Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

5. fejezet - Korcsoportokból álló vadállományok

5. fejezet - Korcsoportokból álló vadállományok

Életmenet és élettáblázatok

A legegyszerűbb állományváltozási modellek feltételezése, hogy az egyedek egyformák, kor, ivar, genotípus, viselkedés szempontjából azonosak. A vadállományok azonban különböző ivarú, életkorú és rátermettségű egyedekből állnak. Az állomány tagjai közötti különbségek különösen a hosszú életű és nagytestű vadfajoknál fontosak. Az élet folyamán az egyes egyedek tulajdonságai és teljesítménye, szaporodási sikere, rátermettsége (fitnesz) változik. Egy-egy állomány működését vizsgálva az egyik fontos kérdés annak tisztázása, hogy a két ivar hogyan járul hozzá az állomány működéséhez, valamint az élet során az átlagos egyed teljesítménye és jellemzői hogyan alakulnak.

Tagolt állományról akkor beszélnek, ha az egyedek a szaporodás szempontjából nem egységesek, hanem jól elkülöníthető csoportokba sorolhatók (pl. kor és ivar szerint). A tagolt állományok(strukturált populációk) működését jellemző kérdésekkel a populációdinamika külön ága, a demográfia foglalkozik.

A korcsoportokból álló állományok korcsoportonkénti(korspecifikus) elhullási és szaporodási jellemzőinek leírására, valamint más állományjellemzők(populációs paraméterek) bemutatására az élettáblázat(halandósági tábla) szolgál. Az élettáblázatok egy állomány átlagos egyedének életprogramját és életkilátásait, az állomány szaporodásához való várható hozzájárulását, valamint az egyed állomány szempontjából mért értékét foglalják össze. Élettáblázatok mindkét ivarra vonatkozhatnak, de legtöbbször a nőivarra készülnek, mivel a vadállományok többségénél a populációdinamikát elsősorban a nőivar teljesítménye határozza meg [48, 52, 175].

Az élettáblázat elméletileg az egy időszakban született egyedek(kohort, kohorsz vagy magyarul nemzedék, évjárat) adatain alapul. Egy adott időszak a vizsgált fajtól függően lehet szaporodási ciklus, nap, hónap, év. Nyilvánvalóan egyszerűbb az év folyamán meghatározott időszakban szaporodó (birth pulse) fajok kohortjainak meghatározása, és nehezebb, sokszor önkényes a folyamatosan szaporodó (birth flow) fajoké [52]. Az élettáblázatok alapesetben az elhullással, illetve életben maradással kapcsolatos jellemzőket tartalmazzák. Ha ezeket az életkoronkénti termékenységi adatokkal is kiegészítik, akkor a kibővített élettáblázat is elkészíthető.

Az élettáblázatokban összefoglalt adatok és jellemzők a következők (2. táblázat):

  • Túlélési program vagy életmenet program(lx). Egy meghatározott időpontban született egyedek száma az egyes életkorok kezdetén. Ez az érték azt fejezi ki, hogy a megszületett egyedek milyen valószínűséggel érik meg egy bizonyos életkor (x) kezdetét (z = a legnagyobb életkor, amikor minden megmaradt egyed elpusztul).

  • Halálozási program (dx). A túlélési programból határozható meg, és azt mutatja, hogy a megszületett egyedek (n0) az élet bármely két időszaka között (x és x+1) milyen valószínűséggel hullhatnak el.

  • Korspecifikus halálozási program (qx). Azt fejezi ki, hogy egy adott időpontot (x) megért egyedek (nx) milyen valószínűséggel pusztulnak el a következő életkor (x+1) elérése előtt.

  • Az életkoronkért várható élettartam(ex) szintén túlélési programból (lx) számítható ki, a következő képlettel:

e x = y = x z l x + x + 1 2 l x MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadwgadaWgaa WcbaGaamiEaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaamaaqahabaWaaSaaaeaa caWGSbWaaSbaaSqaaiaadIhaaeqaaOGaey4kaSYaaSbaaSqaaiaadI hacqGHRaWkcaaIXaaabeaaaOqaaiaaikdaaaaaleaacaWG5bGaeyyp a0JaamiEaaqaaiaadQhaa0GaeyyeIuoaaOqaaiaadYgadaWgaaWcba GaamiEaaqabaaaaaaa@4826@ .

  • Termékenységi program (mx). A nőstényenkénti nőstényutódok száma (az állomány dinamikája szempontjából a nőstények szerepe a meghatározó).

  • A bruttó szaporodási ráta(BRR) abban az esetben valósulna meg, ha minden nőstény megérné a maximális életkort:

B R R = x = 0 z m x MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadkeacaWGsb GaamOuaiabg2da9maaqahabaGaamyBamaaBaaaleaacaWG4baabeaa aeaacaWG4bGaeyypa0JaaGimaaqaaiaadQhaa0GaeyyeIuoaaaa@4174@ .

  • Nettó szaporodási ráta (R0). Az egyedek a túlélési programnak megfelelően pusztulnak, ezért a lehetséges szaporodási teljesítmény kiszámításakor a halálozásokat is figyelembe kell venni:

R 0 = x = 0 z m x × l x MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadkfadaWgaa WcbaGaaGimaaqabaGccqGH9aqpdaaeWbqaaiaad2gadaWgaaWcbaGa amiEaaqabaGccqGHxdaTcaWGSbWaaSbaaSqaaiaadIhaaeqaaaqaai aadIhacqGH9aqpcaaIWaaabaGaamOEaaqdcqGHris5aaaa@4501@ .

  • Az életprogram (lx) és a szaporodási program (mx) alapján kiszámítható (behelyettesítéses/iterációs eljárással) az állomány növekedési rátája(r):

1 = x = 0 z m x × l x × e r × x MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaaigdacqGH9a qpdaaeWbqaaiaad2gadaWgaaWcbaGaamiEaaqabaGccqGHxdaTcaWG SbWaaSbaaSqaaiaadIhaaeqaaOGaey41aqRaamyzamaaCaaaleqaba GaeyOeI0IaamOCaiabgEna0kaadIhaaaaabaGaamiEaiabg2da9iaa icdaaeaacaWG6baaniabggHiLdaaaa@4C25@ .

  • A növekedési ráta ismeretében kiszámítható az egyes korcsoportokba tartozó nőstények reproduktív értéke(vx):

v x = e r × x l x y = x z e r × y m y × l y MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadAhadaWgaa WcbaGaamiEaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadwgadaahaaWcbeqa aiaadkhacqGHxdaTcaWG4baaaaGcbaGaamiBamaaBaaaleaacaWG4b aabeaaaaGcdaaeWbqaaiaadwgadaahaaWcbeqaaiabgkHiTiaadkha cqGHxdaTcaWG5baaaOGaamyBamaaBaaaleaacaWG5baabeaakiabgE na0kaadYgadaWgaaWcbaGaamyEaaqabaaabaGaamyEaiabg2da9iaa dIhaaeaacaWG6baaniabggHiLdaaaa@5328@ .

2. táblázat. A kibővített élettáblázat oszlopainak adatai és az egyes cellák értékeinek kiszámítása (magyarázat a szövegben)

Az élettáblázatok készítése nem tartozik az átlagos vadgazdálkodás eszköztárába, még kutatási programok során is meg kell gondolni, hogy a szükséges adatok gyűjtésére fordított munka megtérül-e az élettáblázat által nyújtott ismeretekben (3. táblázat).

3. táblázat. Rhum-szigeti (Skócia) gímszarvastehenek kibővített élettáblázata

Az élettáblák készítésének fő korlátja, hogy vadállományok esetében egy-egy kohort sorsát lehetetlen úgy nyomon követni, ahogy azt a módszer feltételezi. Attól függően, hogy az élettáblázat milyen adatokból (milyen feltételezés alapján) készül, két formát lehet megkülönböztetni:

  • Valódi vagy időben dinamikus élettáblázat (horizontális élettábla) akkor készül, ha egy meghatározott kohortra vonatkozóan ismert az egyes időpontok (x) kezdetén élő állatok száma (nx) vagy meghatározható az egymást követő időpontok között (x és x +1) elhullott állatok száma (Dx), és ebből ki lehet számolni az összes megszületett állat számát (n0).

  • Képzeletbeli vagy időben statikus élettáblázat(vertikális élettábla) akkor készül, ha egy-egy kohort sorsának nyomon követésére nincs lehetőség. Ekkor az adott időpontban meghatározott koreloszlás (fx) alapján végzik a számítást (fx nx).

Az élettáblázatok készítésének feltételezéseit, módszereit és buktatóit a populációbiológiai irodalom bőven tárgyalja [175, 273, 279, 280, 322]. A legfontosabb szabályok a következők [52]:

  • megfelelő mennyiségű adat (minimum 100 állat, de ha lehet, sokkal több),

  • az állományt megbízhatóan jellemző (reprezentatív) minta (pl. az életkor nem befolyásolja a mintába kerülés valószínűségét),

  • az elhullások okainak elkülöníthetőknek kell lennie (vadászati, nem vadászati és természetes) vagy a mintának valós arányaikat kell tükröznie (pl. a vadászati és a természetes veszteségek felmérhetősége a valóságban eltérő),

  • a kormeghatározás megbízható, vagyis a koreloszlást a korbecslési módszer hibái nem torzítják el.

Az előbbi feltételek legtöbbször nehezen vagy egyáltalán nem teljesíthetők, ezért az európai vadfajokra kevés ilyen vizsgálat idézhető [37, 50, 119, 159, 189, 241, 242, 310].

Az élettáblázatok adatai alapján kulcsfaktor-elemzést(k-Factor analysis) is lehet végezni, ami az elhullások szempontjából jelentős tényezők meghatározására szolgáló módszer [110, 175, 280].