Ugrás a tartalomhoz

Bevezetés a neuropszichológiába

János, Kállai, István, Bende, Kázmér, Karádi, Mihály, Racsmány (2008)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

4.3. A magasabb szintű látás: extrasztriatális kéreg

4.3. A magasabb szintű látás: extrasztriatális kéreg

„Útvonalak” a V1 után

A kérgi területek működésének eredményeként kialakuló észlelet fokozatosan épül fel. Az integrációs folyamatok nagy része extrasztriatális kérgi területek interakciójaként valósulhat meg. Ezeknek az integrációs folyamatoknak az eredményeként jelenik meg a látott környezet valós háromdimenziós struktúrája, illetve az ehhez kapcsolódó pontos szemantikai reprezentáció (pl. Stirling, 2002; Kertesz, 1994).

A korai látórendszeri szakaszokra jellemző párhuzamosság (az M és P pályarendszer viszonylagos elkülönülése) az extrasztriatális területek kapcsolatrendszerét is meghatározza. A 4.4. ábrán látható módon a V1 4B rétegébe érkező elsősorban M-sejtes input, a már extrasztriatális V2-es területen történő „átkapcsolás” után, a V5-ös terület felé továbbítódik. Ez a kapcsolat alapozza meg az extrasztriatális információfeldolgozás egyik fő tengelyét, a dorzális vagy occipitoparietális irányt. Ezzel párhuzamosan, a III. sztriatális terület P-sejtes projekciója szintén folytatódik az extrasztriatális területeken. Mind a blob és a blobok közötti régió sejtjei a V2 felé közvetítenek, ahonnan az információ a ventrális V4-es területre jut el. Az információáramlásnak ez az iránya építi fel az extrasztriatális feldolgozás másik fontos útvonalát, a ventrális vagy occipito-temporális irányt. A ventrális és dorzális területeknek nem csak az anatómia-lokalizációja eltérő, hanem fontos funkcionális különbségeket is találunk közöttük (l. 4.7. ábra). A két kérgi útvonal természetesen nem független egymástól, közöttük számos ponton szoros interakció működik. A két útvonal főbb jellemzőit és a hozzájuk köthető neuro-pszichológiai zavarokat beszéljük meg az alábbiakban (Bear, 1996).

4.7. ábra. A ventrális (MI-pálya) és a dorzális (HOL-pálya) kérgi útvonal főbb szakaszai és az útvonalak közötti funkcionális különbségek (Forrás: Zihl, 2000). Mindkét irányt kétirányú információáramlás jellemzi, valamint a két útvonal közötti interakció is jelentős

Occipitotemporális irány (MI-pálya)

A ventrális kérgi út főbb állomásai a követezőek: V1, V2, V4 és inferior temporális kéreg (IT) (l. 4.7. ábra). Általában a ventrális területek fő feladata a tárgyfelismerés és a felismert tárgy összekapcsolása már korábbi reprezentációkkal (MI-pálya). Ha ennek a pályának a neuronális tulajdonságait vizsgáljuk, három fontos dolgot érdemes kiemelnünk.

1.Az első, hogy a ventrális pálya posterior részének (a V1-hez közelebb eső terület) neuronjai egyszerűbb ingerekre reagálnak, míg a későbbi ventrális területek aktivációját komplexebb vizuális ingerek váltják ki.

2.A második lényeges dolog, hogy a pálya funkciójából adódóan az egyes tárgyak fizikai lokalizációja kevésbé fontos, így ezeknek a területeknek a neuronjait viszonylag nagy méretű receptív mezők jellemzik.

3.Végezetül, a ventrális útvonalat alapvetően jellemzi a színészlelés, amely szintén növeli a tárgyfelismerés hatékonyságát (Stirling, 2002).

Az előbbiekből is következik, hogy az occipitotemporális struktúrákat ért sérülések után az érintett személyek általában bizonyos tárgyi jellegek felismerésének problémáiról, illetve magasabb szintű deficitek esetében arcok, teljes tárgyak felismerésének zavaráról számolnak be (pl. Rubin, 2001).

A kérgi színlátás és zavarai

A leggyakoribb indiszkriminációs problémák (jellegfelismerési problémák) a színlátás különböző zavaraiban nyilvánulnak meg. A színlátás zavarai mögött álló sérülések kérgi lokalizációja változatos lehet, de a problémát leggyakrabban a ventromediális-occipitális kéreg (occipitotemporális gyrus, valamint a lingualis és a fusiform gyrus) és különösen a V4-gyel jelölt terület sérülései váltják ki (pl. Zihl, 2000; Heywood és Cowey, 1999; Walsh, 1999). A sérülések enyhébb formában a színészlelésnek egy csökkent formájához, a diszkromatopsziához vezetnek. Ebben az esetben csak bizonyos színek észlelése esik ki, míg más színek észlelése megmarad. De kialakulhat ennél súlyosabb károsodás, a színészlelés teljes elvesztése is, az akromatopszia. Az akromatopsziás személyek csak szürke árnyalatok észlelésére képesek, ezért a tárgyfelismerésben fontos szerepet játszó, szín alapú diszkrimináció képességét is teljesen elvesztik. Mindkét színészlelési zavar kialakulhat uni- és bilaterális sérülések következtében is. Az unilaterális sérülések az ellenoldali látótér színészlelésének zavarához vezetnek (hemidiszkromatopszia, hemiakromatopszia). Míg a bilaterális sérülések értelemszerűen a teljes látótéren belül rontják a színek felismerését.

Ventrális integrációs zavarok

Az egyes ventrális területeket érintő sérülések a fenti egyszerűbb jellegdiszkriminációs problémákon kívül összetettebb integrációs zavarokat is okozhatnak. A ventrális integrációs zavarok két nagyobb csoportját nézzük át az alábbiakban. Az első csoportba a tárgyfelismerési deficithez vezető, vizuális-vizuális integrációs zavarok tartoznak. A másik csoport zavarait az intakt tárgyfelismerés mellett a tárgyak megnevezésének nehézsége (vizuális-verbális integrációs zavar) jellemzi.[7]

Vizuális-vizuális integrációs problémák

A temporális kéreg anterior részére tehetők azok az integratív folyamatok, amelyek az észlelt tárgyi reprezentációkat kapcsolják össze korábbi memórianyomokkal. Ha ezt az integrációt valamilyen sérülés megszakítja, vizuális agnóziák (gnózis: görög, jelentése tudás, ismeret) kialakulását eredményezheti. Ennek a kapcsolatnak a megszakadása jellemzi például a szín-észlelés egyik magasabb szintű zavarát, a színagnóziát is. Az ilyen zavartól szenvedő személyek, bár tökéletes színdiszkriminációs képességgel rendelkeznek, nem képesek a színeket ismert tárgyakkal asszociálni (pl. az epret a pirossal stb.), illetve nem ismerik fel az abszurd színezetű tárgyakat sem (pl. kék ló). A színagnózia rendkívül ritka jelenség, a kiváltó sérülés leggyakrabban az anguláris gyrus mentén található (Zihl, 2000). Az agnóziák ugyanakkor a ventrális látópálya jellegzetes integrációs zavarai, amelyeket leggyakrabban a német neurológus, Lissauer által 1890-ben bevezetett két fő csoport egyikébe sorolják: apperceptív, illetve asszocitatív agnózia. Ez a kettős felosztás ugyan túlegyszerűsített, de jó kiindulási pontot jelent a vizuális agnóziák megértéséhez.

Az apperceptív agnózia kifejezés általában olyan személyek diagnózisában szerepel, akiknek tárgyfelismerési nehézségeik vannak, amellett, hogy az egyes tárgyi jellegek észlelésében nem mutatható ki probléma. Az apperceptív agnóziában tehát az egyes jellegek integrációja szenved zavart. Az ilyen személyeknek lehet tökéletesen éles a látásuk, lehet jó a szín- vagy kontraszt-érzékenységük, mégsem képesek egy tárgy egészét észlelni. Képtelenek a bejövő tárgyi információ egységes analízisére. Ha az apperceptív agnóziában érintett személyeknek egy hétköznapi tárgy, például egy csésze képét mutatjuk, tökéletesen fogják leírni a látott tárgy színét, méretét és az egyéb fizikai jellegeit is, de mégsem lesznek képesek arra, hogy a tárgyat egészében felismerjék. A tünetek súlyossága természetesen a sérülés kiterjedésétől függ. Nagy kiterjedésű sérülések által keletkezett súlyosabb agnóziás deficit esetén az érintett személyek még a viszonylag egyszerűbb formákat sem képesek felismerni, sőt az egyszerűbb rajzos másolatok készítése is problémát okoz a számukra. Az agnóziás betegek legnagyobb részénél szerencsére nem ilyen súlyos a probléma, és a tárgyak felismerése csak korlátozott formában szenved zavart. De a kevésbé súlyos esetekben is több minden megnehezíti az agnóziás személyek mindennapjait. Így egyrészt gyakran összekeverik a hasonló tárgyakat, másrészt az egyes tárgyak különböző látószögből történő felismerése is nehézséget okoz számukra (más szóval sérül a tárgykonstancia) (Farah, 2000).

Nehéz kiemelni az apperceptív agnózia hátterében álló agyi területeket, mivel az ilyen tünetek megjelenésében általában diffúz, például szénmonoxid-mérgezés következtében kialakuló sérülések állnak. Az egyik leggyakrabban idézett esettanulmány betegénél (S) is szénmonoxid-mérgezés következtében jelentek meg súlyos agnóziás tünetek. S számára világosak voltak az alapvető, egyszerűbb formák, de képtelen volt bármilyen komplexebb tárgy, betű, szám vagy arc felismerésre. Agnóziája tipikusan vizuális volt, vagyis tapintás alapján normális szinten ismerte fel a tárgyakat, illetve beszédében, memóriájában sem volt nyoma semmilyen tárgyfelismerési rendellenességnek (Humphreys, 1999).

A fentiekkel ellentétben, az asszociatív agnóziás személyeknek nem okoz gondot a látott tárgyakat lerajzolni, vagy egymástól megkülönböztetni. Náluk a probléma inkább akkor jelentkezik, mikor kérdésre válaszolva kell az egyes tárgyakat beazonosítani. Ha elképzelünk egy olyan egyszerű helyzetet, mint egy asztal megterítése, akkor egy asszociatív agnóziás személynél a következő tünetekkel találkozhatunk. A beteg képes arra, hogy bármelyik evőeszközt a szokásnak megfelelően helyezze el az asztalon, és kérésre megfelelő vázlatot is rajzol róluk. Az egyes tárgyak felismerése tehát nem okoz gondot, így nem beszélhetünk apperceptív agnóziáról. Azonban, arra a kérdésre például, hogy „mi az a tárgy” amit éppen a kezében tart, általában nem érkezik helyes válasz. Sőt később a memóriából történő felidézés is nehézséget okoz egy asszociatív agnóziával élő személy számára.

A fentiekből az következik, hogy az asszociatív agnóziások problémája a perceptuális rendszer és a szemantikus memória összekapcsolásában keresendő. Egy másik ismert beteg (AB) esete is ezt támasztja alá. AB könnyedén különböztetett meg tárgyakat egymástól, és eltérő látószögben mutatott arcok azonosságát, illetve különbözőségét is felismerte. Ezzel szemben egy 12 egyszerű tárgyból álló tárgysorozatból egyetlen tárgyat sem volt képes helyesen azonosítani. Szemantikus memóriazavarára az a megfigyelés utal, hogy AB fényképekről ugyan el tudta dönteni, hogy az adott képen egy állat vagy valamilyen tárgy szerepel, de ennél pontosabb, kategorizáltabb azonosításra nem volt képes. További bizonyíték a szemantikai információ felhasználásának zavarára a Warrington és Taylor által bemutatott esettanulmány (Humphreys, 1999). Az ebben a tanulmányban szereplő betegnek a különböző tárgyak közötti funkcionális kapcsolatot kellett felismernie. Próbaként szerepelt például egy csukott esernyő képe, amelynek a funkcionális párját kellett kiválasztani két alternatíva közül: egy nyitott esernyő és egy sétapálca. Az asszociatív agnóziás személy a sétapálcát választotta, míg a normál kísérleti kontrollok számára egyértelmű volt a nyitott esernyő választása. Következtetésként tehát megint elmondhatjuk, hogy az asszociatív agnóziás személyeknél a percepció és a jelentés integrációja szenved zavart.

Az asszociatív agnózia tüneteit leggyakrabban olyan sérülések okozzák, amelyek mindkét féltekén, ventrálisan, az occipitális-temporális határon alakulnak ki. Az ilyen típusú sérülések valószínűleg gátolják a perceptuális és szemantikus rendszerek interakcióját.

Az agnóziáknak számos altípusát különböztethetjük meg specifikusságuk alapján is. Így vannak generalizált agnóziák, ahol a felismerési zavar számos különböző tárgykategóriára kiterjed. Mindemellett, vannak szigorúan specifikus agnóziás kórképek, amikor az érintett személyeknek csak bizonyos típusú tárgyak felismerése, vagy azonosítása okoz nehézséget. A specifikus asszociatív agnóziák között mindig kiemelt helyen szerepel a prozopagnózia. A prozopagnózia olyan arcfelismerési zavar, amellyel az ismert személyek (pl. családtagok) arcainak felismerésének, illetve új arcok megtanulásának csökkent képessége járul. A prozopagnózia külön hangsúlyt kap a jelen könyv egy másik fejezetében, így ennek részletes jellemzésére most nem kerül sor.

Érdemes külön kiemelnünk az agnóziák közül a szimultánagnóziát, amelyet gyakran sorolnak az apperceptív agnóziák közé. A szimultánagnózia lehet ventrális vagy dorzális eredetű. Azok a személyek, akiknél a bal inferior temporális régió sérül, gyakran mutatnak ventrális szimultánagnóziás tüneteket. Ezeknek a betegeknek nem okoz gondot az egyszerűbb tárgyak felismerése, de több tárgy együttes észlelésére, illetve összetettebb vizuális környezet detektálására csak csökkent formában képesek. Ellentétben a dorzális szimultánagnóziával, amely a figyelemváltásnak a zavara (l. részletesebben később), a ventrális szimultánagnóziás személyek figyelmi képességei teljesen normálisan működnek, és a téri navigációs feladatokban sem mutatnak patológiás eltérést. Azonban már az összetettebb tárgyak felismerése is gondot okoz számukra. Például egy autó képét nem ismerik fel, mindamellett, hogy az egyes összetevők, a kerék, lökhárító stb. azonosítását könnyen megoldják (Farah, 2000).

Vizuális-verbális integrációs problémák

A vizuális-verbális integráció megszakadása a tárgyak megnevezésében okoz nehézségeket. Ellentétben tehát az előbb tárgyalt vizuális-vizuális integrációs zavaroktól, ebben az esetben a tárgyak felismerése és azonosítása nem szenved zavart. Általában három vizuális–verbális integrációs problémát dokumentálnak a leggyakrabban: tiszta alexia, színanómia és optikus afázia.[8]

Tiszta alexiában (agráfia nélkül) szenvedő betegek íráskészsége normális, viszont jelentős olvasási nehézségeik vannak, még az olyan szövegek visszaolvasásakor is, amit saját maguk írtak le. Az alexiás olvasásképtelenség erőssége variábilis: vannak olyan betegek, akik lassú, de eredményes betűről-betűre olvasással képesek teljes szavakat elolvasni, de vannak olyanok is, akiknél semmilyen olvasási alternatíva nem jár kellő eredménnyel. Az alexiás tünetek kialakulásáért a vizuális és nyelvi rendszerek közötti kapcsolat megszakadása a felelős. A mögöttes léziók szinte mindig a bal oldalon jelentkeznek, amelyek tipikus formában érintik az anguláris gyrust, de kiterjedhetnek a lingualis gyrusra és a corpus callosumra is (Zihl, 2000; Girkin és Miller, 2001).

Egy másik, a vizuális és a verbális rendszer integrációjának hiányára utaló zavar a színanómia. A színanómiával élő személyekre jellemző, hogy nem képesek a színek korrekt megnevezésére. Habár vannak esetek, amikor ez a deficit önmagában fordul elő, de leggyakrabban csak „társtünete” általánosabb vizuális-verbális integrációs zavaroknak. A színanómiás személyek ugyanakkor tökéletesen párosítják össze a színeket és a tárgyakat: nincsenek tehát agnóziás, vagy akromatopsziás tüneteik. A szemantikai rendszerük szintén jól működik, tehát helyesen idézik fel az ismert tárgyak színét (Zihl, 2000; Girkin és Miller, 2001).

A harmadik jellegzetes vizuális-verbális integrációs zavar az optikus afázia (vagy tárgyanómia). Az optikus afázia generalizált tárgymegnevezési zavar. Generalizált abban az értelemben, hogy az érintett személyek általában számos tárgyi kategórián belül képtelenek a vizuálisan bemutatott tárgyak megnevezésére. Ugyanakkor más szenzoros modalitások, például tapintás vagy hallás alapján történő tárgymegnevezésük sértetlenül működik. Az ilyen betegek pusztán vizuális információkra támaszkodva képesek a tárgyak felismerésére és funkcionális azonosítására, de a tárgyak nevét nem határozzák meg helyesen. A tárgyanómia kialakulását, akárcsak az előbbi esetekben, szintén az információáramlás anguláris gyrustól való szeparációja okozhatja. Ez a szeparáció valószínűleg még kifejezettebb, mint az alexia, vagy a színanómia esetében (Zihl, 2000; Girkin és Miller, 2001).

Occipitoparietális irány (HOL-pálya)

Az occipitoparietális vagy dorzális pálya útvonala az occipitális kéregtől bilaterálisan halad a parietális kérgi területek felé, ennek során áthalad aV2-es és V3-as területeken, és belép a V5-tel jelzett területre (úgy is ismert, mint mediotemporális sulcus, MT). Innen pedig több posterior parietális terület kap információt. A dorzális pálya feladatai elsősorban változatos téri funkciók formájában nyilvánulnak meg (HOL-pálya). Számos kérgi egysége közül a V5-ös terület sejtjei elsősorban a meghatározott irányba mozgó ingerekre reagálnak, függetlenül az adott inger pontos látótéri lokalizációjától. A parietális területek közül a V7-tel jelölt terület kiterjedt receptív mezőkre támaszkodva érzékeli az adott irányú és sebességű mozgást (pl. Stirling, 2002). Az inferior parietális régiók sejtjei pedig olyan input kombinációkra szenzitívek, amelyek egyszerre jelzik az inger látótéri lokalizációját és a megfigyelő szemének, illetve fejének a pozícióját. Ez azért nagyon fontos, mert ezzel válik lehetővé a megfigyelő számára, hogy környezetének tárgyait szeme és feje adott orientációjától függetlenül észlelje (vagyis nem elforgatva látja a környezetét, amikor éppen ferdén tartja a fejét). Mindemellett a dorzális pálya mentén valósul meg a vizuális és motoros rendszerek integrációja is, amely többek között kulcskomponense a mozgások vizuális irányításának is (pl. Stirling, 2002).

A dorzális pálya neuropszichológiai rendellenességei között megtaláljuk az egészen egyszerű téri folyamatok észlelésének zavarai mellett a komplexebb téri relációkat elemző képességek deficitjeit, valamint a vizuális-motoros dezintegrációs problémákat.

A legegyszerűbb téri feladatok zavarai

Valószínűleg a legegyszerűbb téri képességünk a tér egyes pontjainak pontos lokalizációja. Ez a képesség is elveszhet azonban kérgi traumák következményeként. A zavart okozó léziók általában a parietális kéreg superior területén lokalizálódnak. Az ilyen sérülést szenvedett emberek jelentős nehézséggel küzdenek, amikor tárgyakat kell elérniük, vagy megragadniuk. Az unilaterális sérülések hatása kontralaterális, vagyis a jobb oldali sérülés a bal oldalon elhelyezkedő tárgyak elérését rontja, míg a bal oldali kérgi léziók hatása épp ellenkező irányú. Ha a mozgást nem vesszük figyelembe, tehát csak arra vagyunk kíváncsiak, hogy az érintett személyek képesek-e vizuálisan észlelni bizonyos pontok téri elhelyezkedését, akkor az idegrendszeri háttér tekintetében némileg eltérő képet kapunk. Ebben az esetben a jobb oldali parietális sérülések az egész látótéren belül ronthatják az ingerek lokalizációjának a képességét (Banich, 1997).

Szintén egyszerű téri képességeink közé tartozik a vonalak, élek orientációjának észlelése is. Ez a képesség jelentősen romolhat a jobb oldali parietális sérülések következtében.

A mélységészlelés és zavarai

A „hol” kérdés megválaszolásában alapvető fontosságú a tárgyak mélységi viszonyának észlelése is. Ezt a viszonyrendszert a humán vizuális rendszer mind monokuláris, mind binokuláris információk alapján becsüli meg. A távolság binokuláris látás segítségével történő elemzését sztereolátásnak vagy sztereopszisnak nevezzük. A sztereolátás által felhasznált információ a retinális vagy binokuláris diszparitás. A retinális diszparitás alapja, bár valószínűleg a legtöbbek számára ismert, a következő. Ha például az előttünk lévő két tárgyat a jobb és bal szemünkkel felváltva nézzük, akkor azt vehetjük észre, hogy a tárgyak oldalirányú távolsága a két szemünk által létrehozott képen eltér. A binokuláris diszparitás tehát nem más, mint a bal és a jobb szembe vetülő képeken a tárgyak oldalirányú távolságának a különbsége. Minél nagyobb a tárgyak mélységi távolsága, annál nagyobb az észlelhető retinális diszparitás. A sztereoszkópikus rendszer idegi hátterének alapját az elsődleges látókéregben található binokuláris neuronok képezik. Ezeknek a sejteknek az egyik fő tulajdonsága, hogy erősebb aktivációt mutatnak, ha mindkét szemből kapnak ingerületet. Mindemellett a sztereolátás másik fontos kritériumának is megfelelnek, vagyis diszparitás-érzékenyek. A diszparitás-érzékenység alatt röviden a következőt értjük. Minden binokuláris sejtnek két receptív mezője van, az egyik a jobb, a másik a bal szemből kap ingerületet. A két receptív mező elhelyezkedése lehet homonym, vagyis a sejt akkor reagál a legerőteljesebben, ha az inger a két szem egymással megegyező területére esik. Ennek a diszparitás-érzékelés szempontjából az a következménye, hogy a sejt akkor a legaktívabb, amikor a látott tárgyak között nincs diszparitás. Ezzel szemben a binokuláris neuronok egy másik csoportjában a receptív mezők a két szemben nem azonos területeken aktiválódnak (heteronym). Az ilyen típusú sejtek akkor kerülhetnek aktivációba, amikor az ingerek eltérő mélységi síkban helyezkednek el, vagyis van diszparitásbeli különbség.

A diszparitás-érzékenység azonban nem csak a V1 neuronjainak a sajátja, erre az információra több extrasztriatális terület sejtjei is érzékenyek. A diszparitás feldolgozásában és a mélység információ reprezentációjában, a ventrálissal szemben, a dorzális extrasztriatális területeknek jut nagyobb szerep. Elsősorban a mozgás-információ feldolgozásában is kulcsszerepet játszó V5-ös terület aktivációját mérik erőteljesnek a binokuláris mélység információ- feldolgozásakor (Cumming és DeAngelis, 2001). Mindemellett a sztereolátás nem független a ventrális területektől sem. Több neuropszichológiai tanulmány beszámol olyan ventrális eredetű cerebrális léziókról, amely a sztereooptikus rendszer csökkent működését eredményezik. Ezek alapján általánosságban elmondható, hogy a bal és a jobb oldali temporális kéreg anterior részének léziója gyakran vezet patológiás mélység észleléshez (Zihl, 2000).

Látórendszerünk azonban nem csak binokuláris, hanem monokuláris információt is felhasznál, amikor a tárgyak viszonylagos távolságát elemzi. Számos mélységinformációt nyújtó monokuláris jelleg ismert. Ezek közül talán a legfontosabbak a méretbeli különbségek (a közelebb lévő tárgyak nagyobbnak látszanak), a tárgyak takarása (közelebbi tárgy gyakran takarja a távolabbit), és a perspektivikus torzulás (Palmer, 1999). A monokuláris rendszer neuronális hátterét elsősorban ventrális elhelyezkedésű extrasztriatális területek adják.

A binokuláris és monokuláris információelemzés additívan, egymást kiegészítő módon határozza meg a mélység végleges észleletét.

A mozgásészlelés zavara: akinetopszia

A mozgásészlelés szintén egy fontos eleme a vizuális észlelésnek, amelyben a V5-tel, vagy MT-vel („mediotemporális”) jelzett kérgi területnek emblematikus szerepe van. Ezen a területen kívül természetesen más régiók is részt vesznek a mozgás vizuális analízisében (pl. V7), így a mozgásdetekció a V5 kiterjedt léziója esetén is fennmaradhat (Zeki, 2004).

A mozgásészlelés kérgi sérülésekhez köthető zavara a cerebrális akinetopszia vagy mozgásvakság. Az akinetopszia a mozgásészlelés elvesztését jelenti, miközben egyéb jellegek, például formák, színek vagy mintázatok analízise tökéletesen működik. Mivel a mozgásészlelés ilyen izolált defektusa viszonylag ritka, erről a betegségről az első részletes leírás is csak a 20. század végén született. Az ebben a leírásban is szereplő, legismertebb akinetopsziás beteg (LM) az a 43 éves nő, aki bilaterálisan több parietooccipitális területre (laterális occipitális, mediotemporális és anguláris gyrusok mentén) kiterjedő agyvérzést szenvedett (Zihl és mtsai, 1993; Heywood és Zihl, 1999). LM-nél jelentős mozgásészlelési zavar volt kimutatható. Mozgó tárgyakat teljesen mozdulatlannak látott, vagy észlelelésükről úgy számolt be, mintha azok egyik helyről a másikra ugráltak volna. Például, mikor teát öntött ki egy csészébe, a tea úgy tűnt számára, mint egy fagyott „gleccser”. De hétköznapi problémái között szerepeltek olyan nehézségek is, mint a beszélgetőpartnerek mimikájának az észlelése, vagy a közeledő gépkocsik sebességének becslése. LM a zsúfolt, tömött utcákon is nehezen közlekedett, mert a többi gyalogos útvonalát nehezen tudta kiszámítani. LM-nél leírták azonban a mozgásészlelés több reziduális funkcióját. Például kísérleti körülmények között meg tudta különböztetni a mozgó és nem-mozgó tárgyakat.

Dorzális integrációs zavarok

A dorzális pálya integrációs zavarait gyakran jellemzi a vizuális és motoros feladatok végrehajtásáért felelős területek „szétkapcsolása”, illetve az emiatt kialakuló vizuálisan irányított mozgások csökkent működése. A vizuális-motoros integrációs folyamatokat ugyan nem említi a bevezetésben bemutatott modell, de normális működésük nagyon fontos abban a tekintetben is, hogy a passzív információfeldolgozás mellett a megfigyelő valódi aktív kölcsönhatásban legyen a környezetével. Ennek a rendszernek a szerepe alapvető például a figyelmünk irányításában.

A vizuális-motoros rendszer patológiás kapcsolatának egyik zavara az optikus ataxia (ataxia, görög, jelentése rendezetlenül) (Rossetti és mtsai, 2003). Az optikus ataxiás személyek számára komoly gondot okoz a mozgások vizuális irányítása. Az érintett személyek szinte vakként nyúlnak az egyébként tökéletesen látott tárgyak felé. A szenzoros és motoros feladatok integrációjáért egy komplex rendszer a felelős. Ez a rendszer magába foglalja, többek között, a posterior-parietális kérget, a motoros kérgi területeket, több ventromediális területet és a cerebellumot, valamint a kéreg alatti struktúrák közül például a colliculus superiort. A rendszer komplexitásából következik, hogy az optikus ataxia kialakulásához nagyon változatos lokalizációjú léziók vezethetnek. Általánosságban elmondható például, hogy a superior parietális kérget ért sérülések eredményeként elsősorban a lábak vizuális irányításának a zavara alakul ki.

Az okulomotoros apraxia (apraxia, görög, jelentése nem cselekedni) szintén a vizuális-motoros rendszert érintő sérülések eredményeként jelentkezik. Ennél a betegségnél a tudatosan irányított vizuális fixáció képessége csökken: az érintett személyek nem tudják a környezetük tárgyaira irányítani tekintetüket. Az okulo-motoros apraxia viszont nem gátolja a periféria felé irányuló szakkádikus szemmozgások[9] (saccader, francia, jelentése rángatózás) megjelenését. A háttérben álló lézió lokalizációja mindig kiterjed a frontális szemmozgató területekre (lokalizáció: Br. 8 területen belül), de általában a posterior parietális és a superior temporális területek csökkent működése is szükséges az apraxiás tünetek megjelenéséhez. Az előbbi (frontális szemmozgató terület) a szemmozgások tudatos irányításáért, az utóbbiak (posterior parietális és a superior temporális) pedig elsősorban a vizuális fixáció fenntartásáért felelősek.

A dorzális pálya feladatai között a kifejezetten magas szintű kognitív képességek irányítását is megtaláljuk. Így ide tartoznak a különböző konstruktív és a topografikus képességek is. Számos neuropszichológiai tesztet dolgoztak ki a konstruktív képességek tesztelésére (l. 4.8. ábra). A tesztek általában olyan feladatokat írnak elő, amelyek során létre kell hozni vagy manipulálni kell tárgyakat úgy, hogy azok egy adott téri-vizuális pozícióba kerüljenek. Ezeknek a teszteknek a végrehajtása igényli mind a kéz-szem koordinációnak, a figyelemnek, és a téri memóriának az integrációját. A tesztek hibás végrehajtása, tehát a csökkent konstruktív képességek általában a jobb temporo-parietális régiók sérülését követően figyelhetők meg.

4.8. ábra. A konstruktív képességek vizsgálatára szolgáló két neuropszichológiai teszt. a. WAIS-blokk teszt: A vizsgálati személy feladata a kockákból különböző adott mintázatok kirakása. Jobb félteke sérült személyek elsősorban a mintázatok globális formájában tévednek, míg a bal félteke sérülésénél helyes a globális, de gyakran hibás a mintázat elemi egységeinek kirakása. b. Rey-Osterrieth ábra: A vizsgált személyeknek egy komplex ábrát kell lerajzolniuk először egyszerű másolással, később emlékezetből. A tesztben kifejezetten rosszul teljesítenek a jobb temporo-parietális sérülést szenvedett személyek (Stirling, 2002)

Szintén komplex integrációs folyamat áll az téri orientációs, illetve topografikus képességeink mögött. Általános téri orientációnk elvesztése azt jelenti, hogy nem ismerjük a tárgyak egymáshoz viszonyított téri orientációját a valós környezetben vagy térképeken. Ezt a patológiás jelenséget jelölik a topografikus agnózia kifejezéssel. A vizuális agnóziák e típusától szenvedő személyek nehezen orientálódnak saját megszokott környezetükben is, illetve a térkép segítségével történő úttalálás is komoly nehézséget okoz a számukra. A topografikus agnózia hátterében tipikusan a jobb félteke temporo-parietális, vagy temporo-occipitális sérülése áll.

A vizuális figyelem zavarai: Bálint-szindróma, téri neglekt

Az eddig tárgyalt neuropszichológiai zavaroknál láthattuk, hogy az agyat ért sérülések túlnyomó része a tárgyi jellegek észlelésében, vagy akülönböző integrációs folyamatokban okoz problémát. Vannak azonban olyan deficitek, amelyek hátterében nem az észlelési, hanem a figyelmi folyamatok csökkent működése áll. A legjellegzetesebb figyelmi deficitek például a Bálint-szindróma és a téri neglekt (Farah, 2004; Rizzo és Veccera, 2002).

Általánosságban, a Bálint-szindrómás betegeknek nehézségeik vannak a tárgyak téri lokalizációjával és tárgyak csoportosításával. A Bálint-szindrómás tünetek megjelenéséért három különböző neuropszichológiai zavar kombinációját teszik felelőssé: a dorzális szimultánagnóziát, az optikus ataxiát és az okulomotoros apraxiát. A három komponens közül az utóbbi kettőről már beszéltünk, így itt a dorzális szimultánagnózia főbb jellemzőit közöljük. A dorzális szimultánagnózia a HOL-pálya sérülése következtében alakulhat ki (leggyakrabban bilaterális posterior parietális sérülések nyomán). A szimultán-agnóziás személyek számára a tárgyak részekből történő „összerakása” nem okoz problémát, de a tárgyak észlelése látóterük csak egy bizonyos részére korlátozódik. Ez abból adódik, hogy képtelenek a vizuális figyelmük átirányítására. Ha az érintett személyeket környezetük leírására kérik, akkor az derül ki, hogy nincsen egy globális képük a környezetükről. Gyakorlatilag a körülöttük levő térnek mindig csak egy kis darabjáról, az éppen a fixációjukba kerülő területről képesek beszámolni (4.9. ábra). Egy ennél globálisabb környezeti kép kialakulásához szükség lenne ugyanis a vizuális környezet folyamatos pásztázására, sokszoros vizuális fixációra, illetve az ezekből szármázó információ hatékony integrációjára. A dorzális szimultánagnóziától szenvedő személyeknél ez a sokszoros figyelmi váltást és integrációt követelő folyamat szenved zavart, így elmarad a globális vizuális és tartalmi információk felismerése.

4.9. ábra. „A biciklis futár”. Dorzális szimultánagnóziában vagy Bálint-szindrómában szenvedő személyek csak arról tudnak beszámolni, amit a képen az adott pillanatban néznek, a kép egységes vizuális és tartalmi vonatkozásait azonban nem ismerik fel

A másik figyelmi deficit, a téri neglekt tulajdonságait egy külön fejezet részletesen tárgyalja, így most csak röviden jellemezzük. A neglekt kiváltó oka általában a dorzális pálya egyes komponenseinek, vagy az ezeket összekötő régiók sérüléseiben keresendő (a lézió tipikus helye az infero-parietális kortex). A neglektes személyek számára a sérüléssel ellenoldali látótér figyelmi feldolgozása teljesen vagy részlegesen megszűnik. Az „elutasított” térfél felé motoros aktivitás is csak csökkent mértékben irányul. Mikor arra kérik őket, hogy rajzoljanak le egy tárgyat (közvetlenül másolással vagy emlékezet után), általában csak a tárgy egyik felét rajzolják le. Az érintett személyek olvasásában és írásán is megjelennek a neglektes tünetek: az oldalnak csak az egyik felén olvasnak, illetve íráskor sem lépik át az oldal képzeletbeli felezővonalát (pl. Stirling, 2002).



[7] Az integrációs zavarok harmadik típusaként említhetjük a vizuális-limbikus kapcsolat megszakadását is. A szenzoros-limbikus rendszerkapcsolat alapvető a szenzoros ingerek emocionális tónusának meghatározásában. Ennek részletes tárgyalására a jelen fejezetben azonban nem kerül sor.

[8] Az alexiák és afáziák „rendszertanát” külön fejezetek tárgyalják, így ezek bemutatásakor is csak a leglényegesebb jellemzőket emeljük ki.

[9] Szakkádikus szemmozgás: A két szem gyors együttes mozgása a vizuális fixáció váltásakor (900°/s, kb. 150–200 ms alatt lezajlik). A megjelenésükért a tudatos kontroll csekély mértékben felelős.