogén hífa kialakulása) követi. Ezután az aszkuszokban aszkospórák jönnek létre. Az aszkospórák exoaszkuszban, aszkosztrómában, pszeudotéciumban, kleisztotéciumban, peritéciumban vagy apotéciumban helyezkednek el.

Exoaszkuszos gombák

Ivaros képletük az exoaszkusz. Azexoaszkusz olyan aszkusz, amely a szögletes, ún. aszkuszt képző alapsejteken a kutikulát felrepesztve jön létre. E gombáknál termőtest tehát nincs, hanem az aszkuszok szabadon jönnek létre. Azexoaszkuszban aszkospórák keletkeznek. Azaszkospórák sarjadzással blasztokonídiumokat hoznak létre. Azaszkospórák által létrehozott blasztokonídiumokat aszkokonídiumoknak is szokták nevezni (44. ábra).

44. ábra - Exoaszkusz

kepek/44abra.png


Nemzetség

Taphrina

Anemzetség jellemzői az exoaszkuszos gombáknál leírtakkal megegyeznek. Anemzetségbe néhány gazdaságilag jelentős faj tartozik, ezek közül az őszibarackon előforduló Taphrina deformans a legfontosabb.

Aszkosztrómás gombák

Ivaros képletük az aszkosztróma. Asztrómában egy vagy több üreg van, amelyben kettős falú aszkusz helyezkedik el. Azaszkuszban aszkospórák jönnek létre. Azaszkosztróma tehát olyan sztróma, amelynek üregeiben aszkusz, azokban pedig aszkospórák találhatók (45. ábra).

45. ábra - Aszkosztróma

kepek/45abra.png


Nemzetség

Elsinoë

Asztrómában több üreg van, az aszkuszok kettős falúak. Azaszkuszban 8 aszkospóra található. Azaszkospórák éretlen állapotban kétsejtűek, az érettek pedig négysejtűek.

Az aszkosztrómás gombákhoz csak az Elsinoë nemzetség tartozik. A közel 40 faj közül a legnagyobb jelentősége a Rubus növényfajokon előforduló Elsinoë veneta fajnak van.

Pszeudotéciumos gombák

Ivaros képletük a pszeudotécium. A pszeudotécium köcsög alakú termőtest, amelynek saját fala nincs. A termőtestet viszont többrétegű paraplektenhíma veszi körül. A pszeudotécium a fentiek alapján együregű aszkosztrómának is tekinthető. A pszeudotéciumnak osztióluma, azaz szájnyílása van. A termőtest felső részéről meddő fonalak, azaz pszeudoparafizisek nőnek az aszkuszok közé. Az aszkuszok kettős falúak, bennük aszkospórák keletkeznek. Az aszkuszok és a köztük lévő pszeudoparafizisek összefoglaló neve termőréteg, azaz himénium. Ahiménium alatti, vékony plektenhimából álló réteget himeniofornak nevezzük (46. ábra).

46. ábra - Pszeudotécium

kepek/46abra.png


A legtöbb nemzetségnek pszeudoparafizise van, míg néhányuknál ugyanez hiányzik. A legtöbb nemzetség pszeudotéciumának osztiólumán nincsenek sörték, néhány nemzetségnél azonban vannak.

A pszeudotéciumos gombákhoz számos nemzetség tartozik (47. ábra).

47. ábra - A pszeudotéciumos gombák nemzetségei

kepek/47abra.png


Nemzetségek

Didymella

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma enyhén kúpos. A pszeudotéciumban pszeudoparafizisek találhatók. Az aszkuszban 8, kétsejtű, orsó alakú, tompa végű, színtelen aszkospóra helyezkedik el.

A nemzetségbe néhány faj tartozik, amelyek közül a málnán károsító Didymella applanata a legjelentősebb.

Guignardia

A pszeudotécium közvetlenül a kutikula alatt, a növény szövetében képződik. Pszeudoparafizis nincs. Az aszkuszban 8, egysejtű, ovális alakú hialin, aszkospóra található. A nemzetség fajai közül a szőlőn károsító Guignardia bidwellii említhető.

Leptosphaeria

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma kissé kiemelkedő. A pszeudotéciumban pszeudoparafizisek találhatók. Az aszkuszban 8 db, 4–5 sejtű, sárgásbarna aszkospóra van.

A nemzetségbe tartozó fajok közül a málnán károsító Leptosphaeria coniothyrium jelentős.

Mycosphaerella

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma enyhén kúpos. A pszeudotécium nagyon kicsi, benne pszeudoparafizisek nincsenek. Az aszkuszban 8, kétsejtű, orsó alakú, tompa végű, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe sok, gazdaságilag jelentős faj tartozik.

Ophiobolus

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma kissé kiemelkedő. A pszeudotéciumban pszeudoparafizisek találhatók. Az aszkuszban 8, soksejtű, fonál alakú, sárgás színű aszkospóra található.

A nemzetség fajai az egyszikű növényeken élnek. Legjelentősebb a gabonafélék – főleg az árpa – szártőbetegségét okozó Ophiobolus sativus faj.

Pleospora

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma lapított. A pszeudotéciumban pszeudoparafizisek vannak. Az aszkuszban 8, soksejtű, ovális alakú, hossz- és keresztirányú sejtfalakkal tagolt, sárgásbarna aszkospóra helyezkedik el.

A nemzetség legjelentősebb faja a céklán, a cukor- és takarmányrépán csíranövénypusztulást okozó Pleospora betae.

Pyrenophora

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma kúpos, rajta sörték vannak. A pszeudotéciumban a pszeudoparafízisek hiányoznak. Az aszkuszban 8, hatsejtű, ovális alakú, hossz- és keresztirányú harántfalakkal tagolt, sárgásbarna aszkospóra található.

A nemzetség fajai az egyszikű növényeken élnek. Legjelentősebbek az árpán levélcsíkosságot okozó Pyrenophora graminea és levélfoltosságot előidéző Pyrenophora teres fajok.

Venturia

A pszeudotécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma kúpos, sörték vannak rajta. A pszeudotéciumban pszeudoparafízisek találhatók. Az aszkuszban 8, kétsejtű, makk alakú, sárgásbarna aszkospóra van.

A nemzetségbe több gazdaságilag jelentős faj, így többek között az almán előforduló Venturia inaequalis és a körtén károsító Venturia pyrina tartozik.

Kleisztotéciumos gombák

Ivaros képletük a kleisztotécium, amely zárt, gömbölyű termőtest, benne aszkuszok, azokban pedig aszkospórák találhatók. A kleisztotéciumnak paraplektenhimából álló fala, azaz perídiuma van, amely szabálytalanul reped fel, s az aszkospórák ezen keresztül szabadulnak ki. A kleisztotéciumon meddő hífaszálak, azaz függelékek islehetnek (48. ábra).

48. ábra - Kleisztotécium

kepek/48abra.png


A kleisztotéciumos gombák jellegzetes képviselői a lisztharmatok.

Lisztharmatok

Vegetatív testük az Ascomycetes osztályra jellemző álharántfalas micélium. A legtöbb nemzetség micéliumának elhelyezkedése epifita, kivételt képez azonban a Leveillula nemzetség, amelynek endofita intercelluláris micéliuma van.

Ivartalan szaporodásuk konídiummal történik. A konídium egysejtű, ovális alakú, színtelen, pálcika alakú fibrozintestek is lehetnek benne. A konídium különleges lisztharmat-konídiumtartón jön létre. A konídiumtartó alapi részén először egy vagy több tartósejt, más szóval lábsejt alakul ki, majd azon a konídiumok létrehozására szolgáló anyasejt képződik. Ha a konídiumok láncot alkotnak, akkor a lánc végén van a legidősebb és a legnagyobb konídium. A lisztharmat konídiumképzésének típusai (49. ábra):

• Oidium típusú konídiumtartó

A konídiumtartó epifita micéliumon jön létre. A konídiumok tojásdad alakúak, hosszú vagy rövid láncot alkotnak. A konídiumok sarjadzással keletkező, ún. blasztokonídiumok. Ilyen konídiumképzés az Erysiphe, a Microsphaera, a Podosphaera, a Sphaerotheca és az Uncinula nemzetségre jellemző.

• Ovulariopsis típusú konídiumtartó

A konídiumtartó epifita micéliumon jön létre, amelyen egy hosszúkás, tojásdad konídium alakul ki. A konídium sarjadzással keletkező, ún. blasztokonídium. E konídiumképzés csak a Phyllactina nemzetségre jellemző.

• Oidiopsis típusú konídiumtartó

A konídiumtartót endofita micélium hozza létre és a növény sztómájából tör elő. A konídiumtartón egy nagy tojásdad konídium képződik. A konídium sarjadzással keletkező, ún. blasztokonídium. Ez a konídiumképzés kizárólag a Leveillula nemzetségre jellemző. Azokat a lisztharmatokat, amelyeknek kleisztotéciumos alakját nem ismerik, a konídium képződésének típusától függetlenül Oidium nemzetségnévvel illetik.

49. ábra - Lisztharmatok konídiumképzésének típusai

kepek/49abra.png


Ivaros szaporodásukra a kleisztotécium jellemző, amelyben egy vagy több aszkusz található. A kleisztotéciumon a függelékek háromféleképpen helyezkedhetnek el (50. ábra).

bazális, amikor a függelékek a kleisztotécium alapi részén találhatók;

ekvatoriális, amikor a függelékek a kleisztotécium középső, ún. egyenlítői részén helyezkednek el;

apikális, amikor a függelékek a kleisztotécium tetején vannak.

50. ábra - A függelékek elhelyezkedése a kleisztotéciumon

kepek/50abra.png


Nemzetségek

A lisztharmat nemzetségek elkülönítése elsősorban a kleisztotécium alapján lehetséges (51. ábra).

51. ábra - A lisztharmatok nemzetségei

kepek/51abra.png


Jellemző bélyegek:

a függelékek elhelyezkedése a kleisztotéciumon,

a függelékek színe és alakja,

az aszkusz száma a kleisztotéciumban.

A kleisztotécium jellemzőkön túlmenően a konídiumtartó típusa, vagyis a konídiumképzés módja is szükséges a nemzetség meghatározásához.

Erysiphe

A kleisztotéciumon a függelékek bazálisan helyezkednek el, sima lefutásúak, először színtelenek, később enyhén sárgásbarnára színezettek. A függelékek az epifita micéliummal összefonódnak. A kleisztotéciumban több aszkusz található. Az aszkuszban 2–8 aszkospóra van. A konídiumtartó epifita micéliumon jön létre és oidium típusú.

A nemzetségbe sok, gazdaságilag jelentős faj tartozik.

Leveillula

A nemzetséget J. H. Léveillé francia mikológusról nevezték el.

A kleisztotéciumon a függelékek bazálisan helyezkednek el, sima lefutásúak, először színtelenek, később enyhén sárgásbarnára színezettek. A kleisztotéciumban több aszkusz található. Az aszkuszban 2 aszkospóra van. A konídiumtartó endofita micéliumon a növény sztómáján keresztül jön létre és oidiopsis típusú.

A nemzetség egyetlen faja a paprikán és a paradicsomon károsító Leveillula taurica.

Microsphaera

A kleisztotéciumon a függelékek ekvatoriálisan helyezkednek el, színtelenek, végük agancsszerűen elágazik. A kleisztotéciumban több aszkusz van. Az aszkuszban 2–8 aszkospóra található. A konídiumtartó epifita micéliumon jön létre és oidium típusú.

A nemzetségbe csak néhány gazdaságilag jelentős faj tartozik.

Phyllactinia

A kleisztotéciumon a függelékek ekvatoriálisan helyezkednek el, színtelenek, gombostűszerűek. A kleisztotéciumban több aszkusz van. Az aszkuszban 2–3 aszkospóra található. A konídiumtartó epifita micéliumon jön létre és ovulariopsis típusú.

A nemzetség legjelentősebb faja a mogyorón előforduló Phyllactinia corylea.

Podosphaera

A kleisztotéciumon a függelékek apikálisan helyezkednek el, tövük esetenként barnára színezett, többi részük színtelen. A függelékek vége gyéren vagy többszörösen elágazó. A kleisztotéciumban egy aszkusz van. Az aszkuszban 6–8 aszkospóra található. Az oidium típusú konídiumtartó epifita micéliumon jön létre.

A nemzetségbe néhány jelentős faj tartozik, többek között az almán előforduló Podosphaera leucotricha.

Sphaerotheca

A kleisztotéciumon a függelékek bazálisan helyezkednek el, sima lefutásúak, sárgásbarna színűek. A kleisztotéciumban egy aszkusz van. Az aszkuszban 8 aszkospóra található. Az oidium típusú konídiumtartó epifita micéliumon jön létre.

A nemzetségbe számos jelentős faj tartozik.

Uncinula

A kleisztotéciumon a függelékek ekvatoriálisan helyezkednek el, színtelenek, végük kampószerű. A kleisztotéciumban több aszkusz található. Az aszkuszban 2–8 aszkospóra van. Az oidium típusú konídiumtartó epifita micéliumon jön létre.

A nemzetségbe több jelentős faj tartozik.

Peritéciumos gombák

Ivaros képletük a peritécium, amely köcsög alakú termőtest. Elkülönült fala, azaz perídiuma van, amely paraplektenhimából áll. A peritéciumban aszkuszok és aszkospórák találhatók, amelyek között az alapi részből kiinduló parafizisek, vagy ritkán a felső részről lenyúló pszeudoparafizisek találhatók. Az aszkuszok és a köztük lévő parafizisek rétege a himénium. A himénium alatti, vékony plektenhimából álló réteget himeniofornak nevezzük. A peritéciumnak fejlett osztióluma, azaz szájnyílása van. Az osztiólum belső falát hajszálszerű kinövések, perifizisek borítják (52. ábra).

52. ábra - Peritécium

kepek/52abra.png


A peritécium a növény szövetébe vagy a sztrómába van beágyazva.

A peritéciumos gombák számos nemzetsége ismert, a fontosabbakat tárgyaljuk közülük (53. ábra).

53. ábra - A peritéciumos gombák nemzetségei

kepek/53abra.png


Nemzetségek

Apiognomonia

A peritécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma hosszú, belseje perifizisekkel borított. A peritéciumban parafizisek nem találhatók. Az aszkuszban 8 aszkospóra helyezkedik el. Az aszkospóra színtelen, ovális, kétsejtű. Az egyik sejt kicsi, a másik négyszer-ötször nagyobb.

A nemzetségbe néhány jelentős faj tartozik. Például a kajszin az Apiognomonia erythrostoma, a platánon az Apiognomonia veneta fordul elő.

Botryosphaeria

A peritécium a növény felületén lévő sztrómába ágyazott. Osztióluma enyhén kúpos, belsejében perifizisek nem találhatók. A peritéciumban a parafízisek fonál alakúak, sejtes szerkezetűek. Az aszkuszban 8, egysejtű, megnyúlt ovális, színtelen aszkospóra található.

A nemzetség egyik jelentős faja a szedren károsító Botryosphaeria obtusa.

Cryphonectria

A peritécium a kéreg felületén sztrómába ágyazott. Osztióluma hosszú, keskeny, belseje perifizisekkel borított. A peritéciumban aszkuszok, azokban 8, kétsejtű, színtelen aszkospóra található. A parafizisek hiányoznak.

A nemzetségbe a gesztenyén károsító Cryphonectria parasitica tartozik.

Cryptodiaporthe

A peritécium – általában egymás mellett kettő – a kéregben helyezkedik el. Osztióluma hosszú, keskeny, belseje perifizisekkel borított. A peritéciumban bunkó alakú aszkuszok, azokban 8, kétsejtű, színtelen aszkospóra található. Parafízisek nincsenek.

A nemzetségbe a nyárfán előforduló Cryptodiaporthe populea tartozik.

Eutypa

A peritécium a kéregben sztrómába ágyazott. Osztióluma hosszúkás, belseje perifizisekkel borított. A peritéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszokban 8, apró, egysejtű, kissé görbült, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe a szőlőn előforduló Eutypa lata tartozik.

Gaeumannomyces

A peritécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma kúpos. A peritéciumban parafizisek találhatók. Az aszkuszban 8, soksejtű, fonál alakú, sárgás színű aszkospóra található.

A nemzetségbe a gabonafélék – főleg a búza és az árpa szártőbetegségét okozó – Gaeumannomyces graminis faj tartozik.

Gnomonia

A peritécium a növény szövetébe ágyazott. Osztióluma hosszú, belseje perifízisekkel borított. A peritéciumban parafizisek nem találhatók. Az aszkuszban 8, ovális, színtelen, kétsejtű aszkospóra van. Mindkét sejt egyforma, vagy kissé részaránytalan.

A nemzetségbe a dión károsító Gnomonia leptostyla és a hárson előforduló Gnomonia tillae tartozik.

Leucostoma

A peritécium a fa kérgében lévő kúpszerű sztrómába ágyazott. A sztróma felső része paraplektenhímából, alsó része pedig kéregplektenhímából áll. A peritécium fala vastag, osztióluma rendkívül hosszú, belül perifizisekkel borított. A peritéciumban parafizisek nincsenek. Az aszkuszban 8, egysejtű, enyhén görbült, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe a kajszin, az őszibarackon és más fás növényen előforduló Leucostoma cinctum tartozik.

Nectria

A peritécium a növény felületén lévő sztrómába ágyazott. Osztióluma enyhén kúpos, belsejét perifizisek borítják. A peritéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, kétsejtű, ovális, középen enyhén befűződő, színtelen aszkospóra található.

A nemzetség fontos faja az ágrákot okozó Nectria galligena.

Ophiostoma

A peritécium a növény felületéhez hífákkal kapcsolódik, egyesével vagy csoportosan található. A peritécium gömb alakú, rendkívül hosszú osztiólummal rendelkezik. Az osztiólum végén perifizisek vannak. A peritéciumban a gömbszerű aszkospórák nyálkás anyagba ágyazottan képződnek. A parafizisek hiányoznak.

A nemzetség képviselője a szilt károsító Ophiostoma ulmi.

Polystigma

A peritécium a növény szövetében lévő endogén sztrómába ágyazott. Osztióluma kúpos, belseje perifizisekkel dúsan borított. A peritéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, ovális, színtelen aszkospóra található.

A nemzetség jellegzetes képviselője az egyes Prunus növényfajokon károsító Polystigma rubrum.

Rosellinia

A peritécium a növény szövetében lévő sztrómán helyezkedik el. Osztióluma kúpos, belseje perifízisekkel borított. A péritéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, hosszúkás, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe a polifág Rosellinia necatrix tartozik.

Valsa

A peritécium a fa kérgében lévő oszlopszerű sztrómába ágyazott. A sztróma paraplektenhímából áll. A peritécium fala vékony, osztióluma rendkívül hosszú, belül perifizisekkel borított. A peritéciumban parafizisek nincsenek. Az aszkuszban 8, egysejtű, enyhén görbült, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe a nyárfán előforduló Valsa sordida tartozik.

Apotéciumos gombák

Ivaros képletük az apotécium. Az apotécium tál vagy tölcsér alakú termőtest, amelyben aszkuszok és aszkospórák találhatók. Az aszkuszok között a termőtest aljáról kiinduló parafízisek helyezkednek el.

Az apotéciumos gombák esetében tál alakú apotéciumot és tölcsér alakú apotéciumot képző gombákat különböztetünk meg.

Tál alakú apotéciumos gombák

Apotéciumuk tál alakú, nyitott termőtest, amelyben aszkuszok, azokban aszkospórák, valamint parafizisek találhatók (54. ábra).

54. ábra - Tál alakú apotécium

kepek/54abra.png


A tál alakú apotécium a növény epidermiszét áttörve jön létre (pl. Blumeriella, Diplocarpon, Drepanopeziza, Pseudopezicula nemzetségek) vagy sztrómába ágyazott (pl. Phacidiella, Rhytisma nemzetség).

A tál alakú apotéciumos gombákhoz jelentős nemzetségek tartoznak (55. ábra).

55. ábra - A tál alakú apotéciumos gombák nemzetségei

kepek/55abra.png


Nemzetségek

Blumeriella

A tál alakú apotécium a növény epidermiszét áttörve jön létre. Az apotéciumban parafizisek helyezkednek el. Az aszkuszban 8, fonál alakú, színtelen aszkospóra található. A nemzetség legfontosabb faja a csonthéjasokon károsító Blumeriella jaapii.

Diplocarpon

A tál alakú apotécium a növény epidermiszét áttörve jön létre. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, kétsejtű, ovális alakú, középen kissé befűződő, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe a birsen és a körtén előforduló Diplocarpon soraueri és a rózsán károsító Diplocarpon rosae tartozik.

Drepanopeziza

A tál alakú apotécium a növény epidermiszét áttörve jön létre, a növény szövetéből enyhén kiemelkedik. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, ovális, színtelen aszkospóra van.

A nemzetség jellegzetes képviselője a Ribes fajokon károsító Drepanopeziza ribis.

Phacidiella

A tál alakú apotécium a fa kérgén sztrómába ágyazott. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, ovális, színtelen aszkospóra helyezkedik el.

A nemzetségbe a gyümölcsfákon előforduló Phacidiella discolor tartozik. Újabban a nemzetség fajait a Potebniamyces nemzetségbe sorolják.

Pseudopezicula

A tál alakú apotécium a növény epidermiszét áttörve jön létre. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, ovális, színtelen aszkospóra van. A nemzetséghez tartozó fajok közül a szőlőn a Pseudopezicula tracheiphila fordul elő.

Rhytisma

A tál alakú apotécium lapos sztrómába ágyazott. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, fonál alakú, enyhén görbült, színtelen aszkospóra helyezkedik el.

A nemzetség jelentős képviselői a juharfajokon élő Rhytisma acerinum és Rh. punctatum, valamint a fűzfajokon élő Rh. salicinum.

Tölcsér alakú apotéciumos gombák

A tölcsér alakú apotécium termőtest nyélből és kiszélesedett feji részből áll. Külső szilárdító fala az excipulum, nagy sejtekből álló paraplektenhíma. Belseje a medulla, amely keskeny, megnyúlt sejtekből álló paraplektenhíma. Az apotécium kiszélesedett részében aszkuszok, azokban aszkospórák, valamint parafizisek vannak. A tölcsér alakú apotécium szkleróciumon vagy álszkleróciumon fejlődik, ahol többesével, ritkán egyesével jön létre (56. ábra).

56. ábra - Tölcsér alakú apotécium

kepek/56abra.png


A tölcsér alakú apotéciumos gombákhoz jelentős nemzetségek tartoznak (57. ábra).

57. ábra - A tölcsér alakú apotéciumos gombák nemzetségei

kepek/57abra.png


Nemzetségek

Botryotinia

A tölcsér alakú apotécium többesével szkleróciumon jön létre. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az aszkuszban 8, egysejtű, ovális színtelen aszkospóra található. A nemzetség jelentős faja a polifág Botryotinia fuckeliana.

A Botryotinia nemzetség ivartalan, vagyis konídiumtartós alakja a Botrytis nemzetség. Tekintettel arra, hogy az idetartozó gombák ritkán képeznek apotéciumot, a Botryotinia helyett a kórokozók nemzetség neveként a Botrytis nevet használják.

Monilinia

A tölcsér alakú apotécium többesével álszkleróciumon, azaz gyümölcsmúmián jön létre. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az apotéciumban 8, egysejtű, ovális, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe tartozó fajok közül az almatermésűeken és a csonthéjasokon a Monilinia fructigena, a csonthéjasokon a M. laxa, a birsen a M. linhartiana fordul elő.

Roesleria

A nemzetséget Rösler osztrák kutatóról nevezték el. Tölcsér alakú apotéciuma egyenes, néha kissé meggörbült, fölfelé vastagodó nyelén félgömb alakú fejrész van. A nyél hengeres, amely nagyszámú, lazán összefonódó hífákból áll. Ezek az apotécium fejénél szétnyílnak. Az aszkuszok buzogány alakúak. Az aszkuszban 8, egysejtű, korong alakú aszkospóra található. A parafizisek az aszkuszoknál két-háromszor hosszabbak, fonál alakúak, görbültek, az apotéciumból bozontosan kinyúlnak.

A nemzetségbe a több gazdanövényű R. pallida tartozik.

Sclerotinia

A tölcsér alakú apotécium szkleróciumon jön létre. A Sclerotinia sclerotiorum esetében aszkleróciumon több, míg a S.minor esetében csak egy apotécium fejlődik. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az apotéciumban 8, egysejtű, ovális alakú, színtelen aszkospóra található.

A nemzetségbe a sok gazdanövényű Sclerotinia sclerotiorum és a S. minor tartozik.

Stromatinia

A tölcsér alakú apotécium többesével mikroszkleróciumon jön létre. Az apotéciumban parafizisek vannak. Az apotéciumban 8 aszkospóra található. Az aszkospóra egysejtű, megnyúlt, ovális, színtelen.

A nemzetségbe a Gladiolus, Fresia, Crocus és Galanthus fajokon károsító Stromatinia gladioli tartozik.

Bazídiumos gombák

A bazídiumos gombák a rozsdagombák, az üszöggombák és a bazidiospórát termőtesten képző gombák csoportjából áll.

Vegetatív testük harántfalas micéliumból áll. Sejtfaluk hemicellulózt és kitint tartalmaz. Harántfalukra jellemző, hogy a közepén egy hordó alakú, vagyis alul és felül szűk, középen pedig kiszélesedő pórus van, amelynek két oldalán a harántfal megvastagodása figyelhető meg. Ezt a hordó alakú pórust dolipórusnak nevezzük. A dolipórust alul és felül pórussapka, azaz parentezóma fedi. Az elmondottak alapján a harántfal teljesen zárt, amely lehetetlenné teszi a sejtmagvak áramlását a sejtek között (58. ábra), Micéliumuk endofita, intercelluláris, a sejtekbe hausztóriumok nyúlnak. Ivartalan szaporodásuk alárendelt jelentőségű.

58. ábra - A bazídiumos gombák hífája

kepek/58abra.png


Ivaros szaporodásukra a bazídium jellemző, amely egysejtű vagy harántfalakkal tagolt többsejtű lehet. A bazídiumon különböző ivarjellegű, haploid bazidiospórák fejlődnek. A bazídium létrejöhet teleutospórán (rozsdagombák), teliospórán (üszöggombák) és termőtesten (bazidiospórát termőtesten képző gombák).

Rozsdagombák

A rozsdagombák onnan kapták a nevüket, hogy egyes spóratelepük vörösbarna vagy sötétbarna színű. Jellemzőjük, hogy harántfalakkal tagolt bazídiumuk teleutospórán jön létre.

A rozsdagombák spóraformái

A rozsdagombák spóraformáit római számokkal jelöljük.

Spermogónium. Jele: 0.

A spermogónium köcsög vagy tát alakú termőtest, amely spermáciumokat hoz létre (59. ábra). A spermogónium – bár a rozsdagombák spóraformái között tárgyaljuk – nem spóraforma.

59. ábra - A rozsdagombák spermogónium típusai

kepek/59abra.png


Ecidiospóra. Jele: I.

Az ecidiospóra fertőző spóra, egysejtű fala vékony, sima vagy tüskézett, csíratömlővel csírázik.

Az ecidiospóra ecídiumban jön létre. Az ecídiumnak 4 típusa van (60. ábra).

Csésze típus: az ecídium kissé kiemelkedő, csésze alakú termőtest, amelynek fala, azaz pszeudoperídiuma van.

Rösztélia (roestelia) típus: az ecídium orsó alakú termőtest. Fala, azaz pszeudoperídiuma van, amely először zárt, később hosszirányú repedések keletkeznek rajta, tehát szálkássá válik. A rösztélia típusú ecídium kissé kiemelkedő, vörösbarna sztrómába ágyazott.

Ceóma (caeoma) típus: az ecídium lapos, szabálytalan alakú termőtest. A termőtest falát perifizisek alkotják.

Peridermium típus: az ecídium lapos, szabálytalan alakú, fás részeken képződő termőtest. Fala, azaz pszeudoperídiuma szabálytalanul reped föl. Felnyílása előtt az ecídiumot a növény peridermája fedi.

60. ábra - A rozsdagombák ecídium típusai

kepek/60abra.png


Uredospóra. Jele: II.

Az uredospóra fertőző, egysejtű spóra, fala vékony, sima vagy tüskézett. Csírapólusain csíratömlőt fejleszt.

Az uredospóra uredotelepben alakul ki. Az uredotelep uredopusztula vagy uredoszórusz lehet. Az uredopusztula olyan telep, amely epidermisszel fedett, és később az epidermisz felszakad. Az uredoszórusz olyan telep, ahol az uredospórák csoportban, a növény felületén helyezkednek el (61. ábra).

61. ábra - A rozsdagombák uredospórája és uredotelepe

kepek/61abra.png


Teleutospóra. Jele: III.

A teleutospóra kitartóspóra, egy- vagy többsejtű, fala legtöbbször vastag, ritkán vékony, felülete sima vagy tüskézett, hosszabb-rövidebb nyele van. A nyéllel átellenben a papilla helyezkedik el, ahol a bazídium fejlődik.

A teleutospóra teleutotelepben, vagyis teleutopusztulában, ill. teleutoszóruszban fejlődik vagy teleutocsapban képződik. A teleutocsap lehet sejtes szerkezetű. Ilyenkor a sejtek teleutospóra értékűek (Cronartium nemzetség). A teleutospórák szorosan egymás mellett elhelyezkedve is alkothatnak teleutocsapot (Gymnosporangium nemzetség) (62. ábra).

62. ábra - A rozsdagombák teleutospórája és teleutotelepe

kepek/62abra.png


Bazidiospóra jele: IV.

A bazidiospóra különböző ivarjellegű, fertőző spóra. Egysejtű, fala vékony. A bazidiospóra harántfalakkal tagolt bazídiumon fejlődik. A bazídiumot a teleutospóra hozza létre (63. ábra).

63. ábra - A rozsdagombák bazídiuma és bazidiospórája

kepek/63abra.png


A rozsdagombák fejlődésmenete

Teljes fejlődésmenetű rozsdagombáknak azokat nevezzük, amelyeknél az összes spóraforma megtalálható. A hiányos fejlődésmenetű rozsdagombák esetében egy vagy több spóraforma hiányzik.

A rozsdagombák – gazdanövényükhöz való viszonyuk alapján – a következőképpen csoportosíthatók:

Autoecikus rozsdagombák azok, amelyeknek teljes fejlődése egy gazdanövényhez kötött, vagyis összes képletük egy gazdanövényen található.

Heteroecikus rozsdagombák azok, amelyeknek teljes fejlődése két vagy több, de eltérő fajú gazdanövényhez kötött. Azt a gazdanövényt, amelyen a spermogónium és az ecidiospóra fejlődik, köztes gazdának, amelyen pedig az uredo-, teleuto- és bazidiospóra jön létre, főgazdának nevezzük.

A rozsdagombák jellemzői jelkép formájában is megadhatók:

0. I. II. III. IV.

vagyis: autoecikus, teljes fejlődésmenetű.

0. I. –. III. IV.

vagyis: autoecikus, hiányos fejlődésmenetű.

0. I. / II. III. IV.

vagyis: heteroecikus, teljes fejlődésmenetű.

0. I. / –. III. IV.

vagyis: heteroecikus, hiányos fejlődésmenetű.

–. –. II. III. IV.

–.–.–. III. IV.

vagyis: hiányos fejlődésmenetűek.

Nemzetségek

A rozsdagomba nemzetségek elkülönítése elsősorban a teleutospóra alapján lehetséges. Jellemző bélyegek eszerint:

a teleutospóra alakja

a teleutospóra sejtszáma

a teleutospóra fala (vastag, vékony, sima vagy tüskézett) – a teleutospóra nyele

a teleutospóra keletkezésének a helye (pusztula, szórusz vagy csap).

A nemzetségek jellemzője lehet még a spermogónium, az ecídium, valamint az uredotelep típusa is. A rozsdagombáknak számos, jelentős nemzetsége van (64. ábra).

64. ábra - A rozsdagombák nemzetségei

kepek/64abra.png


Coleosporium

A teleutospóra kezdetben egy, később 4–5 sejtű, bunkószerű. Fala csak a csúcsi részen vastag. Falának felülete sima. A teleutospórának nyele nincs. A teleutospóra kéregszerű pusztulában jön létre.

Az ecídium peridermium típusú, uredotelepe pedig pusztula.

A nemzetségbe a Coleosporium senecionis, C. campanulae, C. pulsatillae, C. inulae fajok tartoznak, amelyek fenyőféléken, valamint Senecio, Campanula, Pulsatilla és Inula növényfajokon fordulnak elő.

Cronartium

A teleutospóra egysejtű, a sejtek teleutocsapot alkotnak, a teleutocsap sejtes szerkezetűnek látszik.

Az ecídium peridermium típusú, uredotelepe pusztula.

A nemzetség jelentős faja a Pinus és Ribes növényfajokon károsító Cronartium ribicola.

Cumminsiella

A teleutospóra kétsejtű, mindkét sejt enyhén lapított. Fala vastag, és enyhén tüskézett. Falát vékony hártya övezi. A teleutospórának hosszú nyele van. A teleutospóra pusztulában jön létre. Az ecídium ceóma típusú, uredotelepe pusztula.

A nemzetség egyetlen képviselője a mahónián élő Cumminsiella mirabilissima.

Endophyllum

A nemzetség jellemzése a teleutospóra hiánya miatt a többi rozsdagombáétól eltérő. A nemzetség különleges jellemzője, hogy a csésze típusú ecídiumban létrejövő ecidiospóra fejleszt bazídiumot.

A nemzetség két faja közül a Sempervivumon élő Endophyllum sempervivi jelentős.

Gymnoconia

A teleutospóra kétsejtű, zömök, orsó alakú. Falának felülete sima. A teleutospórának rövid nyele van. A teleutospóra pusztulában jön létre.

Az ecídium ceóma típusú, az uredotelep hiányzik.

A nemzetségbe egy faj, a Gymnoconia nitens tartozik, amely Rubus fajokon (pl. R. laciniatus) található.

Gymnosporangium

A teleutospóra kétsejtű, fala vékony és sima. A teleutospórának hosszú, fonalszerű, színtelen nyele van. A teleutospórák szorosan egymáshoz tapadva teleutocsapot alkotnak. Nedvesség hatására a csap nyálkás lesz, ezáltal a teleutospórák különválnak.

Az ecídium rösztélia típusú. Uredotelepe hiányzik.

A nemzetség jellegzetes faja a Juniperuson és körtén előforduló Gymnosporangium sabinae.

Kuehneola

A teleutospóra egysejtű, színtelen, felül kiszélesedő. Fala sima. A teleutospórának nyele nincs. A teleutospórák láncokban jönnek létre, pusztulában képződnek. Az ecídium hiányzik, az uredotelepe pusztula.

A nemzetségbe egy faj, a Kuehneola albida tartozik, amely a Rubus fajokon (pl. R. laciniatus) található.

Melampsora

A teleutospóra egysejtű, oszlopos. A teleutospórák szorosan állnak egymás mellett. A teleutospóra fala vastag és sima. A teleutospórák kéregszerű pusztulában jönnek létre. Az ecídium ceóma típusú, uredotelepe szórusz.

A nemzetség jellegzetes képviselői a Populus fajon károsító Melampsora fajok.

Phragmidium

A teleutospóra többsejtű – legtöbbször 4–9 sejtű –, fala vastag és szemölcsös. A teleutospóra felső sejtjén szembetűnő papilla helyezkedik el. A teleutospórának hosszú, alul enyhén kiszélesedő nyele van. A teleutospórák szóruszban jönnek létre.

Az ecídium ceóma típusú, uredotelepe szórusz.

A nemzetség jelentős fajai a rózsán károsító Phragmidium mucronatum és a hamvas szedren élő Ph. rubi.

Puccinia

A teleutospóra kétsejtű, legtöbbször vastag, ritkán vékony falú. Falának felülete leggyakrabban sima, néha azonban enyhén tüskézett. A teleutospórának rövid nyele van. A teleutospórák pusztulában keletkeznek.

Az ecídium csésze típusú, uredotelepe általában pusztula. A rozsdagombák egyik legnépesebb nemzetsége.

Tranzschelia

A teleutospóra kétsejtű, vékony falú, rövid nyelű és szóruszban jön létre. A nemzetségre két teleutospóra típus jellemző. Az egyik típus esetében a teleutospóra két sejtje egyforma, gömbölyű és tüskézett. A két sejt érett állapotban széteshet (pl. T. pruni spinosae). A másik típus esetében a teleutospóra felső sejtje gömbölyű és tüskézett, alsó sejtje viszont a felsőhöz viszonyítva keskenyebb, megnyúltabb és alig tüskézett. A két sejt nem esik szét (pl. T discolor).

A nemzetséget a csonthéjasokon károsító Tranzschelia pruni spinosae és T. discolor képviseli.

Uromyces

A teleutospóra egysejtű, fala vastag és legtöbbször sima, esetenként azonban tüskézett, rövid nyele van. A teleutospórák pusztulában jönnek létre.

Az ecídium csésze típusú, uredotelepe pedig pusztula. A rozsdagombák másik legnépesebb nemzetsége.

Üszöggombák

Az üszöggombák az általuk okozott jellegzetes betegségtünetekről kapták nevüket. A beteg növényeken gyakran az elszenesedéshez hasonló, üszkösödésre emlékeztető tünetek vannak. Jellemzőjük, hogy bazídiumok teliospórán jön létre. A bazídium harántfalakkal tagolt vagy egysejtű.

Az üszöggombák spóraformái

Teliospóra. Jele: III.

A teliospóra kitartóspóra, legtöbbször egysejtű, gömbölyű, sárgásbarna. Fala sima, tüskézett vagy bordázott. Esetenként – a nemzetségek jellemzőjeként – a teliospórán steril sejtek is lehetnek.

A teliospórák legtöbbször egyesével képződnek, de egymással összetapadva teliospórahalmazt is alkothatnak.

A teliospóra általában a növény felületén, ritkábban (pl. Entyloma nemzetség) a növény belsejében képződik.

A teliospórát a növénykórtanban üszögspórának nevezik (65. ábra).

65. ábra - Az üszöggombák teliospóra típusai

kepek/65abra.png


Bazidiospóra. Jele: IV.

A bazidiospóra különböző ivarjellegű, fertőző spóra. Egysejtű, fala vékony. A bazidiospóra bazídiumon fejlődik. A bazídiumot a teliospóra hozza létre.

A bazídium kialakulásának 3 típusa különböztethető meg (66. ábra).

1. A bazídium harántfalakkal 4 sejtre tagozódik, majd a bazídium egyes sejtjein különböző ivarjellegű bazidiospórák képződnek (pl. Ustilago hordei, U. avenae, U. levis, U. maydis, Sorosporium holti-sorghi).

2. A bazídium harántfalakkal 4 sejtre tagozódik és különböző ivarjellegű lesz. A bazídiumsejtek közvetlenül egymással vagy kopulációs hídon át egyesülnek, s a belőlük fejlődő dikariotikus micélium jut a növénybe (pl. Ustilago nuda).

3. A bazídium egysejtű. A bazídium végén fonál alakú, különböző ivarjellegű elsődleges bazidiospórák képződnek, s ivari egyesülésük után másodlagos, fertőző bazidiospórákat hoznak létre (pl. Tilletia fajok).

66. ábra - Az üszöggomák bazídiumképzésének módjai

kepek/66abra.png


Az üszöggombák fejlődésmenete

Az üszöggombák jellemzői jelkép formájában is megadhatók:

III. IV.

vagyis: teliospórát és bazidiospórát képző,

III. –.

vagyis: teliospórát képző és bazidiospórát nem képző.

Az üszöggombák fertőzésüket tekintve egyrészt virágfertőzők lehetnek. Ilyenkor a gomba csírázó bazidiospórája vagy dikariotikus micéliuma a virágzáskor jut a mag belsejébe, az embrióba. Az üszöggombák másrészt csíranövény fertőzők lehetnek. Eszerint a gomba teliospórája a csépléskor kerül a mag felületére, ahol később bazídiumot, azon pedig bazidiospórát fejleszt, amellyel a csíranövényt fertőzi meg. Az üszöggombák seben át is fertőznek (pl. Ustilago maydis).

Nemzetségek

Az üszöggomba-nemzetségek elkülönítése a teliospóra alapján lehetséges. Jellemző bélyegek:

a teliospóra alakja és mérete

a teliospóra sejtszáma

a teliospóra színe

a teliospóra fala (vastag, vékony, sima, tüskézett vagy bordázott)

a teliospóra keletkezésének helye.

Az üszöggombák főleg a kalászosokon és a kukoricán jelentősek (pl. Tilletia, Ustilago és Sorosporium nemzetségek fajai). A kertészeti növényeken az üszöggombák csak néhány növényfajon fordulnak elő (pl. Entyloma, Graphiola, Urocystis fajok). E növényfajokon kártételük esetenként jelentős (67. ábra).

67. ábra - Az üszöggombák nemzetségei

kepek/67abra.png


Entyloma

A teliospóra enyhén lapított, kerek, egysejtű, sárgásbarna. Fala legtöbbször vékony és sima. A teliospórák a növény szövetében képződnek.

A nemzetségbe tartozó fajok egy- és kétszikű növényeken fordulnak elő. Ezek közül a Calendulán károsító Entyloma calendulae a legjelentősebb.

Graphiola

A teliospóra enyhén lapított, kerek, egysejtű, színtelen. Fala vastag és sima. A teliospórák epidermisszel fedett telepben jönnek létre. A telep jellemzője, hogy a telep szélét színtelen, meddő hífák vastag rétege alkotja. A telepben rövid, többsejtű hífákon, az ún. teliospórát képző hífákon jönnek létre a teliospórák. Köztük a telepből kinyúlva steril hífakötegek vannak.

A nemzetség jellegzetes képviselője a pálmaüszögöt okozó Graphiola phoenicis.

Sorosporium

A teliospóra enyhén lapított, kerek, sárgásbarna. Fala vékony, tüskézett. A teliospórák a növény felületén jönnek létre.

A nemzetségbe közel 100 faj tartozik, amelyek zömmel a Gramineaecsalád növényein élnek. Ezek közül a kukorica rostos üszögjét okozó Sorosporium holti-sorghi a legjelentősebb. Ugyancsak e fajok a Caryophyllaceae családba tartozó növények portoküszögjét is előidézik. Ezeknek hazánkban még alig van jelentősége.

Tilletia

A teliospóra egysejtű, legtöbbször kerek, sárgásbarna. Fala általában erősen lécezett (T. caries, T. contraversa), ritkán finoman lécezett (T. intermedia) vagy sima (T. foetida). Afalat gyakran vékony, nyálkaszerű réteg fedi.

A nemzetségbe közel 90 faj tartozik. A termesztett kertészeti növényeken nem jelentősek, mert főleg a kalászos növényeken és a fűféléken fordulnak elő. A magot károsítják. Ilyenkor a mag belsejében a teliospórák tömege képződik. A növény fejlődését is gátolják. A fajok közül a búza kőüszögjét okozó Tilletia foetida, T caries és T intermedia, valamint a búza törpeüszögjét előidéző T. contraversa a legjelentősebb.

Urocystis

A teliospóra egysejtű, lapított, szögletes vagy ovális, sötétbarna. Fala vastag és sima. A teliospórák – legtöbbször 2–3, de tíznél kevesebb – tömött, nem széteső teliospóra-halmazt alkotnak, amelyet hézagosan színtelen, steril sejtek, az ún. melléksejtek veszik körül.

A nemzetségbe tartozó fajok főleg az egyszikű növényeken fordulnak elő. Így a rozson az Urocystis occulta, a gladióluszon az U. gladiolicola, a kikericsen pedig az U. colchici található. A kétszikű növényeken is megjelennek. Az ibolyán az U.violae, az anemónén pedig az U.anemonae, a Primula fajokon az U. primulicola figyelhető meg.

Ustilago

A teliospóra enyhén lapított, kerek, sárgásbarna. Fala vékony, sima vagy tüskézett, ritkán lécezett. A teliospórák a növény felületén jönnek létre.

A nemzetségbe közel 330 faj tartozik, amelyek főleg a Gramineae családba tartozó növényeken fordulnak elő. Így az árpán az Ustilago hordei és az U. nuda, a búzán az U.tritici, a zabon az U.avenae, a kukoricán az U.maydis károsít.

Bazidiospórát termőtesten képző gombák

A termőtest lehet a növény felületén laposan szétterülő plektenhíma (pl. Exobasidium, Helicobasidium, Thanatephorus nemzetségek) és a taplógombákra emlékeztető karéjos kalap (pl. Stereum nemzetség), valamint tönkből és kalapból álló (pl. Armillariella nemzetség). A termőtesten egysejtű bazídiumokon bazidiospórák jönnek létre (68. ábra).

68. ábra - Bazidiospórát termőtesten képező gombák nemzetségei

kepek/68abra.png


Nemzetségek

Armillariella

A tuskógombákhoz tartozó, pikkelyes kalapú, lemezes termőrétegű, galléros tönkű gomba. A bazidiospórák a kalap lemezén képződnek.

A nemzetségbe a sok gazdanövényű Armillariella mellea faj tartozik.

Exobasidium

A bazídiumok a növény kutikuláját áttörve szorosan egymás mellett alakulnak ki. A bazídium egysejtű, színtelen, nagy tömegben azonban fehér színű. A bazídium végén legtöbbször négy, egysejtű, enyhén görbült, hosszúkás, színtelen bazidiospóra képződik.

A nemzetségbe az azáleán előforduló Exobasidium azaleae faj tartozik.

Helicobasidium

A bazídiumok a növény felületén lévő micéliumon képződnek. A bazídium kétsejtű, színtelen, a vége enyhén begörbült. A bazídium végén két egysejtű, színtelen, ovális alakú bazidiospóra képződik.

A nemzetségbe a sok gazdanövényű Helicobasidium purpureum tartozik.

Polyporus

A taplófélékhez tartozó legyezőszerű vagy karéjos termőtestű, lyukacsos termőrétegű gomba. A bazidiospórák a lyukacsos termőrétegen képződnek.

A nemzetségbe a ribiszkén előforduló Polyporus ribis tartozik.

Stereum

A termőtest vékony, hullámos, kemény, barnás sávokkal tarkított. Sima termőrétegén bazidiospórák képződnek.

A nemzetségbe a fás növényeken előforduló Stereum hirsutum tartozik.

Thanatephorus

A bazídiumok a növény felületén lévő micéliumon képződnek. A bazídium egysejtű, színtelen, amelynek végén legtöbbször négy, egysejtű, színtelen, ovális alakú bazidiospóra jön létre. A nemzetség jelentős faja a sok gazdanövényű Thanatephorus cucumeris.

Konídiumot képző gombák

Vegetatív testük álharántfalas micélium. A konídiumokat piknídiumban, acervuluszban vagy konídiumtartón hozzák létre.

A konídiumot képző gombák döntő többsége az aszkuszos gombák fejlődésmenetében az ivartalan szakaszt képviseli, vagyis azok az aszkuszos gombák ivartalan, azaz anamorf alakjai. Vannak azonban olyan gombák, amelyek fejlődésmenetében csak a konídiumot képző ivartalan szakasz ismert, ivaros, vagyis aszkuszos szakaszuk nincs, vagy még nem ismert. Micéliumuk álharántfalas, szerkezete az aszkuszos gombákéval azonos, az azokkal való összefüggésük bizonyítható.

A konídium ivartalan úton létrejövő szaporítóképlet. A konídiumok típusa keletkezésük módja szerint többféle lehet (69. ábra).

69. ábra - A konídiumok lefűződésének módjai

kepek/69abra.png


Annellokonídium: a konídium a konídiumtartón egyesével, folyamatosan képződik. A konídium leválása helyén a konídiumtartó végén gyűrűszerű kiemelkedés marad vissza.

A gyűrű számából a levált konídiumok számára lehet következtetni.

Artrokonídium: a konídium a hífa feldarabolódásával keletkezik.

Blasztokonídium: a konídium a konídiumtartón sarjadzással keletkezik.

Botrioblasztokonídium: a konídium a konídiumtartó kiszélesedő végén egyesével vagy láncot alkotva sarjadzással keletkezik. E konídiumképzés a Botrytis fajokra jellemző.

Fialokonidium: a fialid palack alakú képződmény, amelyben vagy amelyen konídium jön létre.

Porokonídium: a konídium a konídiumtartón lévő póruson keresztül jön létre.

Szimpodulokonídium: akonídium leválása után a konídiumtartó zegzugosan, vagyis áltengelyesen nő tovább, ezáltal a konídiumtartó tört vonalú lesz.

Piknídiumos gombák

Konídiumot képző képletük a piknídium. Apiknídium köcsög alakú termőtest, fala, azaz perídiuma, valamint szájnyílása, azaz osztióluma van. Apiknídiumban a konídiumok fialidon jönnek létre (fialokonídium képzés), vagy sarjadzással keletkeznek (blasztokonídium-képzés). Apiknídiumban létrejövő konídiumokat piknokonídiumoknak nevezzük (70. ábra).

70. ábra - Piknídium

kepek/70abra.png


Nemzetségek

A nemzetségek elkülönítése elsősorban a konídiumok alapján történik, de a konídium keletkezése és a piknídium jellege is meghatározó bélyeg lehet (71. ábra).

71. ábra - A piknídiumos gombák nemzetségei

kepek/71abra.png


Ascochyta

Piknídiuma gömbölyű vagy kissé megnyúlt, fekete vagy barna és a növény szövetébe ágyazott. A piknídiumban a rövid fialidokon legtöbbször kétsejtű, hengeres, a harántfalnál befűződő, színtelen piknokonídiumok vannak. A kétsejtűeken kívül egy- vagy háromsejtű piknokonídiumok is előfordulnak.

A nemzetségbe számos kórokozó faj tartozik. Ezek közül a borsón az Ascochyta pisi, az A. pinodes, a krizantémon az A. chrysanthemi a legjelentősebbek.

Discosporium

Piknídiuma sztrómába ágyazott, szabálytalan alakú. A piknídiumban a rövid, elágazó konídiumtartón egysejtű, csepp alakú, színtelen piknokonídiumok jönnek létre, amelyek nagy tömegben összetapadnak.

A nemzetség jellegzetes képviselője a nyárfán előforduló Discosporium populea.

Coniella

Piknídiuma lapított, gömb alakú, világosbarna, a növény szövetébe csak kissé beágyazott. A piknídiumban a rövid, zömök fialidokon egysejtű, megnyúlt csepp alakú, világosbarna piknokonídiumok jönnek létre. Az ilyen piknokonídiumok a legjellegzetesebbek, de azoktól eltérő alakúak (enyhén hajlítottak, kevésbé kihegyesedő végűek) is megfigyelhetők. A piknokonídiumok a Coniothyrium nemzetséghez viszonyítva nagyobbak.

A nemzetség jelentős faja a szőlőn károsító Coniella diplodiella.

Coniothyrium

Piknídiuma lapított, gömb alakú, sötétbarna és a növény szövetébe ágyazott. A piknídiumban a rövid, zömök fialidokon egysejtű, gömbölyded vagy ellipszoid, barna színű piknokonídiumok jönnek létre. A piknokonídiumok a Coniella nemzetséghez viszonyítva kisebbek.

A nemzetség jelentős fajai a Rubus növényfajokon károsító Coniothyrium fuckelii és a Yuccán előforduló C.concentricum.

Cytospora

A piknídiumok szabálytalan alakúak. Bennük az elágazó konídiumtartókon egysejtű, enyhén hajlított hengeres és színtelen piknokonídiumok keletkeznek. A nemzetség fontos faja a kajszin és az őszibarackon károsító Cytospora rubescens.

Diplodia

Piknídiuma gömb alakú és a növény szövetébe ágyazott. A piknídiumban sarjadzással kétsejtű, ellipszoid, barnás piknokonídiumok jönnek létre.

A nemzetség jelentős faja az almán előforduló Diplodia malorum.

Diplodina

Piknídiuma gömb alakú, a növény szövetébe ágyazott. A piknídiumban a rövid fialidokon kétsejtű, megnyúlt, apró, színtelen piknokonídiumok jönnek létre. A nemzetségbe a paradicsomon előforduló Diplodina lycopersici tartozik.

Gloeodes

Piknídiuma a növény felületére tapadó, zöldesbarna, a harántfalaknál erősen befűződő micéliumon ritkán képződik. A piknídium csésze alakú, amelyben a rövid fialidokon egysejtű, hosszúkás, színtelen piknokonídiumok képződnek.

A nemzetség egyetlen, jellegzetes faja az almán előforduló Gloeodes pomigena.

Leptothyrium

Piknídiuma a növény felületén helyezkedik el, lapos és pont formájú, a kéregszerű micéliumtömörülésen ritkán képződik. A piknídium osztióluma több irányban fölreped. A piknídiumban a rövid fialidokon egysejtű, megnyúlt és enyhén görbült, színtelen piknokonídiumok fejlődnek.

A nemzetség egyik jellegzetes faja az almán előforduló Leptothyrium pomi.

Libertella

Piknídiumai sztrómába ágyazottak, különállóak, köcsög alakúak. A piknídiumban a rövid fialidokon egysejtű, enyhén hajlított, hosszú, hengeres és színtelen piknokonídiumok jönnek létre. E nemzetségbe a szőlőn előforduló Libertella blepharis faj tartozik.

Macrophomina

Piknídiuma lapított, világosbarna, osztióluma csak kissé emelkedik ki. A piknídiumban a hosszú fialidokon egysejtű, hosszúkás ellipszoid, színtelen piknokonídiumok keletkeznek.

A nemzetség fontos képviselője a sok gazdanövényű Macrophomina phaseolina, amely Magyarországon a napraforgó, a kukorica és a paprika jelentős kórokozója.

Phacidiopycnis

Piknídiuma megnyúlt, ovális, a fa kérgén sztrómába ágyazott. A piknídiumban rövid fialidokon egysejtű, ovális, színtelen piknokonídiumok jönnek létre. A nemzetségbe a gyümölcsfákon előforduló Phacidiopycnis malorum tartozik.

Phoma

Piknídiuma gömbölyded vagy lapított, sötétbarna és a növény szövetébe kissé beágyazott. A piknídiumban a rövid fialidokon egysejtű, tojásdad, színtelen piknokonídiumok keletkeznek.

A nemzetségbe számos kórokozó faj tartozik. Ezek közül a Beta növényfajokon a Phoma betae, a zelleren a Ph. apiicola fordul elő.

Phomopsis

Piknídiuma gömbölyded, sötétbarna; osztióluma, kúpos és a növény szövetébe beágyazott. A piknídiumban általában kétféle piknokonídium fejlődik. A hosszabb fialidokon egysejtű, tojásdad, színtelen (α-konídiumok), a rövidebb fialidokon pedig egysejtű, hosszú, fonalas, színtelen piknokonídiumok (β-konídiumok) képződnek.

A nemzetségbe számos faj tartozik. Ilyen pl. a sok gazdanövényű Phomopsis mali, agesztenyén pedig a Ph. endogena.

Phyllosticta

Piknídiuma gömbölyded, sötétbarna; osztióluma kúpos, a növény szövetébe beágyazott. A levélen fordul elő. A piknídiumban a rövid fialidokon egysejtű, tojásdad, színtelen piknokonídiumok alakulnak ki.

A nemzetségbe nagyon sok faj tartozik. Ezek közül a borostyánon a Phyilosticta hederae, a ciklámenen a Ph. cyclaminis található.

Plenodomus

Piknídiuma gömbölyded, sötétbarna, hosszú osztiólumú, a növény szövetébe csak kissé beágyazott. A piknídiumban a rövid fialidokon egysejtű, tojásdad, színtelen piknokonídiumok vannak.

A nemzetségbe csak néhány faj tartozik, amelyek közül a Brassica fajokat a Plenodomus lingam károsítja.

Polystigmina

Piknídiuma sztrómába ágyazott, megnyúlt köcsög alakú, világosbarna. A piknídiumban a rövid fialidokon egysejtű, hosszú, fonalas, színtelen piknokonídiumok keletkeznek. A nemzetség egyetlen faja a Prunus fajokon élő Polystigmina rubra.

Pyrenochaeta

Piknídiuma gömb alakú, rövid „sörték”, vagyis hífák vannak rajta. A rövid fialidokon apró, egysejtű, ovális piknokonídiumok fejlődnek.

A nemzetségbe a paradicsomon előforduló Pyrenochaeta lycopersici tartozik.

Septoria

Piknídiuma gömbölyded, barna vagy fekete, kúpos osztiólumú. A piknídiumban a rövid fialidokon harántfallal tagolt, vagyis többsejtű, fonalas, színtelen piknokonídium fejlődik.

A nemzetséghez nagyon sok kórokozó faj tartozik. Példaként a zelleren a Septoria apii és a S.apii-graveolentis, a paradicsomon a S.lycopersici, a digitáliszon a S.digitalis fajokat említjük meg.

Septocyta

Piknídiuma lapított, többüregű, sötétbarna, enyhén kúpos osztiólumú. A piknídiumban a rövid fialidokon harántfallal tagolt, vagyis többsejtű, fonalas, színtelen piknokonídium fejlődik.

A nemzetség képviselője a tüskétlen szedren előforduló Septocyta ruborum.

Sphaeropsis

Piknídiuma gömb alakú, sötétbarna, kúpos osztiólumú. A piknídiumban a hosszú fialidokon egysejtű, megnyúlt, tojásdad, sötétbarna piknokonídiumok vannak.

A nemzetségbe közel 200 faj tartozik, közöttük sok a szaprofita. A kórokozó fajok közül a Sphaeropsis malorum érdemel említést.

Zythia

Piknídiuma lapított köcsög alakú, puha állományú, sárgásbarna színű, osztióluma enyhén kiemelkedő. A piknídiumban egysejtű, megnyúlt, ellipszoid alakú, színtelen piknokonídiumok találhatók. A piknokonídiumok végén egy-egy kör alakú olajcsepp van.

A nemzetség egyetlen faja a szamócán előforduló Zythia fragariae.

Acervuluszos gombák

Konídiumot képző képletük az acervulusz. Az acervulusz tál alakú, a növény epidermiszével fedett konídiumtelep. Az acervuluszban a konídiumok fialidon jönnek létre (fialokonídium-képzés), vagy sarjadzással keletkeznek (blasztokonídium-képzés). Egyes nemzetségeknél sörték, azaz szeták találhatók (72. ábra).

72. ábra - Acervulusz

kepek/72abra.png


Elkülönítésük elsősorban a konídiumok alapján történik, de az acervulusz jellege is meghatározó lehet (73. ábra).

73. ábra - Az acervuluszos gombák nemzetségei

kepek/73abra.png


Nemzetségek

Colletotrichum

Az acervuluszban a hosszú fialidokon egysejtű, megnyúlt, tojásdad alakú, színtelen konídiumok képződnek. A kifejlett acervuluszban szeták is találhatók.

A nemzetségbe számos kórokozó faj tartozik. Így a babon a Colletotrichum lindemuthianum, a kabakosokon pedig a C.orbiculare fordul elő.

Cylindrosporium

Az acervuluszban a rövid fialidokon többsejtű, hosszú, fonál alakú, hullámos lefutású, színtelen konídiumok jönnek létre.

A nemzetségbe csak néhány faj tartozik. Ezek közül a Cylindrosporium pruni cerasi főleg a kajszin, a C.castaneae pedig a gesztenyén fordul elő.

Entomosporium

Az acervuluszban a rövid fialidokon négy-, ritkán ötsejtű, színtelen konídiumok jönnek létre. A két nagyobb sejt harántfalánál kettő, ritkán három kisebb, nyúlványokkal ellátott sejt található.

A nemzetségbe a birsen és a körtén előforduló Entomosporium maculatum tartozik.

Gloeosporium

Az acervuluszban a hosszú fialidokon egysejtű, színtelen konídiumok jönnek létre. A konídiumok legtöbbször ellipszis alakúak, esetenként (pl. G. ribis) enyhén görbültek.

A nemzetségbe sok faj tartozik. Az almán a Gloeosporium perennans, G. album, a ribiszkén és a köszmétén a G. ribis, a gyöngyvirágon a G. convallariae fordul elő.

Kabatiella

Az acervuluszban a hosszú, bunkó alakú fialidokon egysejtű, színtelen, enyhén görbült konídiumok jönnek létre.

A nemzetségbe csak néhány faj tartozik. A hereféléken a Kabatiella caulivora, a kukoricán pedig a K.zeae található.

Marssonina

Az acervuluszban a rövid fialidokon kétsejtű, színtelen konídiumok jönnek létre. A konídiumok alakja kétféle: sarló alakú (pl. M. juglandis) vagy pedig halhólyaghoz hasonló(pl. M. fragariae) lehet.

Anemzetségbe több faj tartozik. Ezek közül a Marssonina juglandis a dión, a M. fragariae a szamócán, a M. panattoniana a salátán fordul elő.

Pestalotia

Azacervuluszban a rövid fialidokon négy-ötsejtű, hosszúkás konídiumok jönnek létre. Akonídiumok csúcsi részén legtöbbször 3 fonál alakú képződmény, ún. cilia van.

Anemzetségbe tartozó fajok közül az azáleán előforduló Pestalotia guepini a legismertebb.

Phloeosporella

Azacervuluszban a rövid fialidokon legtöbbször két-, ritkán háromsejtű, színtelen, enyhén görbült konídiumok vannak.

Anemzetségbe a csonthéjasokon előforduló Phloeosporella padi tartozik.

Sphaceloma

Azacervuluszban a hosszú fialidokon apró, egysejtű, tojásdad alakú, színtelen konídiumok keletkeznek.

Anemzetségbe néhány faj tartozik, amelyek közül a rózsán előforduló Sphaceloma rosarum érdemel említést.

Vermicularia

Azacervuluszban a rövid fialidokon egysejtű, hosszúkás, enyhén görbült, lekerekített végű konídiumok vannak. Azacervuluszban – annak fejlődési állapotától függetlenül – szeták találhatók.

Anemzetségbe tartozó fajok közül az Album fajokon a Vermicularia circinans, aborostyánon pedig a V. trichella említésre méltó.

Konídiumtartós gombák

Konídiumot képző képletük a konídiumtartó, amely a konídiumok létrehozására módosult hífa.

Akonídiumtartó megismerése céljából szolgáljon példaként a Penicillium nemzetség konídiumtartója.

Akonídiumtartó többszörösen elágazó. Részei: a konidiofor akonídiumtartó nyele. A branch a konídiumtartó első, a metula pedig a második elágazása. A fialid a konídiumokat fűzi le.

Akonídiumtartó típusa felépítése alapján többféle lehet (74. ábra).

laza csoportban álló, gyepet alkotó konídiumtartó

konídiumtartó-nyaláb

korémium: konídiumtartó-köteg

sporodóhium: konídiumtartó-párna

pionnótesz: rövid konídiumtartó álfejecskében lévő konídiumokkal.

74. ábra - A konídiumtartó típusai

kepek/74abra.png


Anemzetségek elkülönítése a konídiumtartó felépítése és színe, a konídiumok keletkezése, valamint a konídiumok jellemzői alapján lehetséges.

Akonídiumtartó felépítése fontos jellemzője a nemzetségeknek. Alegtöbb nemzetségre a laza csoportban álló, gyepet alkotó konídiumtartó jellemző. Akonídiumtartó-nyaláb a Stigmina nemzetségre, a korémium pedig az Isariopsis nemzetségre jellemző. Sporodóhiumot és pionnóteszt a Fusarium fajok képeznek.

Akonídiumtartó színe isa nemzetségek egyik jellegzetes tulajdonsága, amely azok elkülönülésének egyik bélyegét adja. Akonídiumtartó színe alapján színtelen és barna színű konídiumtartót képző nemzetségek különíthetők el. Színtelen konídiumtartót képeznek pl. a Phialophora, a Ramularia és a Verticillium nemzetségek fajai. Barna színű konídiumtartója van pl. az Alternaria, a Cladosporium, a Fusicladium, a Spilocaea és a Stemphylium fajoknak. A konídiumtartó színe annak korától is függ. Gyakori, hogy a fiatal konídiumtartó színtelen, az idős pedig sötétebb színű.

A konídiumok keletkezése isa nemzetségek jellemvonásai közé tartozik. Általában egy nemzetségre egyféle konídiumkeletkezési mód jellemző. Előfordulhat azonban, hogy egy nemzetség esetében többféle konídiumkeletkezési mód is megfigyelhető. A konídium keletkezési módja a nemzetség nevében is tükröződhet. Fialokonídium-képzés a Phialophora nemzetségre jellemző. Annellokonídium-képzés a Spilocaea nemzetség esetében tanulmányozható. Jellegzetes blasztokonídium-képzés található a Monilia nemzetségnél. Porokonídiumot az Alternaria nemzetség képez. Szimpodulokonídium-képzés a Fusicladium nemzetségnél figyelhető meg. Artrokonídiumot pedig számos nemzetség képez.

A konídiumok jellemzői, a konídium alakja (gömbölyű, hengeres, fonalas stb.), a sejtszáma és a színe szintén a nemzetség meghatározásához szükségesek (75. ábra).

75. ábra - A konídiumtartós gombák nemzetségei

kepek/75abra.png


Nemzetségek

Alternaria

A rövid, barna konídiumtartón egyes Alternaria fajokra jellemző módon rövidebb-hosszabb láncokban, kereszt- és hosszirányú harántfalakkal tagolt, bunkó alakú, barna konídiumok képződnek (A. alternata, A. dianthi, A. dianthicola, A. brassicicola). Vannak azonban olyan fajok, amelyeknél a konídiumtartón alakul ki egy, ritkán 2–3 bunkó alakú – ugyancsak harántfalakkal tagolt – barna, csőrös konídium (A. porri f. sp. dauci, A. porri f. sp. solani, A. brassicae). A konídium típusa keletkezési módja szerint: porokonídium.

A nemzetségbe sok Alternaria faj tartozik. Ezek közül a káposztán az A.brassicae és A. brassicicola, a szegfűn az A. dianthi és A. dianthicola, a burgonyán és paradicsomon az A. porri f. sp. solani, a sárgarépán pedig az A. porri f. sp. dauci alegismertebb.

Aspergillus

A konídiumtartó világos vagy sötét színű, egyágú, bunkószerűen kiszélesedő vége a vezikulum, amelyen egy- vagy kétsoros fialidok vannak. A fialidokon láncokban konídiumok jönnek létre.

A nemzetség jellegzetes faja a vöröshagymán előforduló Aspergillus niger.

Botrytis

A konídiumtartók először színtelenek és nagy tömegben szürkék, később barnák, faszerűen elágazók. A konídiumtartó vége bunkószerűen kiszélesedik és azon sarjadzással egysejtű, ovális alakú konídiumok fűződnek le. A konídium típusa tehát keletkezési módja szerint botrioblaszto-konídium. Esetenként a konídiumok hífafeldarabolással is keletkeznek, vagyis artrokonídium-képzés is megfigyelhető.

A nemzetségbe sok faj tartozik. Ezek közül sok gazdanövényű a Botrytis cinerea, a vöröshagymán a B. aclada, B. byssoidea és B. squamosa, a peónián a B. paeoniae fordul elő.

Cercospora

A konídiumtartó barna, rövid, egyágú, csoportban helyezkedik el. Rajta soksejtű, hosszú, tűszerű, világosbarna konídium képződik. A konídium típusa keletkezési módja szerint: szimpodulokonídium.

A nemzetség fajai közül a Beta fajokon a Cercospora beticola, a cseresznyén és a meggyen a C. cerasella a legjelentősebb.

Cladosporium

A konídiumtartó barna, faszerűen elágazó. Rajta rövid láncokban barna, hengeres, csepp vagy tojásdad alakú konídiumok jönnek létre. A konídium típusa keletkezési módja szerint: blasztokonídium.

A nemzetség jelentősebb fajai a paradicsomon előforduló Cladosporium fulvum és az uborkán élő C. cucumerinum.

Corynespora

A konídiumtartó rövid, egyágú, barna, csoportban helyezkedik el. Rajta soksejtű, hosszú, bunkó alakú, tűszerű konídium képződik. A konídium típusa keletkezési módja szerint: szimpodulokonídium.

A nemzetségbe az uborkán előforduló Corynespora cassiicola tartozik.

Cylindrocarpon

A rövid, elágazó, színtelen konídiumtartón 2–6 sejtű, hengeres makrokonídiumok és 1–2 sejtű mikrokonídiumok képződnek.

A nemzetség jelentős faja az almán előforduló Cylindrocarpon mali.

Dematophora

A korémium hosszú, vékony és sötétbarna, vége kiszélesedik és világosabb színű. A konídiumok egysejtűek, tojásdadok, színtelenek, később halványbarnák. A nemzetségbe a fás növényeken előforduló Dematophora necatrix tartozik.

Drechslera

A konídiumtartó hosszú, gyéren elágazó, barna. A konídiumok 5–7 sejtűek, egyenesek, hosszúak, sima felületűek, barnák, amelyek a konídiumtartón egymás után keletkeznek. A konídium típusa keletkezési módja szerint: porokonídium.

A nemzetségbe a kaktuszféléken előforduló Drechslera cactivora tartozik.

Fusarium

A sporodóhium konídiumtartó párna, amelyen a 2–6 sejtű, orsó vagy sarló alakú színtelen, nagy tömegben rózsaszínű makrokonídiumok jönnek létre. A rövid konídiumtartón egysejtű, ovális, színtelen, nagy tömegben rózsaszínű mikrokonídiumok fejlődnek. A konídium típusa keletkezési módja szerint: fialokonídium.

A nemzetségbe nagyon sok faj tartozik. Ezek közül egyes fajok egy növényfajra specializálódtak: pl. a Fusarium oxysporum f. sp. cepae a hagymára, a F. oxysporum f. sp. gladioli a gladióluszra.

Fusicladium

A konídiumtartó barna, nem elágazó, egyenetlen felületű. Rajta több, bunkó alakú, leggyakrabban egysejtű, ritkán kétsejtű konídium fejlődik. A konídium típusa keletkezési módja szerint: szimpodulokonídium.

A nemzetség jelentős fajai a körtén előforduló Fusicladium pyrinum és az Umbelliferae családba tartozó növényeken károsító F. depressum.

Helminthosporium

A konídiumtartó hosszú, gyéren elágazó, barna. A konídiumok többsejtűek, megnyúlt orsó alakúak, sima felületűek, barnák, amelyek a konídiumtartón egymás után keletkeznek. A konídium típusa keletkezési módja szerint: porokonídium.

A nemzetségbe tartozó fajok főleg az egyszikű növényeken találhatók. Így a kukoricán a Helminthosporium turcicum és a H. carbonum fordul elő.

Heterosporium

A konídiumtartó rövid, nem elágazó, sötétbarna. A konídiumok hengeresek, 3 vagy annál többsejtűek, tüskézettek, barnák. A konídium típusa keletkezési módja szerint: blasztokonídium.

A nemzetségbe tartozó fajok közül a spenóton a Heterosporium variabile, az Iris fajokon a H. gracile, a szegfűn pedig a H. echinulatum fordul elő.

Isariopsis

A korémium rövid, világosbarna, vége enyhén kiszélesedik. A konídiumok 3–4 sejtűek, hengeresek vagy bunkó alakúak, világosbarnák. A konídium típusa lefűződési módja szerint: szimpodulokonídium.

A nemzetség jelentős faja a babon előforduló Isariopsis griseola.

Microstroma

A konídiumtartók nyalábot alkotnak, amelyek a növény légzőnyílásaiból törnek elő. A konídiumtartó bunkószerűen megvastagodott végén több, hosszúkás, egysejtű konídium képződik.

A nemzetségbe a dión előforduló Microstroma juglandis tartozik.

Monilia

A konídiumlánc egy- vagy többágú, amely egyforma nagyságú, egysejtű, ellipszoid alakú színtelen konídiumokból tevődik össze. A lánc végén egy kisebb, fejlődésben lévő konídium figyelhető meg. Minden egyes konídiumnak az alatta lévő az anyasejtje. A konídiumlánc elágazását a csatsejt teszi lehetővé. A M. linhartiana fajnál a konídiumok között kis elválasztó sejtek, a diszjunktorok találhatók. A konídium típusa lefűződési módja szerint: blasztokonídium.

A nemzetségbe a gyümölcsfajokon előforduló Monilia fructigena, M. laxa és M. linhartiana fajok tartoznak.

Nigrospora

A konídiumtartó rövid, vastag és barna, végén hólyagszerű, színtelen sejt, a vezikulum található. Ezen jön létre az egysejtű, gömbölyded, fekete konídium. A konídium típusa lefűződési módja szerint: blasztokonídium.

A nemzetség jelentős faja a kukoricacső korhadását okozó Nigrospora oryzae.

Oidium, Ovulariopsis, Oidiopsis

A lisztharmat gombák nemzetségei, amelyeknek jellegzetes konídiumtartó típusuk van (lásd: Kleisztotéciumos gombák: lisztharmatok).

Ovularia

A konídiumtartó színtelen, egyágú, csoportban fejlődik. A konídiumtartó végén 2–3, egysejtű, ovális, színtelen konídium képződik. A konídium típusa keletkezési módja szerint: blasztokonídium.

A nemzetségbe a Rumex fajokon előforduló Ovularia obliqua tartozik.

Passalora

A konídiumtartók kissé kiemelkedő, pontszerű, sötétbarna, exogén sztrómán fejlődnek. A konídiumtartók nyalábokban képződnek. A konídiumok színtelenek, 2–3 sejtűek, buzogány alakúak.

A nemzetségbe az édesköményen előforduló Passalora punctum faj tartozik.

Penicillium

A konídiumtartó többszörösen elágazó, ecsetszerű, színtelen, nagy tömegben azonban sárgás- vagy kékeszöld (v. ö.: konídiumtartós gombák: a konídiumtartó részei). A konídiumtartón egysejtű, gömbölyű, színtelen konídiumfüzérek jönnek létre.

A nemzetségbe nagyon sok faj tartozik, pl. a gyümölcsfajokon élő Penicillium expansum is.

Phaeoramularia

A konídiumtartók nyalábot alkotnak, rövidek, nem elágazók, barnák, a légzőnyíláson át fejlődnek. A konídiumok 1–4 sejtűek, legtöbbször kétsejtűek, hengeresek, barnák. A nemzetségbe a paprikán előforduló Phaeoramularia capsicicola tartozik.

Pesotum

A korémium hosszú és sötétbarna, vége kiszélesedik és világosabb színű. A konídiumok egysejtűek, ovális alakúak, színtelenek.

A nemzetségbe az Ulmus fajokon élő Pesotum ulmi tartozik.

Phialophora

A konídiumtartó rövid, gyéren elágazó, színtelen, végein legyezőszerű, sűrű elágazódás van. A konídiumok egysejtűek, oválisak, színtelenek, rendkívül aprók. A konídium típusa keletkezési módja szerint: fialokonídium.

A nemzetség egyik jelentős faja a szegfűn hervadást okozó Phialophora cinerescens.

Ramularia

A konídiumtartók nyalábot alkotnak, rövidek, nem elágazók, színtelenek, a sztómán át fejlődnek. A konídiumok 1–4 sejtűek, legtöbbször kétsejtűek, hengeresek, színtelenek. A konídium típusa keletkezési módja szerint: szimpodulokonídium.

A nemzetségbe számos faj tartozik. Ezek közül a szamócán a Ramularia tulasnei, a Primula növényfajokon pedig a R.primulae fordul elő.

Spilocaea

A konídiumtartó rövid, gyűrűzött, nem elágazó, sötétbarna. A konídiumtartó végén csepp alakú, legtöbbször egysejtű, barna konídiumok fejlődnek. A konídium típusa keletkezési módja szerint: annellokonídium.

A nemzetség legismertebb faja az almán károsító Spilocaea pomi és a Pyracantha fajokon élő S. pyracanthae.

Stemphylium

A konídiumtartó rövid, nem elágazó, sötétbarna, amelyről a konídium legtöbbször egyesével fűződik le. Konídiuma ovális, hosszú és harántfalakkal tagolt, legtöbbször sima felületű, esetenként enyhén tüskézett. A konídium típusa keletkezési módja szerint: porokonídium.

A nemzetség jelentős fajai a sárgarépán károsító Stemphylium radicinum, az almagyümölcsön előforduló S.ilicis és a krizantém levelén lévő S. consortiale.

Stigmina

A konídiumtartók nyalábot alkotnak, rövidek, nem elágazók, barnák, a sztómán át fejlődnek. A konídiumok a konídiumtartón egyesével képződnek, orsó alakúak, általában 4–8 sejtűek, sima falúak, barnák. A konídium típusa keletkezési módja szerint: annellokonídium.

A nemzetség fontos faja a csonthéjas növényeken károsító Stigmina carpophila.

Thielaviopsis

A konídiumtartót rövid nyél és hosszú, alul kiszélesedő, felül pedig elkeskenyedő fialid alkotja. A fialidban egysejtű, hosszú téglalap alakú, színtelen konídiumok, ún. endokonídiumok keletkeznek. A klamidospórák egysejtűek, egyre nagyobbodó sejtekből álló, rövid láncot alkotnak. A láncban lévő klamidospórák végül szétesnek.

A nemzetség egyetlen jelentős faja a sok gazdanövényű Thielaviopsis basicola.

Trichothecium

A konídiumtartó hosszú, egyenes lefutású, végén a konídiumok egyenként keletkeznek. A konídiumok zömében két- vagy ritkán egy-, háromsejtűek, ovális alakúak. Az alsó sejt kihegyesedő, enyhén begörbült. A konídiumtartó és a konídiumok színtelenek, nagy tömegben rózsaszínűek.

A nemzetség jellegzetes faja a gyümölcsfajokon gyakori Trichothecium roseum.

Verticillium

A konídiumtartó fialidjai örvösen helyezkednek el, palack alakúak. A konídiumok kicsik, ovális alakúak. A konídiumtartó és a konídiumok színtelenek. A konídium típusa keletkezési módja szerint: fialokonídium.

A nemzetségbe a sok gazdanövényű Verticillium dahliae faj tartozik.

Konídiumot nem képző gombák

Vegetatív testük harántfallal tagolt micélium, amelyen konídiumtartó és konídium nem képződik. Az ilyen micéliumot steril micéliumnak nevezzük. Vegetatív úton létrejött kitartóképletük az álszklerócium.

A konídiumot nem képező gombák többsége a bazídiumos gombák fejlődésmenetében a steril micéliumú szakaszt képviselik, vagyis azok a bazídiumos gombák steril micéliumú alakjai. Micéliumuk harántfalas szerkezete a bazídiumos gombákéval azonos, az azokkal való összefüggésük bizonyítható.

Nemzetség

Rhizoctonia

Micéliuma harántfalakkal tagolt, elágazó. Az elágazás jellegzetes, mert a hífaágak az alaphífára majdnem merőlegesen helyezkednek el, és a hífaágon az első harántfal az alaphífa közelében található. Esetenként a hífán megvastagodások is vannak (76. ábra). A nemzetségbe a sokgazdás Rhizoctonia solani és Rh. crocorum, valamint a sárgarépán előforduló Rh. carotae tartozik.

76. ábra - Rhizoctonia nemzetség

kepek/76abra.png


A gombák átvitele

A gombák maggal, a növények vegetatív szaporításával, vízzel és légmozgással vihetők át.

Átvitel maggal

Magátvitel esetén a gomba a mag felületén vagy a mag belsejében helyezkedhet el. A gomba a vegetációs idő alatt a beteg növényrészekről vagy magnyeréskor a beteg termésről kerül a mag felületére. A gomba a mag köldökén keresztül jut a mag belsejébe, vagy a bibét fertőzve, a bibecsatornán keresztül az embriózsákban lévő petesejtbe kerül.

Átvitel vegetatív úton szaporított növényrészekkel

A megbetegedett anyanövényekről származó és szaporításra kerülő növényrészekkel (hagyma, hagymagumó, rizóma stb.) vihető át a gomba.

Átvitel vízzel

A vízzel történő átvitel azoknál a gombáknál a legjelentősebb, amelyeknek szaporítóképletei flagellummal rendelkeznek. A talajban lévő víz a plazmódiumos gombák esetében nélkülözhetetlen.

Átvitel légmozgással

A légmozgással történő átvitel a gombák legfontosabb átviteli módja. A szaporítóképletek életképességüket sokáig megtartva a növényállományon belül, sőt még egyik földrészről a másikra is ilyen módon juthatnak el.

A gombák meghatározása

A gombák meghatározása több tulajdonság jellemzése alapján lehetséges. Ezek a következők:

morfológiai bélyegek,

tenyészbélyegek,

szerológiai teszt,

patogenitás teszt.

A morfológiai bélyegek közül a vegetatív, az ivartalan és az ivaros képletek alakja, nagysága, valamint a szaporítóképletek lefűződésének módja a meghatározás egyik legfontosabb bélyege.

A tenyészbélyegek közül a táptalajon fejlődött telepek jellege a meghatározáshoz nélkülözhetetlen. Vannak azonban olyan gombák (pl. lisztharmatok, rozsda- és üszöggombák), amelyek táptalajon nem tenyészthetők. Ezeknél a tenyészbélyeg jellemzése hiányzik. Újabban a rozsdagombák táptalajon történő tenyésztésének biztató eredményei vannak.

Szerológiai tesztet a nehezen meghatározható gombafajok (pl. Fusarium fajok) esetében használnak. E módszerrel a gombafajokat antigén tulajdonságuk alapján határozzák meg.

A patogenitás teszt, vagyis a gomba növényt megbetegítő képességének bizonyítása a meghatározás fontos része. Elve az, hogy a beteg növényből nyert és tenyésztett gombával egészséges növényt fertőzünk meg, vagyis inokulálunk. A növény megbetegedése a gomba patogén voltát igazolja.

A gombák elleni védekezés

A gombákkal szembeni rezisztenciával számos termesztett növényfajta rendelkezik. A rezisztencianemesítés során a nemesítők nemcsak az egyes gombafajokkal szembeni, hanem a gombafajok fiziológiai rasszaival szembeni növényrezisztenciára törekednek.

Karantén, vagyis zárlati intézkedések számos gombára vonatkoznak. A karantén és veszélyes gombákat a karanténjegyzék tartalmazza.

A termesztési eljárások közül a gomba elleni védekezés alapja a gombaátvitel megakadályozása.

A gombaátvitel megakadályozásánál a maggal és a vegetatív úton szaporított növényrészekkel történő átvitelre kell elsősorban ügyelni.

A magátvitel megakadályozása a gombafajok vetőmagvakból történő kimutatásával lehetséges. Ez a módszer azoknál a gombafajoknál jelentős, amelyek a mag belsejében helyezkednek el, s átvitelük kiküszöbölése csak a vetőmagvak forgalmi korlátozásával vagy a termesztéséből való kizárásával lehetséges. A gombák kimutatása a vetőmagvakból két módszerrel lehetséges. Az egyik az agarlemez-módszer, amikor a magvakat táptalajon vizsgálják. Ma már rendelkezésre állnak ún. szelektív táptalajok, amelyekkel egyes kórokozók kiszűrhetők (pl. Papavizas táptalaj a Fusarium fajok kimutatására). A másik módszer a szűrőpapír-módszer, amikor a magvakat nedves szűrőpapíron tartva vizsgálják. Vannak olyan gombafajok, amelyek kimutatására az agarlemez-módszer a legjobb, míg más fajok esetében a szűrőpapír-módszer használható.

A vegetatív úton szaporított növényrészekkel történő átvitel elkerülése céljából szaporítóanyagot csak egészséges anyanövényről szabad szedni. Egyes növényfajok (pl. szegfű) esetében a szaporítóanyagot tesztelik, vagyis gyors módszerrel (pl. Hellmers-teszttel) kimutatják belőlük a gombát.

A fizikai eljárások közül a talaj gőzzel történő fertőtlenítése jöhet számításba a gombák ellen.

A kémiai eljárások agombák ellen széles körben használatosak. A legtöbb szert csávázás, permetezés és porozás formájában használják.

Magcsávázással a vetőmag felületén elhelyezkedő gombák pusztíthatók el. A gombák elpusztítására különböző hatóanyag-tartalmú kontakt és szisztémikus hatású csávázószerek alkalmasak.

Állománypermetezésre különböző hatóanyag-tartalmú, kontakt, felszívódó és szisztémikus hatású permetezőszereket, valamint kontakthatású porozószereket használnak.