Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

4. fejezet - Állományváltozás

4. fejezet - Állományváltozás

Az állomány változása és a változás mérése

Az állomány létszámának változását a születések (+), az elhullások (–), a bevándorlás (+) és a kivándorlás (–) alakítja. E négy tényező egyenlegét állománymérlegnek nevezik. Képlettel felírva a változás az alábbi:

N t + 1 =   N t +   B   +   I     D     E MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOta8aadaWgaaWcbaWdbiaadshaa8aabeaakmaaBaaaleaapeGa ey4kaSIaaGymaaWdaeqaaOWdbiabg2da9iaabccacaWGobWdamaaBa aaleaapeGaamiDaaWdaeqaaOWdbiabgUcaRiaabccacaWGcbGaaeii aiabgUcaRiaabccacaWGjbGaaeiiaiaacobicaqGGaGaamiraiaabc cacaGGtaIaaeiiaiaadweaaaa@48F4@ ,

ahol

Nt és Nt+1 = a létszám a két, egymást követő időpontban (t és t+1),

B = a szaporulat,

D = a halálozások,

I = a bevándorlás és

E = a kivándorlás.

Ahhoz, hogy egy állomány változását értékelni lehessen, szükség van az állományváltozás számszerű jellemzésére. Az állomány változásának üteméről legegyszerűbben úgy lehet tájékozódni, ha két, egymást követő időpontban meghatározott létszámát elosztjuk:

λ = N t + 1 N t N 1 + B + I D E N t MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiabeU7aSjabg2 da9maalaaabaGaamOtamaaBaaaleaacaWG0bGaey4kaSIaaGymaaqa baaakeaacaWGobWaaSbaaSqaaiaadshaaeqaaaaakmaalaaabaGaam OtamaaBaaaleaacaaIXaaabeaakiabgUcaRiaadkeacqGHRaWkcaWG jbGaeyOeI0IaamiraiabgkHiTiaadweaaeaacaWGobWaaSbaaSqaai aadshaaeqaaaaaaaa@48E8@

A hányadost (λ) növekedési szorzónak vagy véges növekedési aránynak nevezik (λ > 1). Ha az állomány csökken, akkor csökkenési arányt mondanak (λ < 1). Ha a növekedési arányt és az állomány pillanatnyi létszámát (Nt) ismerjük, akkor a következő időpont létszáma (Nt+1) is kiszámítható:

N t + 1 = λ × N t MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOta8aadaWgaaWcbaWdbiaadshaa8aabeaakmaaBaaaleaapeGa ey4kaSIaaGymaaWdaeqaaOWdbiabg2da9iabeU7aSjabgEna0kaad6 eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0baapaqabaaaaa@4133@

A növekedési arány (λ) természetes alapú logaritmusa az exponeciális növekedési ráta(r) értékét adja meg:

r = ln λ MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOCaiabg2da9iGacYgacaGGUbGaeq4UdWgaaa@3B9F@ ,

ami alapján:

N t + 1 = e r × N t MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOta8aadaWgaaWcbaWdbiaadshaa8aabeaakmaaBaaaleaapeGa ey4kaSIaaGymaaWdaeqaaOWdbiabg2da9iaadwgapaWaaWbaaSqabe aapeGaamOCaaaakiabgEna0kaad6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0baa paqabaaaaa@41B6@ ..

Ezt a képletet tetszőleges időtartamra átírva:

N t = e r   ×   t × N 0 = λ t × N 0 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOta8aadaWgaaWcbaWdbiaadshaa8aabeaak8qacqGH9aqpcaWG LbWdamaaCaaaleqabaWdbiaadkhacaqGGaGaey41aqRaaeiiaiaads haaaGccqGHxdaTcaWGobWdamaaBaaaleaapeGaaGimaaWdaeqaaOWd biabg2da9iabeU7aS9aadaahaaWcbeqaa8qacaWG0baaaOGaey41aq RaamOta8aadaWgaaWcbaWdbiaaicdaa8aabeaaaaa@4BFC@ ,

ahol

t = tetszőleges időtartam,

N0 = az állomány kezdeti létszáma és

Nt = az állomány létszáma a t hosszúságú idő elteltekor.

Az állományváltozás mérésével kapcsolatban még egy értékkel, az állományváltozási aránnyal (R) lehet találkozni. Ennek számítása:

R = N t + 1 N t N t = λ 1 = e r 1 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadkfacqGH9a qpdaWcaaqaaiaad6eadaWgaaWcbaGaamiDaiabgUcaRiaaigdaaeqa aOGaeyOeI0IaamOtamaaBaaaleaacaWG0baabeaaaOqaaiaad6eada WgaaWcbaGaamiDaaqabaaaaOGaeyypa0Jaeq4UdWMaeyOeI0IaaGym aiabg2da9iaadwgadaahaaWcbeqaaiaadkhaaaGccqGHsislcaaIXa aaaa@4990@

A gyakorlatban r és R mindaddig hozzávetőleg egyenértékűnek tekinthető, amíg r értéke viszonylag kicsi (r < 0,2 vagy r < 0,3), ekkor választani kell λ = 1 + r = 1,2 és er = 1,22 vagy λ = 1 + r = 1,3 és er = 1,35 között [98]. Az exponenciális növekedési ráták matematikailag lényegesen könnyebben kezelhetők, mint a véges növekedési ráták, ezért igen gyakran lehet velük és nem a véges rátákkal találkozni.

Bár a növekedési ráta meghatározása egyszerűnek tűnik, korántsem az, mivel vagy a vizsgált állomány létszámát, vagy valamilyen, az állomány nagyságát jól tükröző értéket (index) kell a számításokhoz ismerni. A körülményektől és a számítások alapjául szolgáló adatoktól függően az exponenciális növekedési ráta több, tartalmilag eltérő jelölésével is lehet találkozni [54]:

  • Belső növekedési ráta (rm). Az az exponenciális növekedési ráta, amellyel az állandó(stabil)koreloszlású állomány növekszik, ha a növekedéséhez szükséges forrásokban semmilyen hiány sincs. A belső növekedési rátát az állomány genetikai összetétele és a környezet minősége közötti kölcsönhatás határozza meg.

  • Túlélési-termékenységi programból számított növekedési ráta (rs). Az az exponenciális növekedési ráta, amellyel az állandó koreloszlású állomány az adott időpontra jellemző életkoronkénti(korspecifikus)túlélési és szaporodási ráták alapján növekszik [97].

  • Megfigyelt növekedési ráta (r). A leggyakrabban használt mérési mód, amely egy időszakra vonatkozóan átlagos értéket ad meg. Ez a növekedési ráta nem feltételezi, hogy a koreloszlás állandó, hogy a források bőségben állnak rendelkezésre, valamint azt sem, hogy a növekedési ráta állandó lett volna.

  • Potenciális növekedési ráta (rp). Az az exponenciális növekedési ráta, amellyel az állomány kezdetben növekedne, ha a halálozásokat okozó valamelyik tényező hatását megszüntetnék. Ez hasznosított állományok esetében – ha a hasznosítás úgy történik, hogy az állomány mérete évről évre változatlan – azzal az értékkel egyezik, ami a hasznosítás (pl. vadászat) beszüntetésekor jelentkezne.

  • Maximális belső növekedési ráta (rmax). Az az exponenciális növekedési ráta, amelyet az állomány valamennyi környezeti tényező lehetséges legkedvezőbb értékei esetén érne el.

Az előbbi növekedési ráták megkülönböztetésének oka, hogy minden más mutatónál jobban tükrözik az állomány általános jólétét. Az állomány jóléte a környezetben rendelkezésre álló források (táplálék mennyisége és minősége, búvóhelyek stb.) és az ezért versengő egyedek sűrűségének függvénye. A különböző növekedési ráták a ható tényezők kölcsönhatásainak függvényében mutatják az állomány összes egyedének átlagos válaszát. Feltételezve, hogy a környezet minőségét legpontosabban az ott található élőlények jelzik, semmilyen más mérőszám sem képes ilyen tömörséggel összegezni az állomány életerejét [52, 54].

A belső növekedési ráta (rm) az állomány genetikai képességeinek ökológiai jelzése, ami az állomány öröklött (veleszületett) növekedési képességét fejezi ki adott környezetben. Ehhez viszonyítva a megfigyelt növekedési ráta (r) azt méri, hogyan csökken a növekedési képesség az egyedenkénti táplálék, élettér, búvóhelyek fogyása következtében. Az előbbiekhez képest rs általánosabb, mert figyelembe veszi és kombinálja az ivar- és korcsoportok életerejét a környezet nyomása alatt, beleértve ebbe a források pillanatnyi hiányát is, amelyekkel az állomány szembekerül [50, 54].

Az állomány állapotának és életerejének mérésére számos mutatót használnak (zsírtartalékok, testnagyság, testtömeg, koreloszlás, ivararány stb.), amelyek rs-nél könnyebben mérhetők. Céljuk minden esetben az állomány kondíciójának meghatározása, de sokszor csak homályosan utalnak arra, hogy ha egy állomány indexe „magasabb”, mint egy másiké, ez a különbség mit jelent ökológiailag. Ez a nehézség megszűnik, ha a kondíció jelzője és az adott állomány életereje megfeleltethető egymásnak. Az indexek tehát annyira hasznosak, amennyire jelzik rs nagyságát. Amelyik nem felel meg ennek, semmit sem mér, mivel nem alkalmas azoknak a folyamatoknak a felfedésére, amelyekkel az állomány a környezet hatásaira válaszol [52].