Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

A vadállományok jellemzése

A vadállományok jellemzése

Mindennapi tapasztalat, hogy az élőlények nem egyenletesen oszlanak el élőhelyükön, egyes részeken nagyobb számban, máshol esetleg egyáltalán nem fordulnak elő. Ezek az eltérések térben és időben változnak, s az ökológus és a vadgazda számára is fontos, hogy megismerje okaikat és következményeiket. A megismerés érdekében a vadállományról olyan, jellemző adatokat kell gyűjteni, mint az egyedszám, az állománysűrűség, a növekedési ráta, az ivararány, a koreloszlás, a térbeli eloszlás. Ezeket az adatokat állományjellemzőknek (populációs paraméter) nevezik.

A vadállományok jellemzésére az állomány megjelenését leíró formai mutatókat(formai struktúrelem) és az állományváltozást(populációdinamika) jellemző mutatókat lehet használni [295]. A formai jellemzők lehetnek az egyedekhez kötődők (monogén struktúrelemek), pl. a szőrzet színe, ivar, kor, és lehetnek a csoport egészéhez kötöttek (szingén struktúrelemek), pl. halálozási ráta, állománysűrűség, koreloszlás, ivararány.

Az állományok összetételének (struktúra) és működésének (funkció) időbeli változásaival a populációdinamika foglalkozik.

Az állomány létszámának változását négy tényező befolyásolja: a születések, az elhullások, a bevándorlás és a kivándorlás(9. ábra).

9. ábra - Az állomány létszámának változását befolyásoló négy tényező. A szaporodás és a bevándorlás növeli (+), az elhullás és a kivándorlás csökkenti az állomány nagyságát. A négy tényező egyenlegét állománymérlegnek is nevezik

kepek/09.png


Az állomány időbeli változásai ezek alapján jellemezhetők, valamint szükség lehet annak ismeretére is, hogy az állomány mennyi állatból áll. Ezekből az adatokból meghatározható, hogy az adott állomány milyen gyorsan növekszik vagy csökken, mekkora a szaporulat, illetve a halálozás miatti veszteség. Az állomány valamely jellemzőjének számszerű becslése az állománystatisztika [78].

Az előbbieken túl az állomány vizsgálatának céljaitól függően más mutatókat (paraméterek) is lehet vagy kell választani. Ezek hasznossága a következőktől függ:

  • mennyire egyszerű a jellemző becslése,

  • a választott jellemzők együttesen mennyire képesek az állomány fontos/jelentős tulajdonságait leírni,

  • mennyire alkalmasak az adattartományon kívüli extrapolációra,

  • milyen erős összefüggésben állnak az állomány folyamataival,

  • mennyire általánosak, vagyis az adott állományon kívül alkalmazhatók-e más állományokra is [52].

Az állományok változásainak (populációdinamika) leírására az előbbieknek megfelelően a következő fő állományjellemzőket használják: szaporulat(reprodukció),halálozás(mortalitás),koreloszlás, ivararány és létszám (vagy állománysűrűség). Az ezeket becslő statisztikák: a születési, a halálozási és az állománynövekedési ráta.

Az állomány jellemzéséhez több-kevesebb biztonsággal ismerni kell az állomány nagyságát vagy egyedsűrűségét, valamint az egyedek térbeli eloszlását. Mivel a legtöbb populáció határai ismeretlenek, az ökológusok az állományok nagyságának jellemzésére rendszerint az egységnyi területre jutó egyedszámot, az állománysűrűséget használják. Az állomány létszámának rendszerint csak akkor tulajdonítanak biológiai jelentőséget, ha az valamilyen zárt vagy jól körülhatárolható helyen található (pl. sziget). Az állománysűrűség meghatározásakor az adott vadfaj előfordulási gyakoriságát is célszerű figyelembe venni. Míg a mezei nyúlnál az 1 ha-ra jutó sűrűség is jól értelmezhető (pl. 0,6 db/ha), addig a farkas esetében nagyobb viszonyítási alapot kell választani (pl. 0,5 db/1000 km2). A kolóniákban élő fajoknál (pl. kárókatona, vetési varjú), a területegységre jutó létszám helyett célszerűbb az ott található párok vagy fészkek számát megadni [78].

A vadgazdálkodás céljától függően sokszor megelégedhetünk a sűrűség viszonylagos jellemzésével (kevés, átlagos, sok) vagy valamely faj jelenlétének, illetve hiányának felmérésével is (pl. a ritka vagy védett fajok esetében) [91].

A létszámváltozás és különösen a változások okainak feltárása a populációbiológia egyik legfontosabb feladata. Az állományok elsősorban a születések következtében növekednek, a vadállományok fennmaradásának, növekedésének és hasznosításának alapja a szaporulat vagy a szaporodóképesség.

Az ökológiában a szaporodóképességgel kapcsolatban számtalan elnevezést használnak. Az állomány szaporodási teljesítménye egy adott időpontban megszülettet egyedek száma alapján kifejezve a fertilitás. Ettől eltérő érték a fekunditás, ami az állomány lehetséges (potenciális) szaporodási képességének mértéke [176]. Pl. a gímszarvas fekunditása 1 borjú/év, a tényleges fertilitási arány – az élőhelyektől függően – csupán 0,6–0,9 borjú/év a szaporodóképes korban lévő tehenekre számolva.

A halandóság(mortalitás) az állományt csökkentő tényező. Az élőlények élettartama öröklött tulajdonságaiktól és a környezeti feltételektől függ. Az öröklött tulajdonságok a fiziológiai élettartamot, az állomány átlagos egyedének optimális körülmények közötti életkilátásait alakítják ki. Adott élőhely környezeti tényezői az állomány egyedeinek ökológiai élettartamát határozzák meg. A két élettartam között legtöbbször jelentős a különbség, amit az okoz, hogy az élőlények többsége ragadozók, betegségek és véletlen események (pl. vadászat) áldozatává válik még jóval az idős kor elérése előtt. Így pl. őzállományokban igen ritkák a 10 évnél idősebb példányok, noha az őz maximális élettartamát 15–16 évre teszik, és jó körülmények között akár 20 évet is megérhet [291]. Norvégiában borjú korban jelölt gímszarvasok közül a legidősebb ismert bika 18 évesen, a legidősebb tehén 26 évesen került terítékre [187].

Az ökológusok számára az élőlények ökológiai élettartama, az elhullások hátterében álló tényezők, illetve az élet bizonyos szakaszaiban bekövetkező elhullások okai az érdekesek [260]. Ezért különösen sok figyelmet fordítanak az egyes életkorokban tapasztalható elhullások arányára(korspecifikus elhullási arány) vagy ennek fordítottjára, az életben maradási vagy túlélési arányra [47]. Ez utóbbi azt fejezi ki, hogy egy bizonyos életkor kezdetén élő növények vagy állatok közül mekkora arányban fogják a következő életkor kezdetét megélni:

elhullási arány = az életszakaszban elhullottak száma az életszakasz kezdetén élők száma MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaabwgacaqGSb GaaeiAaiaabwhacaqGSbGaaeiBaiaabgoacaqGZbGaaeyAaiaabcca caqGHbGaaeOCaiaabgoacaqGUbGaaeyEaiabg2da9maalaaabaGaae yyaiaabQhacaqGGaGaaey6aiaabYgacaqGLbGaaeiDaiaabohacaqG 6bGaaeyyaiaabUgacaqGHbGaae4CaiaabQhacaqGIbGaaeyyaiaab6 gacaqGGaGaaeyzaiaabYgacaqGObGaaeyDaiaabYgacaqGSbGaae4B aiaabshacaqG0bGaaeyyaiaabUgacaqGGaGaae4CaiaabQhacaqGHd GaaeyBaiaabggaaeaacaqGHbGaaeOEaiaabccacaqGPdGaaeiBaiaa bwgacaqG0bGaae4CaiaabQhacaqGHbGaae4AaiaabggacaqGZbGaae OEaiaabccacaqGRbGaaeyzaiaabQhacaqGKbGaaeyzaiaabshacaqG PdGaaeOBaiaabccacaqGPdGaaeiBaiaabgvacaqGRbGaaeiiaiaabo hacaqG6bGaaey4aiaab2gacaqGHbaaaaaa@86FD@

életben maradási arány = 1 elhullási arány MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape Gaaey6aiaabYgacaqGLbGaaeiDaiaabkgacaqGLbGaaeOBaiaabcca caqGTbGaaeyyaiaabkhacaqGHbGaaeizaiaabgoacaqGZbGaaeyAai aabccacaqGHbGaaeOCaiaabgoacaqGUbGaaeyEaiabg2da9iaabgda caGGtaIaaeyzaiaabYgacaqGObGaaeyDaiaabYgacaqGSbGaaey4ai aabohacaqGPbGaaeiiaiaabggacaqGYbGaaey4aiaab6gacaqG5baa aa@5C68@

A bevándorlás(immigráció) szerepe a legtöbb vadfaj dinamikájában kisebb jelentőségű, az állományok növekedése vagy csökkenése elsődlegesen a szaporodástól függ. A vad vadászterületek közötti váltása, kóborlása populációs szempontból nem tekinthető vándorlásnak, csupán a szomszédos élőhelyek közötti kiegyenlítő szerepet tölti be. Az állományok létszámát csökkentő tényező a kivándorlás(emigráció), ami a bevándorláshoz hasonlóan a legtöbbször nem jelentős hatású.

Az állomány korösszetétele (koreloszlás) a szaporodás és az elhullások eredményeként folyamatosan változik. A szaporulatból évente új korcsoporttal (évjárat, nemzedék) gyarapszik az állomány. Minden új nemzedéket folyamatosan veszteségek érnek, és létszámuk évről évre csökken, aminek végeredményeként az állomány különböző egyedszámú korosztályokból áll. Az egyes korcsoportokba tartozó egyedek számát vagy arányát ábrázolva az állomány koreloszlása(korpiramis) határozható meg. Az állományok változására különösen nagy hatása van a termékeny korcsoportok arányának. Ha ezek nagy részt tesznek ki, az állomány gyarapodása is nagy lesz. Ha viszont a szaporodásban még részt nem vevő fiatalok és a már nem részt vevő idős egyedek aránya nagy, az állomány növekedése kicsi lesz, esetleg csökkenhet is. A korcsoportok ilyen szempontok szerinti szabályozásának vadgazdálkodási jelentősége is nagy [52].

Egy állomány szaporodóképességét az adott faj szaporodási sajátságai (évente egyszer vagy többször ellő, az ellésenkénti utódok száma) és az ivararány határozza meg. Az ivararányt a vadászati irodalomban leggyakrabban az egy hímre jutó nőstények számával szokták megadni. Pl. egy 200 egyedből álló 1:1 ivararányú szarvasállományban 100 bika és 100 tehén található, egy ugyanekkora fácánállományban 1:4 ivararány esetén 40 kakas és 160 tojó él. Ökológiai munkákban az ivararányt a két ivar százalékos arányában szokás megadni, tehát az előbbi példák szerint 50–50% bika és tehén, illetve 20% kakas és 80% tyúk. Táblázatokban és ábrákon a hím ivart gyakran a ♂ jellel (Mars pajzsa és lándzsája), a nő ivart pedig a ♀ jellel (Vénusz tükre) jelölik.

Amennyiben egy faj párokban szaporodik (monogám), a kiegyenlített ivararány az előnyös, hiszen így a legnagyobb a szaporodás esélye. Ha pl. egy 100 egyedből álló fogolyállományban a kakasok száma csupán 30, a 70 tojóból kizárólag a 30 kakassal párba állt 30 tojó szaporodhat, mivel a fogoly szigorúan monogám faj. Ugyanezt az ivararányt a többnejű(poligám) fácán számára kedvezőnek tartják, hiszen a kakasok több tojóból álló háremeket igyekeznek birtokolni, és szaporodási sikerük így lehet a legnagyobb. A nem párokban szaporodó fajoknál(poligámia vagy promiszkuitás) az ivararány szintén meghatározza az állomány szaporodási képességét. Minél nagyobb a nőivarúak száma, annál nagyobb lehet a születő utódoké is. Az ilyen szaporodási rendszerű fajok (szarvasfélék, vaddisznó) állományainak érdemi szabályozása nem képzelhető el a nőivar erős hasznosítása nélkül [248, 308].

A két ivar aránya a születéskor általában megegyezik (1:1), amit legtöbb vadfajunknál is igazoltak (pl. gímszarvas, dámszarvas, vaddisznó, őz). Az élet folyamán a hímek és nőstények elhullási veszteségei az egyes életszakaszokban nem azonosak. A magasabb veszteségek általában a hímeket sújtják, és ennek is tulajdonítható, hogy sok vadfajnál a nőivar javára eltolódó ivararánnyal találkozunk. A hímek nagyobb arányú elhullási veszteségeinek okai többfélék lehetnek. A poligám fajoknál a gyorsabb növekedés és egyedfejlődés, a nagyobb testméret elérése előnyös a hímek közötti versengésben. Ez jelentős mennyiségű tápanyag és energia felvételét igényli, ezért a nagyobb igény következtében a táplálékhiányos időszakokban a hímek életben maradási esélyei csökkennek [64].

A poligám szaporodási rendszerű fajok jellemzője, hogy a hímek az üzekedéskor a többi hímmel folytatott vetélkedés során vívják ki a szaporodási lehetőséget. A vetélkedést kísérő párharcok során nagy a sérülések, elhullások kockázata. Ennél is lényegesen nagyobb az üzekedés alatti testtömeg-, illetve energiaveszteség hatása az életkilátásokra (10. ábra). A kifejlett hímek az üzekedést követően gyengébb kondícióban vannak, a tél kezdetéig ezt a hiányt sokszor nem képesek pótolni, ezért a leromlás, a betegségek, a paraziták és a ragadozók sokkal jobban veszélyeztetik őket. A kockázat a verseny győztesei számára a vesztesekének többszörösét kitevő szaporodási sikerben térül meg (11. ábra).

10. ábra - A gímbikák kondíciójának változása a bőgés során az 1997. évi üzekedés alatt Lábodon. A – a testtömeg csökkenése; B – a vesezsírindex csökkenése (vesezsír-index KFI – a vesék és a körülöttük lévő zsír tömege osztva a vesék tömegével)

kepek/10.png


11. ábra - A bikák rangsorban elfoglalt helye és párosodásaik száma közötti összefüggés egy angliai dámszarvasállományban. A bikákat a párosodások száma alapján rendezték sorba. A dámtehenek általában csak egyszer párosodnak, ezért a párosodások száma a szaporodási sikert (utódok számát) is jól jelzi. Az összes párosodás 17%-a a rangsorban első bikára, fele az első öt bikára, 80%-a az első tíz bikára jutott

kepek/11.png


Az állomány koreloszlása, a szaporodási rendszer, a területbirtoklás jelentős különbségeket hozhat létre a megfigyelt ivararány és a szaporodásban valóban részt vevő egyedek ivararánya között (szaporodási vagy reproduktív ivararány). Számos vadfajnál egy-egy saját terület (territórium) birtoklása a szaporodás feltétele, és csak területtel rendelkező hímek vehetnek részt a szaporodásban. Ez a fácánnál is megfigyelhető: a nem vadászott fácánállományokban az ivararány 1:1 közelében alakul. A szaporodásban ténylegesen részt vevő (territoriális, hárembirtokos) kakasok számához viszonyítva azonban 1 : 4 – 1 : 5 körül alakul az ivararány [150, 258, 259].