Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

Állományon belüli versengés a forrásokért

Állományon belüli versengés a forrásokért

A sűrűségfüggés a rátermettség (fitnesz) és az állomány nagysága (sűrűsége) közötti kapcsolatot írja le. Az állományszabályozás kulcstényezője a negatív sűrűségfüggés, vagyis az, hogy a fajon belüli versengés (intraspecifikus kompetició) következtében az állomány növekedésével a rátermettség csökken. Ahogy az állomány sűrűsége emelkedik és az élőhely egyre zsúfoltabbá válik, az elhullási ráta növekszik, a szaporodási ráta pedig csökken (23. ábra).

23. ábra - A létszám (sűrűség) növekedése következtében az állományon belül a szaporodási ráta b) csökken, a halálozási ráta d) pedig emelkedik. A két ráta metszéspontjában az állomány egyensúlyba kerül (K, egyensúlyi állományméret vagy eltartóképesség)

kepek/23.png


A változások oka, hogy az egyedenkénti források csökkennek, és ennek eredményeként a sűrűségfüggő szabályozás hatására az állomány növekedési rátája (r) is csökken. Sűrűségfüggetlen halálozási rátáról vagy szaporodási rátáról akkor beszélnek, ha a ráta és a sűrűség között nincs kapcsolat.

Az egyensúlyi állománynagyság akkor alakul ki, amikor az egyedenkénti szaporodási ráta (b) és az egyedenkénti halálozási ráta (d) megegyezik, és az állomány nagysága nem változik (r = b – d = 0). Az egyensúlyi állománynagyság a logisztikus modell K értékének felel meg. Ez az egyensúly csak akkor alakulhat ki, ha a születési és a halálozási ráta közül legalább az egyik sűrűségfüggő.

Az állományok természetes szabályozásának legfontosabb eszköze a fajon belüli versengés. Az állomány nagyságát a szaporulat(B) és a bevándorlás(I) növeli, a halálozás(D) és a kivándorlás(E) pedig csökkenti. Az egyszerűség kedvéért az állomány önszabályozását csak a szaporulat és az elhullások figyelembevételével szokták bemutatni [270]. Meg kell azonban jegyezni, hogy az egyensúlyi állományméret kialakulásában nagy szerepe lehet az egyedek szétszóródásának(diszperzió), illetve kivándorlásának(emigráció) is.

A születések száma és az elhullások száma egyaránt viszonyítható az állomány létszámához (B/Nt, D/Nt), valamint a pillanatnyi születési ráta(b) és a pillanatnyi halálozási ráta(d) formájában is kifejezhetők:

  • Az állomány változása a

N t + 1 N t = B D MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOta8aadaWgaaWcbaWdbiaadshacqGHRaWkcaaIXaaapaqabaGc peGaai4eGiaad6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0baapaqabaGcpeGaey ypa0JaamOqaiaacobicaWGebaaaa@402B@

egyenlet formájában és a pillanatnyi növekedési ráta r = b – d alakjában is is felírható, továbbá az állomány növekedési aránya a

λ = N t + 1 N t = e r MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape Gaeq4UdWMaeyypa0ZaaSaaaeaacaWGobWdamaaBaaaleaapeGaamiD aiabgUcaRiaaigdaa8aabeaaaOWdbeaacaWGobWdamaaBaaaleaape GaamiDaaWdaeqaaaaak8qacqGH9aqpcaWGLbWdamaaCaaaleqabaWd biaadkhaaaaaaa@4224@

formában is megadható.

Az előbbieket összerendezve tehát

e b d = N t + 1 N t = B D + N t N t MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape Gaamyza8aadaahaaWcbeqaa8qacaWGIbGaai4eGiaadsgaaaGccqGH 9aqpdaWcaaqaaiaad6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0bGaey4kaSIaaG ymaaWdaeqaaaGcpeqaaiaad6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0baapaqa baaaaOWdbiabg2da98aadaWcaaqaa8qacaWGcbGaai4eGiaadseacq GHRaWkcaWGobWdamaaBaaaleaapeGaamiDaaWdaeqaaaGcbaWdbiaa d6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0baapaqabaaaaaaa@49C8@ .

  • Ha d = 0, D = 0, akkor

e b =   B   +   N t N t   =   ( 1   +   B N t ) MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape Gaamyza8aadaahaaWcbeqaa8qacaWGIbaaaOGaeyypa0Jaaeiia8aa daWcaaqaa8qacaWGcbGaaeiiaiabgUcaRiaabccacaWGobWdamaaBa aaleaapeGaamiDaaWdaeqaaaGcbaWdbiaad6eapaWaaSbaaSqaa8qa caWG0baapaqabaaaaOWdbiaabccacqGH9aqpcaqGGaWdamaabmaaba WdbiaaigdacaqGGaGaey4kaSIaaeiiamaalaaabaGaamOqaaqaaiaa d6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0baapaqabaaaaaGccaGLOaGaayzkaa aaaa@4B56@ ,

amiből

b = l n   ( 1 + B N t ) MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape GaamOyaiabg2da9iaadYgacaWGUbGaaeiiamaabmaabaGaaGymaiab gUcaRmaalaaabaGaamOqaaqaaiaad6eapaWaaSbaaSqaa8qacaWG0b aapaqabaaaaaGcpeGaayjkaiaawMcaaaaa@40BB@

  • Az előbbihez hasonlóan, ha b = 0, B = 0 és D/Nt sokkal kisebb, mint 1, akkor

d = l n ( 1 + D N t ) MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaabaaaaaaaaape Gaamizaiabg2da9iaadYgacaWGUbWdamaabmaabaWdbiaaigdacqGH RaWkdaWcaaqaaiaadseaaeaacaWGobWdamaaBaaaleaapeGaamiDaa WdaeqaaaaaaOGaayjkaiaawMcaaaaa@402B@ .

Azoknak a tényezőknek, amelyek a vadállományok növekedését gátolják és az egyensúlyi méretet befolyásolják, korlátozó tényező(limitáló tényező) az összefoglaló neve. Korlátozó tényező bármilyen sűrűségfüggetlen vagy sűrűségfüggő tényező lehet, ami az elhullásokat növeli, vagy a szaporulatot csökkenti. Állományszabályozásról(reguláció) akkor beszélnek, amikor az egyensúlyi helyzetből kimozdított állományt valamilyen sűrűségtől függő folyamat visszatéríti az egyensúlyba. Noha a két fogalmat igen gyakran használják egymást helyettesítő értelemben, fontos látni, hogy a szabályozás mindig valamilyen sűrűségfüggő visszacsatoláson alapul [270].

A korlátozott környezetben folyó állománynövekedés modellje (logisztikus modell) a sűrűségfüggő szabályozás azonnali hatását tételezi fel. Egyes, az elhullásokkal összefüggő tényezők azonban nem azonnal változnak meg, hanem valamelyes késéssel jelentkezik a hatásuk. Ebben az esetben késleltetett sűrűségfüggő tényezőkről beszélnek. Ilyen pl. a ragadozók és a zsákmány állománya közötti kapcsolat, amikor a ragadozók mindig csak követik a zsákmány változásait. Szintén gyakori, hogy a szabályozás nem a pillanatnyi forrásmennyiséghez, hanem azok egy korábbi állapotához kötődik. Így pl. a St. Kilda-szigeten élő elvadult juhok (Soay sheep) téli elhullási aránya a megelőző évi nyári sűrűségtől függött [67]. A megelőző első és második év állománysűrűségének áthúzódó, de erős hatását fehér farkú szarvasnál is bizonyították [164, 165].