Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

A térben tagolt állomány: a metapopuláció

A térben tagolt állomány: a metapopuláció

A természetes élőhelyek az emberi tevékenységek hatására egyre inkább felaprózódnak (fragmentálódnak). A keletkező élőhelyfoltok szigetekké válhatnak, amik maradék élőhelyeket nyújthatnak számos vadfaj számára. Az élőhely aprózódása következtében a korábban összefüggő vadállományok is feldarabolódnak, és egymástól elkülönülő alpopulációk alakulhatnak ki (20. ábra).

20. ábra - A metapopulácó az összefüggő állomány részekre aprózódásával alakul ki A – az alpopulációk közötti áramlás klasszikus modellje, B – központ-peremvidék vagy forrás-lefolyó modell, ahol egy nagy állományból kilépő egyedek biztosítanak utánpótlást (további magyarázat a szövegben)

kepek/20.png


A térben tagolt állományok működésével a metapopuláció-elmélet foglalkozik [193, 208]. A metapopuláció (populációk populációja) bizonyos számú, egymástól különálló állományból (alpopulációk vagy démek) áll, amik között be- és kivándorlás révén egyedek cserélődnek ki. Az alkalmas élőhelyi foltok a környező táj mozaikjába ágyazódnak, de a táj jellemzően alkalmatlan közeget (mátrix) alkot. A környező táj tulajdonságai is befolyásolják az élőhelyfoltok lakhatóságát, és segíthetik az egyes foltokból kilépő egyedeket abban, hogy más foltokba eljussanak.

A metapopulációs modell a következő feltételezéseken alapul:

  • A metapopuláció sok helyi állományból (alpopuláció) áll, amelyek egymástól kisebb-nagyobb távolságra lévő alkalmas élőhelyi foltokban találhatók.

  • Minden egyes helyi állománynak saját, az adott foltra jellemző, benépesülési (kolonizációs)és kihalási valószínűsége van. A kihalás helyi jelenség, és nem központi jellemző.

  • Minden helyi állomány saját dinamikával rendelkezik, pl. a logisztikus növekedési modell szerint változik.

  • A helyi állományok a szétszóródó egyedek révén töltődhetnek fel.

A metapopulációk működésének modellje Levins (1970) nevéhez fűződik [208]:

d p d t = m × p × ( 1 p ) e × p MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaam izaiaadchaaeaacaWGKbGaamiDaaaacqGH9aqpcaWGTbGaey41aqRa amiCaiabgEna0oaabmaabaGaaGymaiabgkHiTiaadchaaiaawIcaca GLPaaacqGHsislcaWGLbGaey41aqRaamiCaaaa@49DF@ ,

ahol

p = az elfoglalt foltok aránya,

e = a helyi kihalási ráta,

m = a helyi kolonizációs ráta.

A rendszer-egyensúlyi állapota az

m × p × ( 1 p ) e × p = 0 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamyBaiabgEna0kaadchacqGHxdaTpaGaaiika8qacaaIXaGaai4e GiaadchapaGaaiyka8qacaGGtaIaamyzaiabgEna0kaadchacqGH9a qpcaaIWaaaaa@468A@

egyenlőséget megoldva

p = 1 e m MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamiCaiabg2da9iaaigdacaGGtaYaaSaaaeaacaWGLbaabaGaamyB aaaaaaa@3B63@

lesz.

A modellek alapján a metapopulációs rendszer működése szempontjából fontos az elkülönült működés (aszinkronitás), máskülönben a metapopuláció egyetlen állomány lenne. A helyi állományok a sűrűségfüggés következtében csak korlátozott létszámra nőhetnek. Összességében a metapopuláció kellően nagy létszámú ahhoz, hogy folyamatai tendencia jellegűek legyenek. A diszperzió kisebb annál, mint ami a szinkronizációt lehetővé tenné, de elég nagy ahhoz, hogy a kihalásokat ellensúlyozza. Ellenkező esetben előfordulhat, hogy minden folt kihal.

Főleg kis állományokra vonatkozó tapasztalati megfigyelések támasztják alá a metapopulációk létezését. Gyakori, hogy a démek „felvillannak”, majd el is tűnnek. A valóságban a leggyakoribb lehetőségek (20. ábra) [282]:

  • Szárazföld-sziget rendszer. Az alpopulációk létezése egy tartósan létező, nagy forrásállomány lététől függ. Ez az állomány képes a szigeteket kihalás esetén utánpótlással ellátni [70].

  • Központ-peremvidék (centrum-periféria) és forrás-lefolyó(source-sink)rendszer. Az élőhelyi foltok között minőségi különbség van, aminek eredményeként a központi állomány vagy a forrásállományok aktív diszperziója nagy sziget vagy „lefolyó” („nyelő”) állományokat tarthat fenn. Ennek a két modellnek a telítődési szétszóródás az alapja, vagyis ha a forrásállomány telítődik, akkor a feleslegnek ki kell lépnie. A szétszóródó egyedek szempontjából a kis szaporodási esély is nagyobb, mint a nem szaporodás okozta veszteség. Egy-egy „nyelő” állományt mindig a bevándorlás tartja fenn, és önmagában előbb-utóbb kihal [70].

A metapopuláció működését nagyban befolyásolja a szétszóródási valószínűség, illetve a foltok kihalási valószínűségének nagysága. Ha a kihalási valószínűség nagy, akkor a rendszeres kihalás és újranépesülés „pislogást” okoz (a folt gyakran kihal, de gyorsan vissza is népesül). Ha a kihalási valószínűség kicsi, akkor a metapopuláció rögzítődik, vagyis minden élőhelyi folt lakott lesz [55].

A metapopulációk kialakulása azért lehet gyakori, mert az élőhely emberi tevékenységek és zavarások (tájátalakítás, mezőgazdasági földhasználat, erdősítés, vízszabályozás, közlekedési útvonalak) hatására aprózódhat. Az élőhely romlásakor a megmaradó állomány a legjobb foltokba húzódik vissza. Az állomány feldarabolódását elősegítheti a túlzott hasznosítás, ami miatt a sűrűség csökken és az állomány kisebb részekre szakadozhat [210]. Metapopulációk létrejöttét okozhatja szigetszerű élőhelyfoltok kialakítása is, pl. védett területeken kialakuló rehabilitált állományok vagy egymástól távoli erdőtömbök telepítése.

A metapopulációk vizsgálata gyakorlati nehézségeket is okoz, mivel nehéz a különböző helyeken található egyedek terepi nyomon követése, ami a helyi állományok közötti átjárhatóság értékelése szempontjából fontos. Nehéz továbbá a különböző helyeken zajló folyamatok egyidejű követése is [282].

A metapopulációk működésének megértése és kezelése elsősorban természetvédelmi szempontból jelentős. Az élőhely aprózódása miatt az állomány metapopuláció-szerűvé válik, az elszigetelődő (izolálódó) foltok között az egyedek átjutási valószínűségének biztosítása fontos kérdés [193]. A kilépő egyedek átjutását ökológiai vagy „zöld” folyosók (vadátjárók, erdősávok, gyepek hálózata, vonalas létesítmények szegélyei, vízfolyások stb.) segíthetik. A zöld folyosók célzott élőhelyfejlesztéssel vagy élőhelyek helyreállításával (resztoráció) biztosíthatók. Olyan fajok esetében, amiknél a diszperzió kevéssé hatékony, egyedek áthelyezése (transzlokáció) is alkalmazható [306].

A metapopulációkkal kapcsolatos modellezés egyik meglepő eredménye, hogy a térbeli felosztódás növeli az állomány stabilitását. A számos élőhelyfolt között a kockázat szétterül, a nagyarányú kilengések aránytalanul oszlanak el bizonyos számú alpopuláció (dém) között [55].

A metapopulációs rendszer genetikai szempontból a nagy, összefüggő állományoktól eltérően működhet. Az összefüggő állomány feldarabolódása miatt genetikai különbségek alakulnak ki az egyes démek között. A helyi kihalás és újratelepülés az alapító hatás kialakulásához vezet, mivel minden helyi állományt csak kevés egyed hoz létre. Ezért az egyes állományokat a kis genetikai változatosság és a genetikai sodródás miatt a forrásállománytól eltérő genetikai összetétel is jellemezheti. Ennek következtében hosszabb távon csökkenő genetikai változatosság és a helyi állományok közötti elkülönülés alakulhat ki [306].