Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

Optimális táplálkozás

Optimális táplálkozás

Számos ökológiai elmélet, így az alkalmazkodás, az energiaáramlás és a versengés megértése múlik azon, hogy mit és miért választanak az állatok bizonyos táplálékok, élőhelyek vagy szaporodási társ esetében. Az egyik ilyen általános magyarázat a ráfordítás-haszon elméleten alapul. Az optimális táplálkozási elmélet szerint az állatok célja olyan táplálékok fogyasztása, amelyekkel a legkisebb energiaráfordítással juthatnak a legnagyobb energiahaszonhoz [177].

Az optimális táplálkozási elmélet az ökológiai értelemben vett ragadozók viselkedésére próbál általános magyarázatot adni. Alapja az a megfigyelés, hogy egyetlen ragadozó sem fogyasztja az összes, rendelkezésére álló táplálékot, hanem válogat közöttük. A fogyasztás legfontosabb korlátozó tényezői az élőhely és a testméret, de egyes élőhelyeken belül is csak a rendelkezésre álló táplálékok egy részét eszik a ragadozók. A ragadozók a válogatással az egységnyi ráfordításra jutó táplálék energiatartalmát (bevétel) igyekeznek maximalizálni, vagyis optimalizálják a táplálékukat(valamilyen tevékenységet akkor tekintenek optimálisnak, amikor az egységnyi ráfordításra jutó hozam vagy nyereség a legnagyobb). Mindez azt jelenti, hogy az állatok a táplálékkal felvett energia (E) és a táplálék megszerzésével járó kezelési idő (h) hányadosát (E/h) igyekeznek a lehető legnagyobb értéken tartani. A kezelési idő magában foglalja a zsákmány észrevételétől kezdve az elfogásra, a megölésre, az elfogyasztásra és az emésztésre fordított időt és energiát is. E/h hányados tulajdonképpen a zsákmány hasznát vagy nyereségességét(profitabilitás) fejezi ki [82, 83, 177].

A növényevő és a húsevő állatok táplálékainak összetételét vizsgálva is megállapítható, hogy a nyereségesebb (jobb) zsákmányokból többet fogyasztanak, mint a környezetben való előfordulási gyakoriságuk és a véletlenszerű zsákmányolás alapján várható lenne. Az állatok nem csak a legnyereségesebb zsákmányokból fogyasztanak. Más zsákmányokat pl. könnyebb lehet megtalálni, valamint a tápláléknak nem csupán az energiatartalma fontos. Egyes zsákmányokban mérgező anyagok lehetnek, vagyis csak bizonyos mennyiségben vagy egyáltalán nem lehet őket fogyasztani [266].

A vadfajok a táplálékok szűkebb vagy szélesebb körét fogyaszthatják. Ennek megfelelően lehet beszélni szűk táplálkozási alapú(specialista) és széles táplálkozási alapú(generalista) fajokról. Az előbbire példa az őz, amely a magas tápértékű, könnyen emészthető növényeket keresi (koncentrátum-válogató), utóbbira pedig a muflon, ami a gyengébb beltartalmi értékű, rostosabb táplálékokon is jól megél. Ez az összefüggés azonban viszonylagos, mert kedvezőbb táplálkozási körülmények között a muflon is az értékesebb növényeket fogyasztja, míg kedvezőtlen körülmények között az őz is rákényszerül a rosszabb táplálékokra [195, 200].

A táplálkozás optimalizálása során nemcsak a táplálék kezelésével járó költségeket, hanem a keresés (s) költségeit is figyelembe kell venni. A keresési idő a táplálék sűrűségétől is függ. A ragadozó a hasznot a keresés és a kezelés együttes költségeihez viszonyítja, és eközben az egységnyi ráfordításra jutó legnagyobb hozamot (E/[h+s]) keresi. Ha a ragadozó több zsákmányféleséget is fogyaszt, akkor a nyereség az átlagok alapján számítható:

E á t l a g [ h á t l a g + s á t l a g ] MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaaeaa aaaaaaa8qacaWGfbWdamaaBaaaleaapeGaamy4aiaadshacaWGSbGa amyyaiaadEgaa8aabeaaaOqaamaadmaabaWdbiaadIgapaWaaSbaaS qaa8qacaWGHdGaamiDaiaadYgacaWGHbGaam4zaaWdaeqaaOWdbiab gUcaRiaadohapaWaaSbaaSqaa8qacaWGHdGaamiDaiaadYgacaWGHb Gaam4zaaWdaeqaaaGccaGLBbGaayzxaaaaaaaa@4C4F@ ].

Amikor a ragadozó olyan zsákmányt talál, amit addig nem fogyasztott (és aminek nyeresége Eúj/húj), döntenie kell arról, hogy megeszi-e vagy tovább keres egy olyan zsákmányt, amit addig is fogyasztott (ennek nyeresége: Eátlag/[hátlag + sátlag]). A ragadozó akkor dönt az új zsákmány fogyasztása mellett, ha

E ú j h ú j E á t l a g ( h á t l a g + s á t l a g ) MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaaeaa aaaaaaa8qacaWGfbWdamaaBaaaleaapeGaamO+aiaadQgaa8aabeaa aOqaa8qacaWGObWdamaaBaaaleaapeGaamO+aiaadQgaa8aabeaaaa GcpeGaeyyzIm7damaalaaabaWdbiaadweapaWaaSbaaSqaa8qacaWG HdGaamiDaiaadYgacaWGHbGaam4zaaWdaeqaaaGcbaWaaeWaaeaape GaamiAa8aadaWgaaWcbaWdbiaadgoacaWG0bGaamiBaiaadggacaWG NbaapaqabaGcpeGaey4kaSIaam4Ca8aadaWgaaWcbaWdbiaadgoaca WG0bGaamiBaiaadggacaWGNbaapaqabaaakiaawIcacaGLPaaaaaaa aa@5556@ ,

mert ekkor az új zsákmány növeli az átlagos nyereséget (Eátlag[hátlag+sátlag])MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aaatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaabmaabaWaaS aaaeaaqaaaaaaaaaWdbiaadweapaWaaSbaaSqaa8qacaWGHdGaamiD aiaadYgacaWGHbGaam4zaaWdaeqaaaGcbaWaamWaaeaapeGaamiAa8 aadaWgaaWcbaWdbiaadgoacaWG0bGaamiBaiaadggacaWGNbaapaqa baGcpeGaey4kaSIaam4Ca8aadaWgaaWcbaWdbiaadgoacaWG0bGaam iBaiaadggacaWGNbaapaqabaaakiaawUfacaGLDbaaaaaacaGLOaGa ayzkaaaaaa@4DD8@ .

Az előbbi kapcsolatokból a következő általános következtetések vonhatók le:

  • Azok a ragadozók, amelyek átlagos kezelési ideje rövid és átlagos keresési ideje hosszú, széles táplálkozásúak (generalista) kell, hogy legyenek, mert sokféle zsákmányt kell fogyasztaniuk (sokáig keresik a zsákmányt, de gyorsan feldolgozzák).

  • Széles táplálkozásúnak kell lennie az alacsony termékenységű környezetekben, és szűk táplálkozásúnak a gazdag (produktív) környezetekben élő fajnak (alacsony termékenység esetén kevés a táplálék, ezért nem lehet válogatni, a nagy termékenység változatos táplálkozási lehetőségeket kínálhat, ami megengedi a válogatást).

  • A ragadozó és a zsákmány együttes evolúciója (koevolúció) sokszor egy zsákmányt veszteségessé tesz, mivel az a ragadozó elleni védelmet fejlesztett ki, ami megnöveli a kezelési időt. Ilyenek a másodlagos növényi anyagcsere-vegyületek, a kemény páncélzat, a tüskékkel és tövisekkel való védekezés [82, 83, 176].

A zsákmányoknak jellemző keresési idejük lehet, és minden zsákmányfajtához bizonyos kezelési idő is tartozik. Alacsony zsákmánysűrűségnél a ragadozó ideje zömét a kereséssel és az evéssel tölti. A fogyasztás növekedése attól függ, hogy mennyi időt kell az elfogásra, a megölésre, az elfogyasztásra és az emésztésre fordítania. Magas zsákmánysűrűségnél minden új zsákmányegyedet szinte azonnal elfognak, és a ragadozónak csaknem minden idejét a zsákmány megfogása, elfogyasztása és az emésztés teszi ki. Ilyenkor csak a legnagyobb hasznú zsákmányokat (E/h) választja vagy egyszerűen telítődik. Végeredményben azonban a választ leíró görbe kiegyenlítődik, vagyis a ragadozó fogyasztása és a zsákmány mennyisége között jellegzetes, telítődés jellegű összefüggés található (funkcionális válasz).

A ragadozók hatékonyságát jelentősen növelheti a kereső kép kialakulása. Ilyenkor a ragadozó egyed vagy csapat megtanulja egyes zsákmányok megtalálását, és ezzel mintegy szakosodik (specializálódik) az illető zsákmányra [177]. Példa erre az erdősávokban, szegélyekben található fogolyfészkeket kifosztó menyét, a nyúlfiakat aránytalanul nagy mértékben zsákmányoló egerészölyvek vagy a fácánkibocsátó helyek környékén a könnyen elfogható zsákmányra való átállás [150, 244].

Az előbbihez hasonló optimalizációs modellekkel lehet megközelíteni az élőhelyek közötti választást és használatot, a szaporodási társak választását, a szaporodásba való befektetést, a csoportnagyságra ható tényezőket [6, 83, 177].