Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

10. fejezet - Viselkedés a vadállományokban

10. fejezet - Viselkedés a vadállományokban

Tanulás

Az emberek évezredeken keresztül gyakorlati okokból figyelték meg az állatokat: az életük múlott a viselkedésük ismeretén [6]. Az állati viselkedés megismerése az ökológia és a vadgazdálkodás számára ma is fontos. A viselkedési formák gyakran igen bonyolultak, és részben örökletesek, részben pedig különböző hatásokra kialakuló, tanult elemekből állnak. Az öröklött és a tanult magatartás között azonban sokszor nehéz különbséget tenni. Az emlősök új helyzetekben általában sokkal alkalmazkodó-képesebbek, mint más gerincesek. Az emlősagy valószínűleg intelligensebb választásokat tesz lehetővé, és a körülményeknek megfelelően több választási lehetőséget is kínál. A madarak viselkedésében több a genetikailag rögzített elem, mint az új viselkedésekre való hajlam [38].

A viselkedés kutatásának alapkérdése, hogy hogyan viselkednek az állatok a természetes környezetükben és hogy az evolúció során miért éppen az adott viselkedés alakult ki. Az egyed viselkedése legtöbbször nem öncélú és rögtönzött, hanem válasz a környezet ingereire, ami az ökológiai kényszerfeltételekhez való alkalmazkodást szolgálja. Ezekkel és a hasonló kérdésekkel a viselkedésökológia foglakozik, ami az állati viselkedés ökológiai és evolúciós alapjait, valamint a viselkedésnek az állatok környezetükhöz való alkalmazkodásában betöltött szerepét kutatja. A viselkedésökológia a magatartás adaptív értékét kívánja meghatározni, vagyis hogy milyen előnye van egy viselkedésnek az adott környezet által kiváltott természetes szelekcióban, illetve hogyan járul hozzá az alkalmazkodottság vagy rátermettség(fitnesz) növeléséhez. Valamely viselkedés megértéséhez tehát azokat az ingereket, kényszerfeltételeket is meg kell ismerni, amelyek a viselkedést kiváltják.

Az állatok viselkedése öröklött és tanult elemekből áll. Az öröklött viselkedést ösztönös magatartásnak is nevezik. Az állatoknak szükségük van arra, hogy a környezetükben zajló gyors folyamatokról is gyűjtsenek többé-kevésbé tartós információkat, amit még saját egyedi életükben felhasználhatnak. Az effajta memória kialakítására az idegrendszer szolgál. A környezetnek azok a vonásai, amelyek evolúciós értelemben hosszú ideig változatlanok, legtöbbször a genetikai memóriában kapnak helyet, a gyorsan változó tényezők pedig, amelyek csak rövid ideig érvényesek és kizárólag az állat egyedi életében hasznosak, a neurális memóriába kerülnek [83].

A tanulás általában olyan folyamat, amely során az állat viselkedése tartósan megváltozik valamilyen környezeti esemény vagy hatás következtében. A tanulás során az állat két, időben távoli viselkedési vagy más esemény közötti kapcsolatot ismer fel, és ezért viselkedése a tapasztalatai hatására megváltozik.

A viselkedési alkalmazkodásnak (tanulásnak) két alapvető szintje van. Egyrészt a viselkedésnek az evolúció során bekövetkező genetikai alapú változásai, másrészt pedig az idegrendszeri tanulás(neurális tanulás). Az állat mindkét folyamatban a környezetéről szerez információkat. Az idegrendszeri tanulás inkább rövid távú, csak az egyed életében és az egyed szintjén nyilvánul meg. A genetikailag rögzített tanulás viszont fajszintű, mert viselkedést befolyásoló génekhez kötött, és a faj egészének génkészletében okoz változást (a sikeresebb viselkedéseket meghatározó gének gyakorisága növekszik). Alapvető különbség a kettő között, hogy a genetikai információ a környezet valamiféle állandó jellegzetességére, az idegrendszeri tanulás viszont a környezet bizonytalan, átmeneti jelenségeire vonatkozik.

Az idegrendszeri memória és a tanulás nagyon fontos a táplálékszerzésben, hiszen a táplálék helye és viselkedése gyakran változik. Éppen ezért fontos tevékenysége az agynak a zsákmány jövőbeli viselkedésének, tartózkodási helyének megjóslása. A ragadozónak tanulmányoznia kell zsákmányait, és meg kell tanulnia a viselkedésüket. Hasonló előrejelzést a genetikai memória is végez, de csak durva becsléseket ad. A finomítás mindig az idegrendszerre vár (a sirályfiókák a kikelés után a szüleik csőrén lévő piros foltot csipkedik, hogy táplálékot kapjanak, de ez a viselkedés kezdetben nem pontos, eleinte hibáznak). A finomításra gyakran csak rövid időszak áll rendelkezésre (kritikus periódus), amikor a bevésődés lejátszódik [83]. A neurális tanulás fontos jellemzője, hogy megfordítható. A táplálék lelőhelyének pl. nem kell szigorúan beíródnia a memóriába, hiszen nem mindig lesz ugyanott az ennivaló.

A tanulás egyik legegyszerűbb formája a megszokás(habituáció), ami akkor következik be, ha egy élettanilag közömbös inger többszöri ismétlődés utáni elveszti a hatását. Hogy nem az érzékszervek kifáradásáról vagy az izmok elfáradásáról van szó, az igazolja, hogy ha a sorozatos ingerlések után másfajta ingert alkalmaznak, akkor ismét a teljes választ mutatja. A megszokás ellenkezője az érzékenyítés(szenzitizáció), amikor az ugyanazon ismételt inger hatására adott válasz növekszik. A társításos tanulás esetén két, időben elkülönülő, az állatra ható esemény közti kapcsolat felismerésének hatására az állat viselkedése megváltozik, azaz társította az eseményeket az agyában [82, 83, 84].

A tanulási jelenségek közös vonása, hogy a tanulási folyamatban mindig ki lehet mutatni azokat a kiváltókat, kulcsingereket, amelyek a folyamatot irányítják. Ki lehet mutatni, hogy természetes körülmények között a tanulás mindig szelektív, meghatározott célra irányul. Mindig kapcsolatban van az öröklött viselkedésformákkal. Jellemzője lehet, hogy kritikus periódusa van, tehát az állat életének bizonyos szakaszaiban figyelhető meg. Végül a leglényegesebb, hogy mindenfajta tanulásra való képesség az adott faj genetikai tulajdonsága éppen úgy, mint bármilyen más képessége [83].

A fészekhagyó állatok ivadékai normális körülmények között a szülői bevésődés(imprinting) folyamán egy korai, érzékeny időszakban (néhány napos korukban), rövid idő alatt tanulják meg, hogy kit kell követniük (követési reakció). Ugyanebben az időszakban tanulják meg azokat a tárgyakat és egyedeket, amik nem hasonlítanak a szülőre, ezeket nem követik, sőt félnek tőlük, és ha lehet, el is kerülik őket. Ebben az időszakban az állat szinte bármit elfogadhat, mint szülőt. Annál erősebb a követési válasz, minél jobban hasonlít a fajnak megfelelő szülőre, sőt ez akkor a legerősebb, ha a hangja is egyezik. Az ivari bevésődés(szexuális imprinting) során az egyedek megtanulják, hogy a párválasztáskor milyennek kell lennie a megfelelő szaporodási társnak(szexuális partner). Ez a tanult viselkedés rendkívül tartós, mert többszöri megerősítéssel sem lehet visszafordítani. Ez a bevésődés általában később zajlik le, mint a szülői bevésődés, és további eltérés, hogy ilyenkor az állat nem azonnal mutatja a kérdéses viselkedést, hanem csak az ivarérést követően. A bevésődéses tanulásnak a madarak énektanulásában is szerepe van. A mai felfogás szerint a bevésődés a fajfelismerést szolgáló, genetikailag csak tágan megszabott kulcsinger beszűkítése tanulás révén [83].

A magasabbrendű állatoknak az életben maradáshoz és a szaporodáshoz környezetük nagyon sok jellemzőjét és tényezőjét kell megtanulniuk, és értékelniük. Nem elég, hogy felismerik, ha egyáltalán képesek erre tanulás nélkül, legtöbbször meg is kell keresniük azt. Ráadásul a táplálék, ha állat, mindent elkövet azért, hogy ne legyen belőle ennivaló, tehát elrejtőzik, elmenekül, esetleg még védekezik is. Ezeknek az ismereteknek az elsajátítását teszik lehetővé a rávezető kulcsingerek a táplálékok felismerésében (olyan kiváltó ingerek, amelyek a veleszületett táplálékfelismerő mechanizmust működésbe hozzák, pl. a varangyok odafordulása, követése és a nyelvük kiöltése, ha gilisztát helyeznek a közelükbe), a jeltanulás, a kedvezőtlen hatású táplálékok felismerése és megtanulása, különböző táplálékszerző technikák tanulása és a helytanulás [82, 83].

A tanulás fejlettebb formája a szociális tanulás. Az állatok életük kisebb-nagyobb részét egy vagy több fajtársukkal töltik. Így legalább a párzáskor találkozniuk kell, a szülők gondoskodnak az utódaikról, és végül nagyon sok fajnál különböző okokból csoportok alakulnak ki (veszélyek csökkentése, közös territórium védelme, vadászat). A társas kapcsolatok az egészen lazától (halrajok) a rendkívül bonyolultakig (főemlősök) terjedhetnek. A csoportképzés vagy társulás döntő eleme, hogy az állatok fel tudják ismerni a párjukat vagy a csoportot, amihez tartoznak. Ellenkező esetben minden fajtársuk ismeretlen lenne, amire általában agresszívan reagálnak. A tanulás végbe mehet bevésődéssel vagy egyszerű társítással (asszociáció), pl. a gondozó szülő vagy az ivadékok felismerése. A rokonok és a fajtársak felismerésében nagy szerepe van a genetikai memóriának is. A társaktól való tanulásnak fontos formája az utánzás(imitáció) vagy a megfigyelésen alapuló tanulás [83, 84].