Ugrás a tartalomhoz

Talajtan

Stefanovits Pál, Filep György, Füleky György

Mezőgazda Kiadó

A talajba kerülő szerves anyag lebontása, átalakítása

A talajba kerülő szerves anyag lebontása, átalakítása

A talajban lakó élőlények tevékenységének eredménye a szerves anyag lebomlása, átalakulása (5.1. ábra). A talajba kerülő növényi és állati maradványok első átalakításait a talajlakó állatok (ízeltlábúak, földigiliszták) végzik. A maradványok felaprózódnak, a felszínről a mélyebb rétegekbe jutnak, és összekeverednek az ásványi talajalkotórészekkel. Az állatok csak részben bontják le a szerves anyagokat, ürülékükben még bonyolult szerves vegyületek találhatók. A bontást a baktériumok, gombák és sugárgombák folytatják, hatásukra a nagy és bonyolult molekulák egyszerűbbekre és kisebbekre esnek szét. E bontási folyamatokban jutnak hozzá a mikroszervezetek az élettevékenységükhöz szükséges tápanyagokhoz, és ekkor tesznek szert a bomlási folyamatokban felszabaduló energiára is.

3.1. ábra - A talajélőlények a szervesanyag-lebontás folyamatában

kepek/5-1-abra.png


A mikroszervezetek enzimek segítségével végzik a kémiai átalakításokat. Ezek az enzimek csak egyes vegyületcsoportok bontására alkalmasak, így vagy csak cellulózt, vagy csak keményítőt, vagy csak fehérjét képesek bontani. A talajba kerülő elhalt szerves anyag fő összetevői a lebontással szemben tanúsított növekvő ellenállás sorrendjében a következők: cukrok < keményítő < fehérje < nyersfehérje < hemicellulóz < cellulóz < zsírok < lignin. Az egyes növények maradványai különböző mennyiségeket tartalmaznak ezekből a szerves anyagokból, tehát különböző sebességgel bomlanak le: a fenyő tűlevelei lassabban (9–10 hónap alatt), a lágy szárú növények és a lombos fák levelei gyorsabban (8–9 hónap alatt).

A szerves anyagok lebomlásában a lényeges mikrobiológiai folyamatok közül a szén- és nitrogénvegyületek átalakítása a legfontosabb. Ezeknek a szerves vegyületeknek a mineralizálása általában két módon mehet végbe, aerob és anaerob módon. Ha elegendő oxigén áll a lebontást végző mikroorganizmusok rendelkezésére; aerob folyamatok – korhadás – mennek végbe. Ilyenkor a legtöbb szerves vegyület előbb-utóbb szén-dioxidra és vízre, valamint tápelemekre bomlik. Ha azonban nincs elegendő oxigén a mikroorganizmusok számára, akkor anaerob folyamatok sorozata – rothadás – játszódik le, melynek során oxigénben szegény termékek – pl. metán, kénhidrogén, ammónia – képződnek. Az aerob és anaerob folyamatok egymásba is folyhatnak, sőt esetenként párhuzamosan is végbemehetnek.

Az aerob mikroszervezetek a szabadföldi vízkapacitáshoz közelálló nedvességtartalom és jó levegőzöttség esetén a legaktívabbak, míg az anaerob mikroszervezeteknek a vízzel telített állapot kedvez leginkább. A legtöbb talaj-mikroorganizmus a szerves anyagok lebontásában szerepet játszó szaprofita szervezet, azonban az életműködésükhöz csak szervetlen anyagokat igénylő autotróf mikroorganizmusok is kiemelt jelentőséggel bírnak.

Hőmérsékleti igényük alapján a talaj-mikroorganizmusok többsége közepes hőigényű, mezofil (hőmérsékleti minimum 10 °C, optimum 28–37 °C, maximum 45 °C) szervezet. Ezeknél kisebb a hidegkedvelő pszihrofil mikroorganizmusok (minimum 1 °C, optimum 6–15 °C, maximum 25 °C) aránya. Termofil – magas hőmérsékletet kedvelő – mikroorganizmusok (minimum 30 °C, optimum 50–65 °C, maximum 72 °C) a talajban ritkán fordulnak elő, jelenlétük elsősorban trágyákra jellemző.

A talajban élő állatok egyedszáma és tömege fajlagosan ugyan jóval alacsonyabb, mint a mikroorganizmusoké, a szerves anyagok lebontásában, a humuszképzésben és a kedvező morzsás talajszerkezet kialakításában azonban fontos szerepe van a talaj faunájának.

Bizonyosnak látszik, hogy a fauna elsősorban a nehezen, lassan bomló szerves anyagok feltárásában játszik fontos szerepet, míg a friss, alacsony C/N arányú szerves anyag lebontását a mikroorganizmusok az állatok segítsége nélkül is gyorsan el tudják végezni.

A táplálékláncokban nem csupán az elsődleges fogyasztók, hanem a rájuk épülő egyéb populációk is jelentős hatást gyakorolhatnak az anyagforgalomra. A növényi maradványokat bontó baktériumokat az egysejtűek és a fonálférgek fogyasztják, ez utóbbiaknak pedig a ragadozó atkák az ellenségeik. Ha a ragadozókat kiiktatják a láncból, a bontás sebessége lassul, mert a fonálférgek elszaporodnak, és fogyasztásukkal jelentősen csökkenthetik a baktériumpopulációk nagyságát. Kísérletek eredményei azt mutatják, hogy a ragadozó talajatkák jelenléte hatékonyan korlátozza a fonálféreg-populációk növekedését. Ennek következtében csökken a fonálférgek baktériumfogyasztása és – egy kezdeti immobilizációs szakasz után – nő a nitrogénmineralizáció.

A szerves szénvegyületek lebontása

A növényi maradványok főleg cellulózt, hemicellulózt, keményítőt, lignint és pektint tartalmaznak, míg az állati maradványok nitrogénmentes szerves szénvegyületei közül a legjelentősebbek közé a zsírvegyületek tartoznak.

A különböző anyagfajtákat több lépésben – az aerob, illetve anaerob körülményektől függően –, meghatározott mikroszervezetek bontják le.

A cellulóz lebontása. A cellulóz lebontásában baktériumok, sugárgombák és mikroszkopikus gombák vesznek részt. A bontást lényegében két enzim, a celluláz és a cellobiáz végzi.

A leggyakoribb aerob cellulózbontó baktériumok a Pseudomonas, a Cellvibrio, a Cellfalcicula, a Cellulomonas és a Sporocytophaga fajok, míg az anaerob cellulózbontók legtöbbje a Clostridiumokhoz tartozik.

A cellulóz biodegradációját a talaj kémhatása nagymértékben befolyásolja. Savanyú talajokban a cellulóz lebontásában elsősorban Aspergillus és Penicillium gombafajok játsszák a főszerepet, s csak utána következnek a sugárgombák és a baktériumok. Semleges kémhatású talajokban viszont a baktériumok, különösen a Cellvibrio fajok dominálnak.

A hemicellulózok lebontása. A szénkörforgalom szempontjából a xilánnak van nagyobb jelentősége, mivel a gabonafélék szalmája 25–30%-ban is tartalmazza. Lebontásában elsősorban az alacsonyabb rendű penészgombák (Aspergillus, Penicillium,Rhizopus fajok), baktériumok és aktinomiceták vesznek részt.

A pektin lebontása. Az anaerob pektinbontó baktériumok – Clostridium felsineum és Clostridium butyricum – főleg vajsavas erjedéssel bontják le a pektinanyagokat.

Az anaerob pektinbontókon kívül sok aerob mikroorganizmus képes a pektin lebontására. A baktériumok közül a legjelentősebbek közé tartoznak a Bacillus subtilis, Bacillus mesentericus, Bacillusasteroporus fajok. A gombák közül az Aspergillus, a Penicillium, a Mucor és a Cladosporium genuszokba tartozó fajok képesek a pektinanyagok felhasználására.

A lignin lebontása. A lignin biológiai lebontása általában lassabban történik, mint a cellulózé. A lignin biodegradációjában a mikroorganizmusok – Bacillusok, Actinomycesek és Streptomycesek – kisebb szerepet játszanak, mint a bazidiumos gombák.

A zsírok lebontása. Degradációjukra főleg a Pseudomonas, az Achromobacter és a Flavobacterium valamint az Aspergillus, a Penicillium és az Oidium mikroszkopikus gombák képesek.

A zsírok mikrobiológiai lebontását a lipáz enzim katalizálja.

A talaj-mikroszervezetek szerepe a nitrogén-körforgalomban

A földi élet szerves anyagainak felépítésénél a szén mellett a nitrogénnek van kiemelt jelentősége. A növények közvetlenül sem a légköri nitrogént, sem a talajba jutó növényi és állati maradványokban, valamint hulladékokban és trágyákban levő nitrogént nem képesek asszimilálni. A talajba került szerves nitrogénvegyületeket a mikroorganizmusok mineralizálják, s a folyamat végén keletkező szervetlen nitrogénvegyületek már a növények számára felvehetők. A lebontás első fázisa a szervesen kötött nitrogén ammóniává való átalakítása (ammonifikáció), a második lépés az ammónia nitráttá történő oxidációja (nitrifikáció).

A légköri nitrogén megkötésére csak néhány szervezet képes. Közülük a legjelentősebbek a cianobaktériumok, a szimbionta nitrogénkötő baktériumok (Rhizobium és Azospirillum fajok) és szabadon élő nitrogénkötő baktériumok (Azotobacter és Clostridium fajok).

Ammonifikáció

A fehérjék ammonifikációja. A folyamatban részt vevő sokféle mikroorganizmus első lépcsőben extracelluláris enzimek segítségével peptonokká és peptidekké bontja a fehérjéket, amelyekből a felvételt követő intracelluláris reakciók révén aminosavak keletkeznek. A fehérjék aminosavakig történő lebontása aerob és anaerob körülmények között azonos úton történik.

A talajmikroflóra jellegzetes fehérjebontó szervezetei közé tartoznak a bacillusok (B. subtilis, B. megaterium, B. cereus var. mycoides), a pseudomonasok (P. fluorescens, P. putida), a Proteus vulgaris, és a Clostridium fajok. A fehérjék lebontásában a baktériumok mellett fontos szerepet játszanak a Streptomycesek és a mikroszkopikus gombák. Az utóbbiak közül különösen a Trichoderma, az Aspergillus, a Penicillium, a Mucor és a Rhizopus fajok vesznek részt intenzíven a talajmikroflóra ammonifikációs folyamataiban.

A kitin ammonifikációja. A kitin nagyon ellenálló vegyület, ennek ellenére számos mikroorganizmus képes a lebontására.

A kitin mikrobiológiai lebontásában részt vevő leggyakoribb baktériumok a Bacillus chitinovorum, valamint az Achromobacter, a Flavobacterium és a Pseudomonas fajok. A kitint intenzíven bontják egyes Streptomyces fajok és néhány mikroszkopikus gomba (Aspergillus, Mucor, Trichoderma és Fusarium fajok) is.

A karbamid ammonifikációja. A karbamid felhasználására a magasabb rendű növények nem képesek, ezért azt az urobaktériumoknak kell ammonifikálniuk.

A legismertebb urobaktériumok közé tartoznak a Bacillus pasteurii, a Micrococcus ureae és a Sarcina ureae.

Nitrifikáció

A nitritképző baktériumok az ammóniát több lépésben, bonyolult anyagcsereutakon keresztül oxidálják nitritté.

Az ammónia nitritté oxidálásában a Nitrosomonas, Nitrosospira,Nitrosococcus és Nitrosolobus fajok vesznek részt.

A nitrátképző baktériumok (Nitrobacter winogradskii és Nitrobacter agilis) a nitritet egy lépésben oxidálják nitráttá.

Denitrifikáció

A denitrifikáción belül asszimilatív és disszimilatív nitrátredukció különíthető el. Az asszimilatív nitrátredukció során a mikroorganizmusok a felvett nitrátból testfehérjéiket és egyéb nitrogéntartalmú szerves anyagaikat építik fel.

A disszimilatív nitrátredukciót végző mikroorganizmusok anaerob körülmények között a nitrátot hasznosítják terminális elektronakceptorként, s a reakciók során keletkező gáz alakú nitrogénszármazékok (N2O, NO, N2) a légkörbe távoznak.

A legjelentősebb denitrifikáló baktériumok közé a Pseudomonas (P.fluorescens, P. aeruginosa, P. stutzeri) a Xanthomonas, az Achromobacter és a Thiobacillus (T. denitrificans) genusok fajai tartoznak. Emellett még számos fakultatív anaerob Streptomyces, valamint az Aspergillus és a Penicillium képes kisebb-nagyobb mértékű denitrifikációra.