Csányi Sándor
Mezőgazda Kiadó
Számos ökológiai elmélet, így az alkalmazkodás, az energiaáramlás és a versengés megértése múlik azon, hogy mit és miért választanak az állatok bizonyos táplálékok, élőhelyek vagy szaporodási társ esetében. Az egyik ilyen általános magyarázat a ráfordítás-haszon elméleten alapul. Az optimális táplálkozási elmélet szerint az állatok célja olyan táplálékok fogyasztása, amelyekkel a legkisebb energiaráfordítással juthatnak a legnagyobb energiahaszonhoz [177].
Az optimális táplálkozási elmélet az ökológiai értelemben vett ragadozók viselkedésére próbál általános magyarázatot adni. Alapja az a megfigyelés, hogy egyetlen ragadozó sem fogyasztja az összes, rendelkezésére álló táplálékot, hanem válogat közöttük. A fogyasztás legfontosabb korlátozó tényezői az élőhely és a testméret, de egyes élőhelyeken belül is csak a rendelkezésre álló táplálékok egy részét eszik a ragadozók. A ragadozók a válogatással az egységnyi ráfordításra jutó táplálék energiatartalmát (bevétel) igyekeznek maximalizálni, vagyis optimalizálják a táplálékukat(valamilyen tevékenységet akkor tekintenek optimálisnak, amikor az egységnyi ráfordításra jutó hozam vagy nyereség a legnagyobb). Mindez azt jelenti, hogy az állatok a táplálékkal felvett energia (E) és a táplálék megszerzésével járó kezelési idő (h) hányadosát (E/h) igyekeznek a lehető legnagyobb értéken tartani. A kezelési idő magában foglalja a zsákmány észrevételétől kezdve az elfogásra, a megölésre, az elfogyasztásra és az emésztésre fordított időt és energiát is. E/h hányados tulajdonképpen a zsákmány hasznát vagy nyereségességét(profitabilitás) fejezi ki [82, 83, 177].
A növényevő és a húsevő állatok táplálékainak összetételét vizsgálva is megállapítható, hogy a nyereségesebb (jobb) zsákmányokból többet fogyasztanak, mint a környezetben való előfordulási gyakoriságuk és a véletlenszerű zsákmányolás alapján várható lenne. Az állatok nem csak a legnyereségesebb zsákmányokból fogyasztanak. Más zsákmányokat pl. könnyebb lehet megtalálni, valamint a tápláléknak nem csupán az energiatartalma fontos. Egyes zsákmányokban mérgező anyagok lehetnek, vagyis csak bizonyos mennyiségben vagy egyáltalán nem lehet őket fogyasztani [266].
A vadfajok a táplálékok szűkebb vagy szélesebb körét fogyaszthatják. Ennek megfelelően lehet beszélni szűk táplálkozási alapú(specialista) és széles táplálkozási alapú(generalista) fajokról. Az előbbire példa az őz, amely a magas tápértékű, könnyen emészthető növényeket keresi (koncentrátum-válogató), utóbbira pedig a muflon, ami a gyengébb beltartalmi értékű, rostosabb táplálékokon is jól megél. Ez az összefüggés azonban viszonylagos, mert kedvezőbb táplálkozási körülmények között a muflon is az értékesebb növényeket fogyasztja, míg kedvezőtlen körülmények között az őz is rákényszerül a rosszabb táplálékokra [195, 200].
A táplálkozás optimalizálása során nemcsak a táplálék kezelésével járó költségeket, hanem a keresés (s) költségeit is figyelembe kell venni. A keresési idő a táplálék sűrűségétől is függ. A ragadozó a hasznot a keresés és a kezelés együttes költségeihez viszonyítja, és eközben az egységnyi ráfordításra jutó legnagyobb hozamot (E/[h+s]) keresi. Ha a ragadozó több zsákmányféleséget is fogyaszt, akkor a nyereség az átlagok alapján számítható:
].
Amikor a ragadozó olyan zsákmányt talál, amit addig nem fogyasztott (és aminek nyeresége Eúj/húj), döntenie kell arról, hogy megeszi-e vagy tovább keres egy olyan zsákmányt, amit addig is fogyasztott (ennek nyeresége: Eátlag/[hátlag + sátlag]). A ragadozó akkor dönt az új zsákmány fogyasztása mellett, ha
,
mert ekkor az új zsákmány növeli az átlagos nyereséget .
Az előbbi kapcsolatokból a következő általános következtetések vonhatók le:
Azok a ragadozók, amelyek átlagos kezelési ideje rövid és átlagos keresési ideje hosszú, széles táplálkozásúak (generalista) kell, hogy legyenek, mert sokféle zsákmányt kell fogyasztaniuk (sokáig keresik a zsákmányt, de gyorsan feldolgozzák).
Széles táplálkozásúnak kell lennie az alacsony termékenységű környezetekben, és szűk táplálkozásúnak a gazdag (produktív) környezetekben élő fajnak (alacsony termékenység esetén kevés a táplálék, ezért nem lehet válogatni, a nagy termékenység változatos táplálkozási lehetőségeket kínálhat, ami megengedi a válogatást).
A ragadozó és a zsákmány együttes evolúciója (koevolúció) sokszor egy zsákmányt veszteségessé tesz, mivel az a ragadozó elleni védelmet fejlesztett ki, ami megnöveli a kezelési időt. Ilyenek a másodlagos növényi anyagcsere-vegyületek, a kemény páncélzat, a tüskékkel és tövisekkel való védekezés [82, 83, 176].
A zsákmányoknak jellemző keresési idejük lehet, és minden zsákmányfajtához bizonyos kezelési idő is tartozik. Alacsony zsákmánysűrűségnél a ragadozó ideje zömét a kereséssel és az evéssel tölti. A fogyasztás növekedése attól függ, hogy mennyi időt kell az elfogásra, a megölésre, az elfogyasztásra és az emésztésre fordítania. Magas zsákmánysűrűségnél minden új zsákmányegyedet szinte azonnal elfognak, és a ragadozónak csaknem minden idejét a zsákmány megfogása, elfogyasztása és az emésztés teszi ki. Ilyenkor csak a legnagyobb hasznú zsákmányokat (E/h) választja vagy egyszerűen telítődik. Végeredményben azonban a választ leíró görbe kiegyenlítődik, vagyis a ragadozó fogyasztása és a zsákmány mennyisége között jellegzetes, telítődés jellegű összefüggés található (funkcionális válasz).
A ragadozók hatékonyságát jelentősen növelheti a kereső kép kialakulása. Ilyenkor a ragadozó egyed vagy csapat megtanulja egyes zsákmányok megtalálását, és ezzel mintegy szakosodik (specializálódik) az illető zsákmányra [177]. Példa erre az erdősávokban, szegélyekben található fogolyfészkeket kifosztó menyét, a nyúlfiakat aránytalanul nagy mértékben zsákmányoló egerészölyvek vagy a fácánkibocsátó helyek környékén a könnyen elfogható zsákmányra való átállás [150, 244].
Az előbbihez hasonló optimalizációs modellekkel lehet megközelíteni az élőhelyek közötti választást és használatot, a szaporodási társak választását, a szaporodásba való befektetést, a csoportnagyságra ható tényezőket [6, 83, 177].