Ugrás a tartalomhoz

Vadbiológia

Csányi Sándor

Mezőgazda Kiadó

A versengés modellezése

A versengés modellezése

Versengés (kompetencia) esetén az egyik élőlény azokat a korlátozottan rendelkezésre álló forrásokat fogyasztja, amelyek más élőlények számára is hozzáférhetők és fogyaszthatók. A versengés eredménye a lassabb egyedfejlődés, a csökkent utódszám, a rosszabb túlélési esélyek (nagyobb elhullások). Mindezek következtében a versengés a természetes kiválogatódás mozgatórugója. A versengés erőssége a versengő felek igényeinek hasonlóságától és a versengő állományok sűrűségétől függ. Az előbbi a két versengő faj közti niche-átfedés mértékét, az utóbbi pedig a forrással szembeni igény nagyságát jelenti. A korlátozott forrásokért folyó versengés különböző módokon folyhat:

  • Forráskihasználó versengés (exploitatív kompetició) esetén az egyik fél elfogyasztja vagy a másikat megelőzve elfoglalja az adott forrást. Ilyen, fajok közötti eset pl. a táplálkozás, amellyel a fogyasztó egyedek a mások számára rendelkezésre álló táplálékot csökkentik, vagy fajon belül a fészkelőhelyek másokat megelőző elfoglalása.

  • Egymásra ható versengés (interferencia kompetició) esetén a versengő egyed vagy állomány úgy viselkedik, hogy azzal csökkenti a versenytársak forráshasználatának eredményességét akkor is, ha a forrás mennyisége nem korlátozott. Ilyen pl. táplálkozáskor egymás fenyegető zavarása, a fészkelőhelyek védelmezése, az otthonterületre betolakodók elüldözése, esetleg megölése.

  • Megelőző versengés vagy kisajátító versengés(pre-emptive kompetició) esetén a forrás kihasználó és az egymásra ható versengés elemei is kimutathatók. Ilyenkor az állatok a térért mint forrásért agresszíven versengenek, pl. az odúban költő madarak a fészkelőhelyekért vagy összezsúfolt víziteknősök a napozásra alkalmas parti helyekért [131].

Mint arról korábban már szó volt, a versengés fajon belüli (intraspecifikus) és fajok közötti (intrerspecifikus) lehet. A fajon belüli versengés azonos niche-ű egyedek között zajlik, és az egymásra gyakorolt hatás általában szimmetrikus. A fajon belüli versengés általában erős, és ereje sűrűségfüggő, vagyis az állományt szabályozó szerepű és a környezettel egyensúlyban lévő létszámot (K) kialakító tényező. A fajon belüli különbségek (ivar, kor, egyedi különbségek) hatása lehet aszimmetrikus versengés, pl. a gímbikák és tehenek eltérő táplálékigénye és -hasznosítása miatt az élőhely használatában kimutatható különbség [61, 196, 199, 202, 281]. A fajon belüli versengés eredménye a szelekció, ami miatt az állományon belül a nagyobb egyedek felé tolódik a testtömeg és a versenyben sikeresebb egyedek javára változhat a koreloszlás.

A fajok közötti versengés az ugyanaz(oka)t a korlátozottan rendelkezésre álló forrásokat hasznosító fajok között lép fel. A fajok közötti versengés matematikai modellje szintén a logisztikus növekedési modellen alapul, amiből némi módosítással írhatók fel a két versengő faj állományváltozásának egyenletei (Lotka-Volterra-egyenletek).

Az 1. fajra az állományváltozás:

d n 1 d t = r 1 × N 1 × K 1 ( N 1 + α 12 × N 2 ) K 1 = r 1 × N 1 × K 1 N 1 α 12 × N 2 K 1 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaam izaiaad6gadaWgaaWcbaGaaGymaaqabaaakeaacaWGKbGaamiDaaaa cqGH9aqpcaWGYbWaaSbaaSqaaiaaigdaaeqaaOGaey41aqRaamOtam aaBaaaleaacaaIXaaabeaakiabgEna0oaalaaabaGaam4samaaBaaa leaacaaIXaaabeaakiabgkHiTmaabmaabaGaamOtamaaBaaaleaaca aIXaaabeaakiabgUcaRiabeg7aHnaaBaaaleaacaaIXaGaaGOmaaqa baGccqGHxdaTcaWGobWaaSbaaSqaaiaaikdaaeqaaaGccaGLOaGaay zkaaaabaGaam4samaaBaaaleaacaaIXaaabeaaaaGccqGH9aqpcaWG YbWaaSbaaSqaaiaaigdaaeqaaOGaey41aqRaamOtamaaBaaaleaaca aIXaaabeaakiabgEna0oaalaaabaGaam4samaaBaaaleaacaaIXaaa beaakiabgkHiTiaad6eadaWgaaWcbaGaaGymaaqabaGccqGHsislcq aHXoqydaWgaaWcbaGaaGymaiaaikdaaeqaaOGaey41aqRaamOtamaa BaaaleaacaaIYaaabeaaaOqaaiaadUeadaWgaaWcbaGaaGymaaqaba aaaaaa@6A8E@

A 2. fajra az állományváltozás:

d n 2 d t = r 2 × N 2 × K 2 ( N 2 + α 21 × N 1 ) K 2 = r 2 × N 2 × K 2 N 2 α 21 × N 1 K 2 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaamaalaaabaGaam izaiaad6gadaWgaaWcbaGaaGOmaaqabaaakeaacaWGKbGaamiDaaaa cqGH9aqpcaWGYbWaaSbaaSqaaiaaikdaaeqaaOGaey41aqRaamOtam aaBaaaleaacaaIYaaabeaakiabgEna0oaalaaabaGaam4samaaBaaa leaacaaIYaaabeaakiabgkHiTmaabmaabaGaamOtamaaBaaaleaaca aIYaaabeaakiabgUcaRiabeg7aHnaaBaaaleaacaaIYaGaaGymaaqa baGccqGHxdaTcaWGobWaaSbaaSqaaiaaigdaaeqaaaGccaGLOaGaay zkaaaabaGaam4samaaBaaaleaacaaIYaaabeaaaaGccqGH9aqpcaWG YbWaaSbaaSqaaiaaikdaaeqaaOGaey41aqRaamOtamaaBaaaleaaca aIYaaabeaakiabgEna0oaalaaabaGaam4samaaBaaaleaacaaIYaaa beaakiabgkHiTiaad6eadaWgaaWcbaGaaGOmaaqabaGccqGHsislcq aHXoqydaWgaaWcbaGaaGOmaiaaigdaaeqaaOGaey41aqRaamOtamaa BaaaleaacaaIXaaabeaaaOqaaiaadUeadaWgaaWcbaGaaGOmaaqaba aaaaaa@6A97@

A két versengő faj közötti egymásra gyakorolt hatást a versengési együttható12 és α21; kompeticiós koefficiens) mutatja. A kompeticiós koefficiens az egyik faj egyedének a másik faj egyedében mért hatását fejezi ki: az α12 az 1. fajnak a 2. faj növekedési rátájára gyakorolt hatását, míg az α21 a 2. fajnak az 1. faj növekedési rátájára mért hatását jelenti. A versengési együtthatók tehát mindig az egyik faj szempontjából fejezik ki a másik faj egyedében mért viszonylagos hatást. A versengési együtthatók értelmezése:

  • Ha α = 1, akkor a két faj egyedei egyenértékűek.

  • Ha α>1, akkor a fajok közötti versengés a faj egyede szempontjából nagyobb, mint a fajon belüli versengés egy egyedre vonatkoztatott hatása.

  • Ha α<1, akkor a fajon belüli versengés a faj egyede szempontjából nagyobb, mint a fajok közötti versengés egy egyedre vonatkoztatott hatása.

  • Ha α = 0, akkor nincs fajok közötti versengés, és az adott egyenlet a logisztikus egyenletre egyszerűsödik.

Az egyenletek alapján látható, hogy mind a két állományban a növekedési képességet a fajon belüli és a fajok közötti versengés is csökkenti. Az egyenletek nullára való megoldásával meghatározható, hogy a két faj mikor kerül egymással egyensúlyba:

r 1 × N 1 × K 1 N 1 α 12 × N 2 K 1 = 0 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadkhadaWgaa WcbaGaaGymaaqabaGccqGHxdaTcaWGobWaaSbaaSqaaiaaigdaaeqa aOGaey41aq7aaSaaaeaacaWGlbWaaSbaaSqaaiaaigdaaeqaaOGaey OeI0IaamOtamaaBaaaleaacaaIXaaabeaakiabgkHiTiabeg7aHnaa BaaaleaacaaIXaGaaGOmaaqabaGccqGHxdaTcaWGobWaaSbaaSqaai aaikdaaeqaaaGcbaGaam4samaaBaaaleaacaaIXaaabeaaaaGccqGH 9aqpcaaIWaaaaa@4DDD@

amiből a 1. faj esetében egyensúly akkor jön létre, ha

r1 = 0 vagy N1 = 0 vagy ha N1 = K1 – α12×N2,

r 2 × N 2 × K 2 N 2 α 21 × N 1 K 2 = 0 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaadkhadaWgaa WcbaGaaGOmaaqabaGccqGHxdaTcaWGobWaaSbaaSqaaiaaikdaaeqa aOGaey41aq7aaSaaaeaacaWGlbWaaSbaaSqaaiaaikdaaeqaaOGaey OeI0IaamOtamaaBaaaleaacaaIYaaabeaakiabgkHiTiabeg7aHnaa BaaaleaacaaIYaGaaGymaaqabaGccqGHxdaTcaWGobWaaSbaaSqaai aaigdaaeqaaaGcbaGaam4samaaBaaaleaacaaIYaaabeaaaaGccqGH 9aqpcaaIWaaaaa@4DE1@ ,

amiből a 2. faj esetében egyensúly akkor jön létre, ha

r2 = 0 vagy N2 = 0, vagy ha N2 = K2α21×N1.

Ezek az egyenletek azonban csupán azt fejezik ki, hogy az egyik faj egyensúlyi mérete függ a másik faj egyensúlyi méretétől, ezért az egyenleteket kölcsönösen be kell helyettesíteni, és megoldani őket a két faj egyikére. Ekkor:

N 1 = K 1 α 12 × K 2 1 α 12 × α 21 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaad6eadaWgaa WcbaGaaGymaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadUeadaWgaaWcbaGa aGymaaqabaGccqGHsislcqaHXoqydaWgaaWcbaGaaGymaiaaikdaae qaaOGaey41aqRaam4samaaBaaaleaacaaIYaaabeaaaOqaaiaaigda cqGHsislcqaHXoqydaWgaaWcbaGaaGymaiaaikdaaeqaaOGaey41aq RaeqySde2aaSbaaSqaaiaaikdacaaIXaaabeaaaaaaaa@4CE5@ ,

N 2 = K 2 α 21 × K 1 1 α 12 × α 21 MathType@MTEF@5@5@+= feaagGart1ev2aqatCvAUfeBSjuyZL2yd9gzLbvyNv2CaerbuLwBLn hiov2DGi1BTfMBaeXatLxBI9gBaerbd9wDYLwzYbItLDharqqtubsr 4rNCHbGeaGqiVCI8FfYJH8YrFfeuY=Hhbbf9v8qqaqFr0xc9pk0xbb a9q8WqFfeaY=biLkVcLq=JHqpepeea0=as0Fb9pgeaYRXxe9vr0=vr 0=vqpWqaaeaabiGaciaacaqabeaadaqaaqaaaOqaaiaad6eadaWgaa WcbaGaaGOmaaqabaGccqGH9aqpdaWcaaqaaiaadUeadaWgaaWcbaGa aGOmaaqabaGccqGHsislcqaHXoqydaWgaaWcbaGaaGOmaiaaigdaae qaaOGaey41aqRaam4samaaBaaaleaacaaIXaaabeaaaOqaaiaaigda cqGHsislcqaHXoqydaWgaaWcbaGaaGymaiaaikdaaeqaaOGaey41aq RaeqySde2aaSbaaSqaaiaaikdacaaIXaaabeaaaaaaaa@4CE6@

Ezekből már megállapítható, hogy a két fajnak csak akkor lehet nullánál nagyobb egyensúlyi állománya, ha a nevezőben lévő kifejezés (1-α12×α21>0) is nagyobb nullánál . Vagyis, azokban az esetekben, amikor a két faj együtt tud élni, az α12×α21 szorzat minkét fajra kisebb, mint 1 [131]. A versengés során kialakuló egyensúlyokról (stabil állapotok) a két faj közötti kapcsolatok grafikus elemzésével lehet többet megtudni (32. ábra). Tartós együttélés csak akkor jöhet létre, ha mindkét állományban kisebb a fajok közötti versengés, mint a fajon belüli, de ekkor is mindkét faj egyensúlyi állománymérete (K1és K2) csökkeni fog. Minden más esetben az egyik vagy mindkét faj kipusztul.

32. ábra - A Lotka-Volterra-modell négy lehetséges kimenetele. A pontban végződő és nyíllal jelölt vonalak az 1. faj változását, a szaggatott vonalak a 2. faj változását, a nyílban végződő vonalak az együttes változásokat jelölik. Ha az egyik fajt a másik nem korlátozza, viszont erős versenytársa a másiknak (erős interspecifikus kompetició), akkor az erős versengő lesz a nyertes (A, B). Mind a két fajban erős a fajon belüli versengés, ami lehetővé teszi az együttélésüket (C). A két faj között erős a versengés, de a fajokon belüli együttműködés is erős. Ebben az esetben az egyik faj nyer, de a versengés kimenetele a kezdeti létszámoktól függ. Ilyenkor ideiglenes egyensúly is kialakulhat (D)

kepek/32.png


A Lotka-Volterra-egyenletek – a név a modellt kidolgozó két matematikus, Alfred J. Lotka (1932) és Vittorio Volterra (1926) nevére utal – a logisztikus növekedési modellhez hasonlóan túl egyszerű és ideális rendszert tételeznek fel. Ezek a feltételezések a valóságban ritkán tarthatók, habár közel hasonló helyzetek előfordulhatnak. Legnagyobb értékük, hogy lehetővé teszik annak bemutatását, hogyan jöhet létre együttélés a versengés körülményei között, valamint, hogy az egyik faj másik általi kizárása nem előre elrendelt, hanem a versengő fajok viszonylagos sűrűségétől is függhet [270].

Az ökológia egyik alapfeltételezése, hogy a versengés az ökológiai rendszerekben hat, és a különböző fajok közötti együttélés meghatározó tényezője. A versengés egyben a természetes kiválogatódás legfontosabb tényezője. A versengés szerepét és működésének módját azonban bizonyítani kell. Ennek egyik legközvetlenebb vizsgálati módszere az ún. kizárásos kísérlet, amikor az egyik fajt eltávolítják vagy létszámát csökkentik és a másik faj válaszait értékelik. Vadfajok esetében kizárásos kísérleteket az erősebb versengő faj egyedeinek jelentős kilövésével végeznek, pl. Új-Zélandon a himalájai thar (vadkecske) és a zerge közötti versengés vizsgálatakor [116]. Ha a két faj közötti versengésnek szerepe van, akkor az várható, hogy a második faj állománya, szaporodási aránya vagy növekedési aránya növekszik [270]. Egyszerűbbek az ún. természetes kísérletekre alapozott vizsgálatok. Ilyenkor olyan területek adatait hasonlítják össze, amiken a vizsgált versengő fajok jelen vannak vagy hiányoznak, illetve jelenlétük egymáshoz viszonyított arányai különböznek [237]. Szintén gyakran használják fel szigeteken élő állományok adatait, ahol az egyes fajok a szigetek egy részén együtt, máshol pedig egyedül fordulnak elő. Veszélyeztetett fajok és/vagy kis állományok esetén a fajok közötti kölcsönkapcsolatok, így a versengés hatásainak vizsgálatára gyakran a természetes kísérlet az egyetlen lehetőség [55].