Csányi Sándor
Mezőgazda Kiadó
A sűrűségfüggés a rátermettség (fitnesz) és az állomány nagysága (sűrűsége) közötti kapcsolatot írja le. Az állományszabályozás kulcstényezője a negatív sűrűségfüggés, vagyis az, hogy a fajon belüli versengés (intraspecifikus kompetició) következtében az állomány növekedésével a rátermettség csökken. Ahogy az állomány sűrűsége emelkedik és az élőhely egyre zsúfoltabbá válik, az elhullási ráta növekszik, a szaporodási ráta pedig csökken (23. ábra).
23. ábra - A létszám (sűrűség) növekedése következtében az állományon belül a szaporodási ráta b) csökken, a halálozási ráta d) pedig emelkedik. A két ráta metszéspontjában az állomány egyensúlyba kerül (K, egyensúlyi állományméret vagy eltartóképesség)
A változások oka, hogy az egyedenkénti források csökkennek, és ennek eredményeként a sűrűségfüggő szabályozás hatására az állomány növekedési rátája (r) is csökken. Sűrűségfüggetlen halálozási rátáról vagy szaporodási rátáról akkor beszélnek, ha a ráta és a sűrűség között nincs kapcsolat.
Az egyensúlyi állománynagyság akkor alakul ki, amikor az egyedenkénti szaporodási ráta (b) és az egyedenkénti halálozási ráta (d) megegyezik, és az állomány nagysága nem változik (r = b – d = 0). Az egyensúlyi állománynagyság a logisztikus modell K értékének felel meg. Ez az egyensúly csak akkor alakulhat ki, ha a születési és a halálozási ráta közül legalább az egyik sűrűségfüggő.
Az állományok természetes szabályozásának legfontosabb eszköze a fajon belüli versengés. Az állomány nagyságát a szaporulat(B) és a bevándorlás(I) növeli, a halálozás(D) és a kivándorlás(E) pedig csökkenti. Az egyszerűség kedvéért az állomány önszabályozását csak a szaporulat és az elhullások figyelembevételével szokták bemutatni [270]. Meg kell azonban jegyezni, hogy az egyensúlyi állományméret kialakulásában nagy szerepe lehet az egyedek szétszóródásának(diszperzió), illetve kivándorlásának(emigráció) is.
A születések száma és az elhullások száma egyaránt viszonyítható az állomány létszámához (B/Nt, D/Nt), valamint a pillanatnyi születési ráta(b) és a pillanatnyi halálozási ráta(d) formájában is kifejezhetők:
Az állomány változása a
egyenlet formájában és a pillanatnyi növekedési ráta r = b – d alakjában is is felírható, továbbá az állomány növekedési aránya a
formában is megadható.
Az előbbieket összerendezve tehát
.
Ha d = 0, D = 0, akkor
,
amiből
Az előbbihez hasonlóan, ha b = 0, B = 0 és D/Nt sokkal kisebb, mint 1, akkor
.
Azoknak a tényezőknek, amelyek a vadállományok növekedését gátolják és az egyensúlyi méretet befolyásolják, korlátozó tényező(limitáló tényező) az összefoglaló neve. Korlátozó tényező bármilyen sűrűségfüggetlen vagy sűrűségfüggő tényező lehet, ami az elhullásokat növeli, vagy a szaporulatot csökkenti. Állományszabályozásról(reguláció) akkor beszélnek, amikor az egyensúlyi helyzetből kimozdított állományt valamilyen sűrűségtől függő folyamat visszatéríti az egyensúlyba. Noha a két fogalmat igen gyakran használják egymást helyettesítő értelemben, fontos látni, hogy a szabályozás mindig valamilyen sűrűségfüggő visszacsatoláson alapul [270].
A korlátozott környezetben folyó állománynövekedés modellje (logisztikus modell) a sűrűségfüggő szabályozás azonnali hatását tételezi fel. Egyes, az elhullásokkal összefüggő tényezők azonban nem azonnal változnak meg, hanem valamelyes késéssel jelentkezik a hatásuk. Ebben az esetben késleltetett sűrűségfüggő tényezőkről beszélnek. Ilyen pl. a ragadozók és a zsákmány állománya közötti kapcsolat, amikor a ragadozók mindig csak követik a zsákmány változásait. Szintén gyakori, hogy a szabályozás nem a pillanatnyi forrásmennyiséghez, hanem azok egy korábbi állapotához kötődik. Így pl. a St. Kilda-szigeten élő elvadult juhok (Soay sheep) téli elhullási aránya a megelőző évi nyári sűrűségtől függött [67]. A megelőző első és második év állománysűrűségének áthúzódó, de erős hatását fehér farkú szarvasnál is bizonyították [164, 165].