Ugrás a tartalomhoz

Az orvosi élettan tankönyve

Attila, Fonyó (2011)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

20. fejezet - A tápcsatorna motoros működése

20. fejezet - A tápcsatorna motoros működése

A tápcsatorna elsődleges funkciója a bevitt táplálék előkészítése a felszívásra (mechanikai őrlés és kémiai lebontás), a felszívásra alkalmassá tett összetevők, továbbá a víz és a szervetlen anyagok felszívása. A funkció része a motoros működés (motilitás), ami magában foglalja a továbbítást, a továbbítás késleltetését (azaz az időleges tárolást), a gyomor-bél tartalom keverését és őrlését. Az optimális táplálékfeldolgozás érdekében a motilitást koordinálni kell a lebontó és a felszívó folyamatokkal. A koordináció következtében egy adott szakaszon kellő idő áll rendelkezésre a lebontásra és a felszívásra, továbbá arra, hogy a tápcsatorna következő szakasza képes legyen befogadni és feldolgozni az odaérkező béltartalmat, a chymust. Más megfogalmazással, a chymus csak korlátozott, feldolgozható mennyiségben és a megfelelő időben juthat a tápcsatorna következő szakaszába.

A motoros funkciók ezeknek a követelményeknek megfelelően alakultak ki. A tápcsatorna felső szakasza (szájüreg, garat, nyelőcső) a gyors továbbítást szolgálja. A gyomorban már megjelenik a tárolási, a késleltetési, valamint az őrlő funkció, a továbbítás pedig szakaszos és szabályozott. A duodenum, a jejunum és az ileum motorikája egyaránt szolgálja a továbbítást, a késleltetést és a keverést. A vastagbélben a nagyon lassú továbbítás mellett a késleltetés dominál.

Emberben – fiziológiás körülmények között – a garattól egészen az ileocaecalis sphincterig a motilitás alapvető sajátossága az aboralis (analis) irányú továbbítás; a megelőző szakaszokba irányuló antiperisztaltika, a reflux kivételes. A colon kezdeti szakaszán viszont az antiperisztaltika fiziológiás jelenség (a visszajutást a vékonybélbe az ileocaecalis sphincter és billentyű akadályozza meg).

A tápcsatorna izomzata

A tápcsatorna falának felépítésében két izomtípus vesz részt. A tápcsatorna kezdetén (szájüreg, garat, nyelőcső kezdeti szakasza) és legvégén (végbél külső záróizomzat) harántcsíkolt izmokat találunk, az izmokat a központi idegrendszer idegzi be, ill. működteti. A kezdeti és végső szakasz között az izomzat simaizmokból áll. A simaizomszakasz működtetésében három tényező szerepel: 1. a végrehajtó apparátus saját ritmusgenerálása; 2. a helyi idegrendszer (enteralis idegrendszer) reflexei, amelyek a simaizmokat aktiválják vagy gátolják, végül 3. a paraszimpatikus és szimpatikus idegrendszer neuronjai, amelyek a központi idegrendszerből jövő utasításokat részben az enteralis idegrendszerhez, részben közvetlenül egyes záróizmokhoz közvetítik.

A Cajal-féle interstitialis sejtek és a simaizomzat

Elektrofiziológiai vizsgálatok alapján a tápcsatorna ritmusgeneráló elemei a Cajal-féle interstitialis sejtek. Az interstitialis sejtek közösen fejlődnek a simaizomsejtekkel. Ellentétben az utóbbiakkal, az interstitialis sejtek alig tartalmaznak kontraktilis elemeket, viszont képesek membránpotenciáljukat ritmikusan változtatni; a lassan bekövetkező depolarizációs hullámokat lassú hullámok (slow waves) néven említjük. (A ritmusgenerálás különbözik a szív ritmusgenerálásától!) A spontán depolarizációs hullámok tevődnek át némi késéssel az érintkező simaizomsejtekre. A régebbi felfogás maguknak a simaizomsejteknek tulajdonított ritmusgeneráló képességet; bár ennek lehetősége fennáll, a tápcsatornában a legfontosabb ritmusgeneráló sejtek az interstitialis sejtek.

Interstitialis sejtek közvetítik az enteralis idegrendszer aktiváló vagy gátló effektorneuronjainak ingerületét a simaizomzathoz. Neurotranszmitter-receptorok nem csak az interstitialis sejteken, hanem a simaizomsejteken is találhatók. Valószínű azonban, hogy az idegvégződésekből felszabaduló neurotranszmitterek elsősorban a közelebb fekvő interstitialis sejteken lévő receptorokhoz kötődnek, és csak kisebb koncentrációban jutnak el a valamivel távolabbi simaizomsejtekhez, ill. az azokon lévő receptorokhoz. Az interstitialis sejteken CCK1-receptorok is vannak, a hozzájuk kötődő CCK gátolja a gyomor és a vékonybél motilitását.

A nyelés

A nyelés során a táplálék (falat) vagy folyadék (korty) a szájüregen, garaton és nyelőcsövön keresztülhaladva éri el a gyomrot. A továbbítás lényege, hogy az izom-összehúzódások nyomáshullámokat generálnak, a proximalis és a distalis szakaszok között létrejövő craniocaudalis nyomáskülönbség mozdítja el a gyomor irányába a szájüreg/garat/nyelőcső tartalmát (20-1. ábra).

A nyelés akaratlagos indítású vagy akarattól független, reflexes eredetű lehet. Az akaratlagos indításnál (szándékos nyelés) a szájüreg tartalma az oropharynx mechanoreceptoraihoz nyomódik. Ugyanez a folyamat váltódik ki azonban nyelési szándék nélkül is, ha az oropharynx tartalma (nyál, váladék) érintkezik ezekkel a receptorokkal. (A nyelés tényleges megindulásához elengedhetetlen, hogy legyen “valami lenyelhető” a szájüregben.) Állatkísérletekben a nyelési reflexsor teljes egészében kiváltható a nervus laryngeus superior afferens rostjainak elektromos ingerlésével. Amikor a reflexsor megindult, a folyamat többé nem állítható meg.

A nyelőcsőben a két nyelési aktus között (nyelésszünetben) mérhető nyugalmi nyomásviszonyok alapján három szakaszt különítünk el: 1. a felső oesophagussphincter (ami mint anatómiai képlet nem jelenik meg, fiziológiai vagy funkcionális sphincter), 2. az oesophagus corpusa (“teste”) és 3. az alsó oesophagussphincter (amerikai helyesírású angol rövidítéssel LES, lower esophageal sphincter, cardia).

Annak megfelelően, hogy a falat éppen melyik szakaszban tartózkodik, ill. melyik szakasz izmai működnek, a modern felfogás szerint a nyelés folyamatában oropharyngealis és oesophagealis szakaszokat különböztetünk meg.

20-1. ábra . Nyomásváltozások az oesophagusban a nyelési aktus alatt . Jean, A. (2001): Physiological Reviews 81. 932. ábrája nyomán

A nyelés oropharyngealis fázisa

A nyelés kezdetén a lágy szájpad felemelkedik, és elzárja az orrgarat felé vezető utat, ezzel megakadályozza, hogy a száj tartalma az orrüreg felé távozzék (ami egyébként a megnövekedett szájüregi nyomás miatt bekövetkezne). A nyelés lehetetlenné válik, ha a lágy szájpad izmai bénultak; ennek okai között a perifériás idegek bénulása vagy a nyúltvelői motoros neuronok vérzés vagy gyulladás okozta sérülése szerepelhet. Ilyen esetekben nyelési kísérlet alatt a szájtartalom az orrnyíláson keresztül távozik.

Az oropharyngealis fázis harántcsíkolt izmok szigorúan rendezett, egyformán lezajló összehúzódási folyamata, ami a nyúltvelőben koordinálódik. Az elsőként összehúzódó izom a m. mylohyoideus, ezt követi mindössze néhány ms-os latenciával a többi izom (m. digastricus, m. geniohyoideus, stylohyoideus, styloglossus, hátsó nyelvizomzat, m. constrictor pharyngis superior, m. palatoglossus, m. palatopharyngeus) ellazulási/összehúzódási ciklusa. Az összehúzódási szakaszon a nyomás emelkedik (l. a 20-1. ábrát). A craniocaudalis irányban haladó összehúzódás egyre később következik be. Az oropharyngealis fázis időtartama 0,6–1,0 s között van.

A felső oesophagussphincter

A garat és a nyelőcső között az átmenetet a m. cricopharyngeus képezi: nyelésszünetben ennek, továbbá a m. cricoarythenoideusnak a tónusos összehúzódása képezi a felső oesophagussphinctert. A tónust a n. vagus visceromotoros rostjai közvetítik. A nyelés során a garatba jutott falat vagy korty reflexesen a felső oesophagussphincter azonnali ellazulását váltja ki; a nyálkahártyában lévő mechanoreceptorok izgatására a motoros axonokban időlegesen szünetelnek az akciós potenciálok. Az ellazulás mintegy 0,5-1,0 s-ig tart, ezzel lehetővé válik a falat/korty továbbhaladása az oesophagusba. Ezt követően, amikor a falat már túlhaladt ezen a szakaszon, a felső sphincterhez menő motoros axonokban a nyugalmi értéket meghaladóan növekszik az akciós potenciálok frekvenciája, a sphincter kb. 1 s időtartamra reflexesen erőteljesen összehúzódik, a sphincter területén a nyomás a nyugalmi érték fölé emelkedik: az összehúzódás megakadályozza a refluxot.

A nyelés oesophagealis fázisa

A garatot a gyomorral a nyelőcső (oesophagus) köti össze. Emberben a nyelőcső két, nem élesen elhatárolt részből áll (20-2. ábra). A mintegy 6-8 cm hosszúságú felső rész izomzata kizárólag vázizom, a 10-12 cm hosszú alsó szakasz tisztán simaizom. A két zóna között rövid átmeneti zóna helyezkedik el, amelyben a kétféle izomzat keveredik.

A felső sphinctert követő, mintegy 16-20 cm-es nyelőcsőszakaszon, a corpusban, a nyelésszünetben mért nyomás szubatmoszférás (“negatív”, l. a 8. fejezetet), közel áll az intrathoracalis nyomás értékéhez. A nyomás a belégzési és a kilégzési állapotnak megfelelően ingadozik. Ezen a szakaszon nyugalomban mind a harántcsíkolt, mind pedig a simaizomzatból álló oesophagusfal ellazult állapotban van.

A nyelési aktus alatt kontrakciós hullám, oesophagusperisztaltika halad lefelé a nyelőcsőben. A gyűrűszerű kontrakció (perisztaltikus hullám) átlagosan 3-5 cm/s sebességgel halad lefelé, az összehúzódás területén az intraluminalis nyomás emelkedik (l. a 20-1. ábrát). Egy-egy perisztaltikus hullám legfeljebb 7 másodpercig tart. Az emberi oesophagusban a falat több mint 10 s alatt jut el a gyomorba.

20-2. ábra . A nyelőcső és funkcionális zónái

Az alsó oesophagussphicter (LES)

A nyelőcső legalsó, 2-4 cm hosszú szakaszán a nyugalmi nyomás ismét pozitív. Ezen a szakaszon anatómiailag is kimutatható simaizom-megvastagodás (alsó oesophagussphincter, cardia) nyugalmi miogén tónussal. Az alsó sphincterben a n. vagus postganglionaris végződéseiből felszabaduló NO hosszabb, 5-10 s-ig tartó elernyedést okoz. Az elernyedés a nyelés kezdete után már 2-3 másodperccel bekövetkezik (a falat még a nyelőcső kezdeti szakaszán van), így időben átfedi csaknem a teljes oropharyngealis, ill. oesophagealis fázist. Az alsó sphincter elernyedését átmeneti összehúzódás követi, majd ez után áll vissza az eredeti tónus. A bolus áthaladását követő kontrakció akadályozza meg a gastrooesophagealis refluxot. A LES elégtelen működése esetén a savanyú gyomortartalom visszajut a nyelőcsőbe, és kellemetlen tüneteket (“gyomorégés”, köhögési inger) és gyulladást okoz (gastrooesophagealis reflux szindróma).

Ha az alsó sphincter beidegzése sérül, a sphincter a nyelés alatt nem képes ellazulni, a nyelőcső tartalma nem juthat a gyomorba (nyelésképtelenség, achalasia). Ezen működési hiba következtében a sphincter felett a corpus kitágul, izomzata tönkremegy.

Az eddigiekben leírt folyamatok sorát a falatnak a garatban való megjelenése indítja el: ezt primer perisztaltikának nevezzük. Előfordul, hogy a primer perisztaltikus hullám nem kellőképpen hatásos, és a falat egy része valahol az oesophagusban visszamarad. Erről a helyről, az ott lévő afferens végződések izgatása következtében, újabb perisztaltikus hullám, szekunder perisztaltika indul el.

Mialatt a nyelési aktus folyamatban van, a gyomor proximalis részében megkezdődik az ellazulás (receptív relaxáció, l. alább). A reflex afferens és efferens szára egyaránt a n. vagusban fut (vagovagalis reflex).

Központi idegrendszeri koordináció

A régebbi terminológia a nyelés központi idegrendszeri szabályozása kapcsán “nyelési központ”-ot említett; minthogy ez az elnevezés valamely kompakt neuronstruktúrát sugall, ma inkább a központi nyelési mintázatgenerátor elnevezés nyert polgárjogot. A mintázatgenerátor részei egyes motoros agyidegmagok, egyes – korábban szenzoros struktúrának tartott – magok, mint pl. a nucleus tractus solitarii és a nucleus ambiguus körüli struktúrák.

A szájüreg és a garat bifunkcionálisak: a légutakhoz is és a tápcsatornához is tartoznak. A nyelés és a légzés biztonságos szétválasztását a központi idegrendszeri koordináció biztosítja. A szájtartalomnak a légutakba (gégébe, ill. légcsőbe) kerülését a következő mechanizmusok akadályozzák meg:

  • a belégzésért felelős agytörzsi neuroncsoportok reflexesen gátlás alá kerülnek, és a nyelés idején a légzés szünetel;

  • a hangszalagok izmai, amelyek a hangrést (glottist) szabályozzák összehúzódnak, és megakadályozzák, hogy a garat tartalma a gégébe jusson; végül

  • a gége felemelkedik, ezzel a gégefedő (epiglottis) eltereli a falatot vagy kortyot a gégebemenetről.

A hányás folyamata

A hányás elsődlegesen védekezési folyamat, amelynek során a gyomor-bél tartalom a szájon keresztül távozik. A szervezet így megszabadul a gyomorba, a duodenumba vagy a vékonybél további szakaszaiba került, minőségében vagymennyiségében nem megfelelő tápláléktól, egyes mérgező anyagoktól vagy fertőző mikroorganizmusoktól. A hányás megelőzi, hogy az ártalmas tartalom végigjuthasson a tápcsatornán. Hányás azonban a tápcsatornán kívüli ingerekkel is kiváltható (l. alább).

Magát a hányást (vomitusvagy emesis) – kevés kivétellel – jellemző autonóm idegrendszeri tünetek (szabálytalan vagy szapora szívműködés, sápadtság, verejtékezés, fokozott nyálszekréció) előzik meg. Ezt kíséri a szubjektív rosszullét amelyet hányingernek (nausea) nevezünk. Ez a bevezető szakasz folyamatosan megy át előbb az öklendezés, majd az expulzió (tulajdonképpeni hányás) szakaszába.

Az öklendezés fázisában, ismétlődő ciklusokban a gyomortartalom időlegesen visszajut a nyelőcsőbe, majd onnan ismét visszakerül a gyomorba. Egy-egy ciklus bevezetéseként valahol a vékonybélben kontrakciós gyűrű, majd a gyomor felé haladó antiperisztaltikus hullám jelenik meg. Amikor az antiperisztaltika eléri a duodenumot, ez utóbbi is összehúzódik, és az összehúzódás a gyomorba tolja vissza a béltartalmat. Ezzel nagyjából egyidejűen zárul a hangrés. Ezután mély belégzést utánozó aktus következik be: a zárt glottis miatt az intrathoracalis nyomás jelentősen az atmoszférás nyomás alá süllyed. A hasfalizmok összehúzódása megnöveli az intraabdominalis nyomást. Ilyen módon a hasüreg és a mellüreg, azaz a gyomor és a nyelőcső között jelentős nyomáskülönbség alakul ki. Ezzel egy időben a gyomorban a corpus és az antrum között is lefűző kontrakciós gyűrű jelenik meg. A nyomáskülönbség következtében a lefűződés feletti részből a gyomortartalom az ellazult alsó oesophagussphincteren keresztül a nyelőcső corpusába kerül. A felső oesophagussphincter ekkor még zárt, megakadályozza az expulziót. Az öklendezési ciklus végén a glottis ismét kinyílik, a légzőizmok és hasizmok tónusa helyreáll, és az oesophagustartalom visszajut a gyomorba.

Ezek a ciklusok néhányszor ismétlődnek, majd az egyik öklendezési ciklus tetőfokán hirtelen aktiválódnak a kilégzőizmok, és a mellűri nyomás lesz pozitív; a hasizmok szintén összehúzódnak. A nyelőcsőre kifejtett nyomás indítja meg az expulziót: egyidejűleg megnyílik a felső oesophagussphincter, és az oesophagustartalom a szájon (és esetleg az orrnyíláson) keresztül kiürül. Végül az oesophagus tartalmának maradékát egy szekunder perisztaltika visszajuttatja a gyomorba. Ez a maradék egy újabb öklendezési ciklust követően ürülhet ki. A hányási folyamat lezajlása után, a vagustónus növekedése miatt, a szívműködés gyakran lelassul (bradycardia).

A hányási folyamat reflexközpontjai

A leírt, szigorúan összerendezett folyamatok a nyúltvelő három, egymáshoz közel elhelyezkedő sejtcsoportjában koordinálódnak. Az első az ún. “hányási központ”. Ennek közvetlen kísérletes elektromos ingerlése előzetes tünetek és öklendezés nélküli azonnali expulziót vált ki. (Emberben kóros koponyaűri folyamatok a “hányási központ” ingerlésével ilyen “centrális eredetű hányást” váltanak ki.) A második, ehhez közel elhelyezkedő zóna ingerlése expulzió nélküli öklendezést hoz létre. A harmadik nyúltvelői sejtcsoport a “kemoreceptor trigger zóna”, amelynek neuronjai a vérben vagy a cerebrospinalis folyadékban jelen lévő specifikus kémiai anyagokra érzékenyek. (A zóna kívül van a vér-agy gáton, l. a 13. fejezetet.) A zóna sejtjei az információt a két említett idegsejtcsoportnak továbbítják. Egyes hányást kiváltó hatóanyagok (emetikumok, pl. apomorfin) ezen zónán keresztül hatnak; a zóna elroncsolása után egyes emetikumok intakt hányási központ mellett sem váltanak ki öklendezést vagy expulziót.

A nyúltvelői “hányási központokat” sokféle afferens impulzus hozhatja ingerületbe. A hátsó garatfal finom érintése (akár a garat/gége vizsgálata során), a peritoneumból, az uterusból, a vesemedencékből, az ureterekből vagy a húgyhólyagból kiinduló erős ingerületek, a heréket ért fájdalmas trauma, kellemetlen látvány vagy szag, a vestibularis rendszer túlingerlése [szokatlan mintázatú ingerület, tengeribetegség (kinetosis)] vagy erős emocionális izgalom mind hányáshoz vezethet.

A gyomor motoros működése

Az emberi gyomor motorikájának hármas funkciója van:

  • a lenyelt táplálék és folyadék befogadása éstárolása (“rezervoár” működés);

  • a darabos táplálék felaprózása (“őrlés”), finomszemcsés pasztává alakítása, és a gyomornedvvel való keverése; végül

  • a szemcsékre diszpergált gyomortartalom kis adagokban való továbbítása a duodenumba (továbbító funkció, szabályozott sebességű ürülés).

A hármas funkciót két, működésben elkülönülő, de anatómiailag nem élesen elhatárolt régió teljesíti (20-3. ábra). A proximalis gyomor a nyelőcső-gyomor határnál kezdődik, magában foglalja a gyomor fundusát és a corpus felső harmadát. Ebben a részben a körkörös és a hosszanti lefutású simaizomkötegeken felül még ferde izomnyalábok is vannak. Ez a szakasz fogadja be és tárolja a nyelőcső felől érkező táplálékot. A distalis gyomor a corpus alsó kétharmadából, az antrumból és a pylorusból áll. Ez a színtere az őrlésnek, keverésnek és a továbbításnak. A két rész eltérő működése egyrészt a felépítő simaizomzat nagymértékben eltérő tulajdonságaira, másrészt az idegi szabályozás különbségeire vezethető vissza.

20-3. ábra . A gyomormotilitás működési zónái és a ritmusgenerátor- (“pacemaker”-) régió elhelyezkedése

A proximalis gyomor motoros működése

A proximalis gyomor simaizomsejtjeinek membránpotenciálja stabil, fluktuációt nem mutat, és a sejtek fázisos összehúzódásokat sem végeznek. Nyugalomban (éhgyomorral) a proximalis gyomor tónusos összehúzódásban van, ennek következtében az üres gyomor belső térfogata mintegy 50 ml. Táplálékfelvételt követően a belső térfogat akár 1500 ml-t is elérhet anélkül, hogy a gyomorban a nyomás lényegesen emelkedne. Az időben első reflexet a nyelőcső tágulása váltja ki. A falat/korty még el sem érte a gyomrot, amikor annak proximalis része már ellazult: ez a receptív relaxáció. A második reflexet a gyomorba érkezett táplálék vagy folyadék váltja ki: ez az adaptív relaxáció.

Az izomzat ellazulását hosszúpályás reflexek közvetítik, amelyek afferens és efferens szára egyaránt a n. vagusban fut (vagovagalis reflex). Az efferens vagusimpulzusok a proximalis gyomor simaizomsejtjeinek tónusát csökkentik, a transzmitter valószínűleg NO (és talán VIP). A vagus efferens rostjainak megszakítása után a receptív és az adaptív relaxáció nagyrészt elmarad; ezért táplálékfelvételt követően a gyomorban jelentősen fokozódik a nyomás. A megmaradó kismérvű ellazulás intramuralis (helyi) reflexek következménye.

A proximalis gyomor a továbbító funkcióban azáltal vesz részt, hogy az ürüléssel párhuzamosan fokozatosan helyreáll a tónusa, a lumenben fokozódik a nyomás, ezáltal a gyomortartalom a distalis gyomor felé mozdul.

A distalis gyomor motorikája

A distalis gyomrot felépítő simaizomzat különbözik a proximalis gyomor simaizomzatától. A sejtek nyugalmi membránpotenciálja a duodenum felé haladva folyamatosan egyre negatívabb. A nagygörbület mentén, a corpus felső és középső harmadának határán (l. a 20-3. ábrát), 3/min frekvenciájú periódikus depolarizálódás jelentkezik: ez a bazális elektromos ritmus (BER), más néven lassú hullám (slow wave, l. előbb). A BER a Cajal-féle interstitialis sejtekben keletkezik, és ezekről a sejtekről tevődik át az elektromosan kapcsolt simaizomsejtekre, az izomzatban pedig a pylorus irányában terjed. A depolarizálódás ritmusgeneráló (pacemaker)potenciálnak felel meg. A depolarizálódási hullámok amplitúdója egyre nő: az antrum területén a depolarizálódás alatt akciós potenciálok is megjelenhetnek. A depolarizálódást esetenként, az akciós potenciálokat pedig mindig fázisos izom-összehúzódás követi. A fázisos összehúzódások sorozata, a gyomorperisztaltika az alapja a distalis gyomor őrlő és továbbító működésének.

A ritmusgenerátor környékén, valamint a gyomor középső harmadában a perisztaltika még gyenge. A distalis harmadban a körkörös izomzat kontrakciói már erőteljesek, a perisztaltikus hullámok mély, gyűrű alakú befűződéseket okoznak.

Az őrlő működés a corpus folytatását képező antrum és a vele funkcionális egységet képező pylorus-sphincterizomzat összerendezett összehúzódásainak következménye. A pyloruscsatorna az idő nagy részében nyitott, és aránylag szűk kimenetet képez. A pylorus még nyitott állapotában is csak 1 mm-nél kisebb átmérőjű szemcséket enged át. Az antrum perisztaltikájának kezdetén az összehúzódás néhány ml gyomortartalmat fecskendez a még nyitott pyloruscsatornán keresztül a duodenumba. Ezt követően a pylorusizomzat összehúzódása már akkor teljesen elzárja a pyloruscsatornát, amikor az antrum erőteljes perisztaltikája még csak az antrum közepéhez ért. A pyloruscsatorna záródása megszűnteti a duodenumba való továbbítás lehetőségét. Az antrum tovább folytatódó összehúzódása úgy préseli a lumenben lévő gyomortartalmat a zárt pylorus felé, hogy az irányt változtat, és visszaáramlik a corpus felé (retropulsió). A keletkező nyíróerők őrlő hatása egyre jobban széttördeli a gyomorban lévő nagyobb szemcséket.

A ritmusgenerátor keltette depolarizálódások nem mindegyike vált ki izom-összehúzódást. Az elektromos ritmusból kialakuló izom-összehúzódás valószínűségét idegi és hormonális tényezők szabályozzák. A distalis gyomor motorikáját a n. vagusban futó idegrostok aktiválhatják vagy gátolhatják. A distalis gyomor efferens beidegzésében ugyanis kétféle praeganglionaris vagusrost vesz részt. Az egyik rosttípus intramuralisan kolinerg neuronokra csatolódik át. Az idegrostok kísérletes ingerlésének hatására a ritmusgeneráló potenciálokból nagyobb hányadban alakul ki akciós potenciál, ill. kontrakció. Az efferens praeganglionaris vagusrostok másik része gátló effektorneuronokra csatolódik át. Ezen rostok ingerlését az izmok ellazulása követi: a felszabaduló neurotranszmitter valószínűleg NO és/vagy VIP.

A táplálék felvételét követően a bélben keletkező kolecisztokinin (CCK) – valószínűleg az interstitialis sejteken lévő CCK1-receptorokon keresztül – csökkenti a gyomorperisztaltikát.

A gyomor ürülése

A gyomortartalom ürülése csak kivételesen szabályozódik a gyomor felől. Ilyen ritka eset az izotóniás sóoldat ürülése a gyomorból: ennek sebességét egyedül a gyomorban lévő térfogat határozza meg, és azonos idő alatt a gyomortartalom azonos hányada kerül a duodenumba.

Fiziológiásan, étkezést követően a továbbító funkció főként a gyomrot követő bélszakaszok felől szabályozódik. Némileg egyszerűsítve és általánosítva, az időegység alatt a duodenumba jutó “tápanyagterhelés” energiatartalmát tekintve nagyjából állandó. Lényegében a bél felől kiinduló negatív visszacsatolás szabályozza az ürülést, ami a vékonybélben jelentkező kínálatot hangolja össze a rendelkezésre álló lebontó és felszívó kapacitással. A negatív szabályozást megindító jelzések a béltartalom (chymus) ozmotikus koncentrációja, savi vegyhatása, továbbá a chymusban található zsírsavak, monoszacharidok és az aminosavak közül a triptofán, fenil-alanin, glutaminsav, arginin és cisztein koncentrációja. A gyomorürülés késleltetésében részben kemo- és ozmoreceptorok által közvetített reflexek szerepelnek. Mind a vagus átmetszése (vagotomia), mind pedig ganglionblokkoló gyógyszerek csökkentik a gyomorürülés bél felőli gátlását. A gátlás hormonális mechanizmusában szerepe van a CCK-nak, ami lassítja a gyomor ürülését.

A vékonybél motoros működése

A vékonybél külső izomköpenyét alkotó hosszanti simaizomzat sejtjei közöttaránylag kevés olyan réskapcsolat fordul elő, amelyen keresztül az ingerület egyik izomsejtről a másikra terjedhet. A hosszanti simaizomzatban jóformán nincs spontán ritmusképzés, az összehúzódás pedig a kolinerg beidegzés függvénye. A muszkarinos receptorok sűrűsége sokszorosa az egyéb simaizmokon található sűrűségnek.

Szemben a hosszanti simaizomzattal, a körkörös réteget alkotó simaizomzat sejtjeit számos réskapcsolat köti össze, így ez a réteg funkcionális syncytiumot képez. A körkörös réteg bazális elektromos ritmusáért a Cajal-féle interstitialis sejtek felelősek.

A vékonybélmozgások

A béltartalom (chymus) keverését, váltakozó érintkezését az enterocytákkal és a továbbítás késleltetését – arra az időtartamra, ami az emésztéshez és felszíváshoz szükséges – a szegmentáló mozgások biztosítják. A szegmentáló mozgás azokra a vékonybélszakaszokra jellemző, ahol a chymus éppen jelen van. A szegmentáló mozgásban csak a körkörös simaizmok vesznek részt, amelyek néhány centiméterenként rövid időszakokra gyűrűszerűen összehúzódnak, a gyűrűk közötti szakaszok ellazulva maradnak (20-4. ábra). Rövid idő múlva az előbbi kontrakciós gyűrűk lazulnak el, az előzőleg ellazult szakaszokon pedig újabb kontrakciós gyűrűk jelennek meg. A kontrakciós gyűrűk egyidejű (szinkronizált) megjelenése biztosítja, hogy a chymus mind oralis, mind aboralis irányban csak keveset mozdul el.

Az analis irányba történő továbbítást (propulzió) a perisztaltikus mozgás, más néven bélperisztaltika biztosítja. A lumenen belüli inger hatására az inger helyétől oralisan a körkörös izomban gyűrűszerű összehúzódás jelenik meg, az inger helyétől analisan pedig ellazulás. (Ezt a motilitásmintázatot első leírói, Bayliss és Starling “a bél törvényé”-nek nevezték el.) A körkörös izomzat összehúzódásával egy időben a hosszanti simaizom is összehúzódik. A kialakuló nyomásgradiens következtében a chymus néhány centiméterrel lejebb kerül (20-5. ábra). A perisztaltika a vékonybélben néhány cm után elhal, a chymust ezt követően újabb perisztaltikus hullám továbbítja.

A perisztaltikus mozgás fiziológiás ingere a béltartalom feszítő hatása (mechanikai inger), továbbá a nyálkahártyát érő mechanikai, kémiai vagy ozmotikus ingerek. Kísérletesen a bél lumenébe vezetett ballon rövid ideig tartó felfújásával perisztaltika váltható ki, de perisztaltika követi a mucosa érintését is. In vivo valamennyi felsorolt inger egyidejűen hat. A perisztaltikát a vékonybél saját (“intrinsic”) primer afferenseinek ingerülete váltja ki, ami megindítja az enteralis idegrendszerben rögzített motoros programot; ha egyszer a program megindult, további afferens jelzésekre már nincs szükség. Az enteralis idegrendszer perisztaltikus programjában a saját szenzoros neuronok elágazó, és mind oralis, mind analis irányban projiciáló interneuronláncokhoz kapcsolódnak. A feszítés helyétől oralis összehúzódást a felszálló aktiváló neuronok hozzák létre, a neurotranszmitterek (ebben az esetben kotranszmitterek) az ACh és a tachikininek; az analis ellazulásban a leszálló gátló neuronok (transzmitterük valószínűleg NO) játszanak szerepet. Mind az aktiváló, mind az ellazító neuronok – legalább részben – az interstitialis (Cajal-) sejteken végződve hatnak a simaizomzatra.

20-4. ábra . A vékonybél szegmentáló mozgása . W. B. Cannon (1902) nyomán

20-5. ábra . A vékonybél perisztaltikája

Az enteralis idegrendszerben jelentős számban vannak a végződésükben opioid peptid transzmittert felszabadító neuronok. Az opioid peptid a synapticusan csatlakozó neuront az opioid receptoron keresztül hiperpolarizálja, ezzel annak transzmitterleadását gátolja, ezzel a szabályozó hálózat működését módosítja. Az opioid peptidek hatását utánozó növényi eredetű opiátok (morfin, kémiailag módosított morfinszármazékok, kodein) gátolják a bél motilitását, obstipáló hatásúak.

A perisztaltika, ép körülmények között, csak analis irányban terjed. Kóros körülmények között (hányás, mechanikus bélelzáródás alkalmával) oralis irányú antiperisztaltika léphet fel; ennek neuronalis kapcsolása nem ismert.

A nyálkahártya simaizomrétege (muscularis mucosae) beterjed a bélbolyhokba. Az izomsejtek a bolyhok hossztengelyében helyezkednek el, összehúzódásuk a bolyhokat megrövidíti, a bolyhok centralis nyirokerének tartalmát kipréseli a bolyhokból. A boholymozgások a felszívási fázisban aktiválódnak, az aktiváló tényező természete ismeretlen (hormonális szabályozást tételeznek fel).

A gyomor és a vékonybél interdigestiv motoros aktivitása

A gyomor-bél rendszerben két, egymástól eltérő jellegű motoros aktivitás figyelhető meg: az egyik a táplálékfelvétellel kapcsolatos és az előzőekben ismertetett digestiv motilitás, a másik két táplálkozás között a gyomor és a vékonybél chymusmentes állapotában, az interdigestiv fázis jellegzetes motoros (és szekréciós) ciklusai. A motoros aktivitás, ún. migráló (vándorló) mioelektromos komplex (az angol név után rövidítve MMC) szabályos időközönként, 90-120 perces periodicitással mind nappal, mind pedig éjjel (alvás alatt) jelentkezik, és a körkörös izomzat intenzív összehúzódási hullámai egy-egy ponton 6-10 percig tartanak. A motoros aktivitással egyidőben helyi szekréciós aktivitás is jelentkezik (pl. gyomornedv-elválasztás, l. a 21. fejezetet). A 90-120 perces ciklus nagy részét teljes “motoros csend” teszi ki, ezt követően egy-egy növekvő erejű összehúzódás figyelhető meg, majd megjelennek az erőteljes, analis irányú összehúzódási hullámok. Az MMC folyamatosan végighalad a teljes vékonybélen, az ileocaecalis határon elhal. Végül a ciklus végén az összehúzódások előfordulása csökken, majd ismét motoros csend következik be.

Az MMC-re jellemző, hogy a gyomorban az MMC-összehúzódások teljesen elzárják az antrum lumenét, anélkül, hogy az előzőekben ismertetett perisztaltika alatti pyloruselzáródás létrejönne. Ez a tény lehetővé teszi, hogy nagyobb átmérőjű részecskék is elhagyhassák a gyomrot, így minden véletlenül vagy szándékosan lenyelt emészthetetlen tárgy. Ez a motilitási mintázat az erőteljes kontrakciók miatt teljes gyomor- és vékonybélürülést eredményez, eltávozik a bélbaktériumok egy része; az MMC-nek fiziológiás “tisztogató” funkciója van.

Az MMC kiváltásában szerepe van a vékonybél nyálkahártyájából felszabaduló hormonnak, a motilinnak. Erre utal többek között, hogy amikor a gyomorban megindul az erőteljes aktivitás, a vérben kimutatható a motilinszint emelkedése. A motilinszekréciót kiváltó tényező viszont még ismeretlen.

A táplálékfelvétel azonnal megszünteti az interdigestiv MMC-t, és a motilitási mintázat ilyenkor késedelem nélkül átvált a digestiv motoros mintázatra.

A vastagbél motoros működése

Az ileocaecalis billentyűtől a végbélnyílásig terjedő vastagbélnek három alapvető működése van:

  • nagy mennyiségű (napi 1 liter) víz és elektrolit felszívása (amihez szekréció is társul, l. a 22. fejezetet);

  • a vastagbél funkcionális jelentőségű baktériumflórája számára az élet feltételek biztosítása; végül

  • a meg nem emésztett salakanyagok, ill. fel nem szívódott béltartalom (széklet vagy bélsár,faeces) rendezett, alkalomszerű kiürítése a külső környezetbe.

A vékonybél egymást követő szakaszain a táplálékfelvételt követően a chymus ép körülmények között előre jelezhető időben jelenik meg. Ezzel szemben a vastagbéltartalom distalis irányú továbbítása ép körülmények között is nagy változatosságot mutat. Az egész tápcsatornában a legnagyobb késleltetés egyrészt a vastagbél kezdeti szakaszán (főként a vakbélben), másrészt a szigmabélben tapasztalható. Ez a késleltetés esetenként több nap is lehet. A vastagbél minden egyes szakaszában az egymást követő étkezésekből származó, fel nem szívódott béltartalom keveredik, és együttesen van jelen.

A vastagbél hosszanti simaizomzata, a végbél és az anuscsatorna kivételével három párhuzamosan futó csíkba (taeniae coli) szedődött össze. A taeniák között a hosszanti izomréteg gyenge. A végbélben és az anuscsatornában a hosszanti simaizomréteg egyenletesen oszlik el.

A vékonybél és a vastagbél körkörös izomzata közti jellegzetes különbség a colon körkörös izomzatában jelentkező erős, hosszan tartó összehúzódás. Röntgenvizsgálat alkalmával jól látszanak a kontrakciós gyűrűk. A behúzódásokat haustratióknak nevezzük. A haustratiók helyén a körkörös simaizomzat megvastagodott.

A vastagbél funkcionális szakaszai

A vastagbél (colon), eltekintve a féregnyúlványtól (processus vermiformis) és az anuscsatornától, az eltérő motilitási mintázatok alapján három szakaszra oszlik.

Az első szakaszt a vakbél (caecum), a teljes felszálló vastagbél (colon ascendens) és a haránt vastagbél (colon transversum) kezdeti szakasza képezi. Az ileumból szakaszosan átjutó béltartalmat néhány erőteljes, gyors összehúzódás analis irányba továbbítja. Ezt követően a haránt vastagbél kezdeti szakaszában kontrakciós gyűrűk jelentkeznek, és ezek oralis irányban egészen a vakbélig haladnak (antiperisztaltika). Ezáltal ennek a szakasznak a tartalma visszakerül a vakbélbe. Az antiperisztaltika néhány percig tart, és 10-15 perces szünet követi. Ezután ismét kezdődik a ciklus. A vastagbéltartalom ép körülmények között soha nem jut vissza az ileumba, a refluxot az ileocaecalis billentyű akadályozza meg.

A második szakaszt a distalis haránt vastagbél és a leszálló vastagbél (colon descendens) képezi. Ebben a szakaszban időleges tónusos kontrakciós gyűrűk jelennek meg, amelyek lassan analis irányban mozognak, és az egyre szilárdabbá váló béltartalmat analis irányba mozdítják. Ebben a szakaszban nincs antiperisztaltika.

A harmadik szakasz a szigmabélből (colon sigmoideum) és a végbélből (rectum) áll. Ebben a szakaszban több centiméterre kiterjedő erőteljes tónusos kontrakciók lassan analis irányba mozdítják a béltartalmat.

A leírt motilitási mintázatok folyamatosan és lassan továbbítják a vastagbél tartalmát. Radiológiai módszerekkel időszakonként egy, az előbbiekben leírttól eltérő mozgás észlelhető: ez a vastagbél tartalmának mintegy harmadát gyorsan áttolja a következő szakaszba. Radiológus leírói ezt a mozgást tömegmozgásnak (mass movement) vagy tömegperisztaltikának nevezték el. Röviddel a tömegmozgás megindulása előtt az érintett bélszakasz haustratiói eltűnnek (körkörös izomzat ellazulása), ezt követően ez a szakasz teljes egészében összehúzódik, és a distalis szakaszba továbbítja tartalmát.

A vastagbélmozgások szabályozása

A proximalis vastagbél mozgásainak megindításában a főszerepet a Cajal-féle interstitialis sejtek játsszák. A ritmusgeneráló (pacemaker) zónákat a mucosához legközelebb eső körkörös izomzatban találjuk. A belső rétegek lassú hullámú, nagy amplitúdójú potenciálingadozásait akciós potenciál nélkül követi összehúzódás. A külső rétegekben akciós potenciálok vezetnek összehúzódáshoz.

Ezeket a változásokat in vitro,izolált vastagbélszakaszok vizsgálata során regisztrálták. A proximalis vastagbél in situ ritmuskeltő zónáinak száma azonban nyitott kérdés. Fiziológiás körülmények között valószínűleg csak kevés helyről indulnak ki depolarizáló hullámok, és az ingerületek tovaterjedése elnyomja az alacsonyabb frekvenciával depolarizálódó potenciális ingerképző sejtek ritmusgeneráló aktivitását. Kóros körülmények között azonban, pl. fertőzéses hasmenésben vagy bizonyos hashajtók (mint pl. ricinoleinsav, a ricinusolaj hatóanyaga) hatására megnövekszik a ritmusgeneráló helyek száma.

A miogén ritmusgenerátor(ok) mellett a továbbító funkcióhoz elengedhetetlenek az enteralis idegrendszer gátló elemei

Az enteralis idegrendszer szerepét a következő kísérletes megfigyelések és kóros állapotok támasztják alá:

  • Izolált vastagbélpreparátumban a (gátló) idegi működés teljes kikapcsolása tetrodotoxinnal azizomzat tartós összehúzódását vonja maga után.

  • Egy veleszületett megbetegedésben (Hirschsprung-betegség) a distalis vastagbél idegelemei egy körülírt szakaszon teljesen hiányoznak. Ezen a szakaszon a körkörös izomzat állandóan erőteljesen összehúzódott állapotban van. Az ettől oralisan fekvő vastagbélszakasz izomzata képtelen az összehúzódott bélszakaszon átpréselni a béltartalmat, ezért kitágul, izomelemei tönkremennek (megacolon). Ez a kóros állapot analóg a fentiekben ismertetett tetrodotoxin kísérlettel. A megbetegedés bizonyítja, hogy a gátló beidegzés in vivo is nélkülözhetetlen.

  • Izolált vastagbélkészítményekben nem adrenerg gátló idegelemeket lehetett kimutatni: ezek transzmitterét azonban eddig még nem azonosították.

Radiológiai vizsgálattal kimutatható, hogy étkezést követően a vastagbéltartalom distalis irányban mozdul el, esetenként tömegperisztaltika is megfigyelhető. Ugyanezen jelenség szélsőséges megnyilvánulása az a székletürítés, amely újszülöttekben a tápláléknyújtást (szoptatást) kíséri vagy követi. (A jelenséget helyenként még ma is “gastrocolicus reflex”-ként említik, holott az elnevezés pontatlan: a megnövekedett motilitás csak részben gyomoreredetű, és csak részben reflex.) Valószínűleg az ilyenkor felszabadult CCK fokozza a colon motilitását.

Az anuscsatorna szerkezete és működése

A rectum alapvető funkciója, hogy a benne összegyűlt emésztetlen béltartalom (széklet, bélsár) csak megfelelő alkalommal kerülhessen a külvilágba. A megbízható zárás egyik biztosítéka a végbélnyílás kettős, belső és külső sphincterizma. A kettős sphincterrel lezárt végbélszakasz az anuscsatorna. Mindkét sphincternek saját idegi szabályozása van, de a zárómechanizmus a székletürítéskor együttesen függeszthető fel.

A belső anussphinctert a végbél körkörös simaizmának megvastagodása képezi. Ez nyugalomban tónusos miogén összehúzódásban van. A miogén tónusratevődik rá a noradrenerg szimpatikus constrictor beidegzés, amelyet α1-receptorok közvetítenek. Emberben a szimpatikus impulzusoknak lényeges szerepe van a belső sphincter tartós zárva tartásában.

A végbél telődése vagy tágítása a belső sphincter reflexes ellazulását váltja ki (miközben a külső sphincter neurogen tónusa fokozódik!). A reflex az intramuralis plexusokban csatolódik át.

A külső anussphincter a belső sphinctert körülvevő harántcsíkolt izomgyűrű. Összehúzódása teljes mértékben a sacralis motoneuronokból jövő beidegzéstől függ. Az axonok a sphinctert kétoldalt a n. pudendus ágaival érik el: a kétoldalról jövő idegrostellátás nagyrészt átfedő. A sacralis motoneuronokat a felsőbb központokból állandóan tónusos ingerületek érik, és a székelési aktus alatt központi gátlás függeszti fel a motoneuronok aktivitását. Alvás idején a külső sphincter tónusa csökken, ekkor nagyrészt a belső sphincter biztosítja a zárást.

A székletürítés idegrendszeri koordinációja

A székletürítést (székelést) fiziológiásan kiváltó inger a végbél falának feszülése, amit a béltartalom megjelenése vált ki. Ez az esetek egy részében a vastagbél tömegperisztaltikáját követi. Az érintett mechanoreceptorok nagy része magában az anuscsatornában található. Amennyiben az ingert nem követi székletürítés, a tudatosuló érzet még akkor is megszűnik, ha a végbélben jelentős székletmennyiség van.

Ha a székletürítés feltételei adottak, az aktust a központi idegrendszer csaknem valamennyi szintje (cortex, hypothalamus, nyúltvelő, gerincvelő) és a vastagbél enteralis idegrendszere együttesen koordinálja.

Az idegi struktúrák együttműködése hozza létre:

  • a vázizmok működtetésének koordinációjával a megfelelő székelési pozitúrát;

  • a megnövekedett hasűri nyomást valamennyi légzőizom (beleértve a hangrést) és hasizom közreműködésével, a mellkas belégzési állapotban rögzül;

  • a gátizmok működtetését;

  • mindkét anussphincter egyidejű ellazulását és

  • egyes egyedekben a teljes distalis vastagbélösszehúzódását, amelynek következtében az egész leszálló vastagbél, szigmabél és végbél egyetlen székelési aktus során kiürülhet. Ennek efferens pályája a sacralis paraszimpatikus rendszer, amelynek axonjai az enteralis idegrendszer neuronjain végződnek.

Az integrációban részt vevő neuroncsoportok még nincsenek teljes mértékben feltérképezve. Általánosságban az agykéreg ad engedélyt a székelési aktus megindítására, vagy megkísérli azt késleltetni. Egy kéreg alatti integráló központ valószínűleg a hypothalamusban helyezkedik el, minthogy kísérleti állatokban a hypothalamus egyes magcsoportjait krónikusan implantált elektródokkal ingerelve jellegzetes székelési viselkedés váltható ki.

Az integráció másik szintje a sacralis gerincvelő. Az akaratlagos szabályozás lehetősége véglegesen megszűnik, ha a sacralis gerincvelőben lokalizált kritikus neuroncsoportok és a felsőbb idegrendszeri részek összeköttetése megszakad. A megszakadást közvetlenül követően a székletürítés teljesen szabályozatlan (vagy retenció,székletvisszatartás, vagy inkontinencia, folyamatos székletürítés). A későbbiekben, hónapok vagy évek múltán automatikus reflexes székletürítés alakulhat ki.

A fiziológiás székletürítési folyamat, elsősorban az intrathoracalis és az intraabdominalis nyomás emelkedésén keresztül, kihat a vérkeringési rendszerre is. Gátlódik a szív diasztolés telődése, fokozódik a vénás nyomás, változhat a szívfrekvencia, és egyes keringésszabályozási reflexek aktiválódhatnak. Azokban a személyekben, akik vérkeringése kóros elváltozást mutat, ezeknek a reakcióknak súlyos következményei lehetnek.

Az epehólyag és az epeutak motilitása

Az epét a máj termeli: az epeszekréciót a 21. fejezetben ismertetjük. A többi emésztőszervi szekrétummal ellentétben azonban az epe bélben való megjelenésének időzítése nem a máj szekréciós működésétől, hanem az epehólyag és az elvezető epeútrendszer motilitásától függ.

Az epehólyag működése

A májsejtek által termelt epe az epekapillárisokon keresztül előbb a kivezetőcsövecskékbe, majd azokból a májvezetékbe, a ductus hepaticusba kerül (20-6. ábra). A táplálékfelvételek közötti (interdigestiv) szakaszokban a májvezetékből az epe egy oldalsó leágazáson, az epehólyagvezetéken, a ductus cysticuson keresztül az ellazult izomzatú epehólyagba(cholecysta, vesica fellea) áramlik. Emberben az egyes táplálékfelvételek között (“éhgyomorral”, posztabszorptív állapotban)az epehólyag átlagos térfogata 20-30 ml, bár 10 ml-től 50 ml-ig terjedő értékeket is mértek.

Az epehólyag izomzata étkezések között – a telődési fázisban – ellazul, amiben a paraszimpatikus beidegzés (n. vagus) VIP felszabadításával vesz részt. A telődés alatt az epehólyag nyálkahártyájának folyadékfelszívó képessége lehetővé teszi, hogy az epének a májban kiválasztott alkotórészei koncentrálódjanak, és ezáltal az epe kisebb térfogatban kerülhessen a bél lumenébe. Így a napi néhány száz millilitert kitevő folyamatos epeszekréció mellett is az epehólyag sokkal kisebb térfogatú epét tárol, és ürít időszakosan a duodenumba.

Táplálékfelvételt követően (a digestiv szakaszban, postprandialisan) az epe az epehólyagból az epehólyag-vezetéken, majd a közös epevezetéken (ductus choledochus) keresztül a duodenumba jut. A közös epevezeték benyílásának helyét egy 4–6 mm vastagságú záróizom, az Oddi-sphincter veszi körül. (Az esetek nagy részében a közös epevezeték a pancreas fő kivezetőcsövével együtt nyílik a duodenumba.)

Az Oddi-sphincter éhgyomri állapotban általában tónusosan összehúzódott állapotban van, közben azonban fázisos kontrakciók is jelentkeznek. Mind a tónusos, mind a fázisos sphincter-összehúzódás kolinerg hatásra aktiválódik.

20-6. ábra . Az epeáramlás iránya az éhgyomri és az étkezést követő állapotban. A: Éhgyomri (koplaló) állapot. B: Étkezés után

Az epeürítés szabályozása

Az epeürítést az epehólyag izomzatának összehúzódása és az Oddi-sphincter ellazulása határozza meg. Az epehólyag fiziológiás összehúzódása során térfogata a telődött térfogat 25-45%-ára csökken: az ürülés az ingert követő 1-2 perc alatt megkezdődik, és a tárolt epe térfogatának fele 10-20 perc alatt hagyja el az epehólyagot. Az epehólyag ürülését fiziológiásan zsírtartalmú táplálék fogyasztása indítja meg, kísérletesen zsír közvetlen bevitele a duodenumba is hatásos; az epehólyag izomzata összehúzódik, az Oddi-sphincter pedig ellazul.

Az epehólyag ürülésének fő tényezője a kolecisztokinin (CCK) felszabadulása (az ezt kiváltó tényezőket a 21. fejezetben írjuk le). A CCK egyrészt közvetlenül, a simaizmokon lévő, másrészt a n. vagus afferens végződésein megtalálható CCK-receptorok felől vagovagalis reflexet kiváltva hat (mindkét helyen CCK1-receptorok szerepelnek).

Az Oddi-sphincter ellazulása az epehólyag ürülése során idegi és hormonális mechanizmusok kombinálódásának eredménye. A n. vagusban futó egyes praeganglionaris rostok a bélfalban VIP-erg neuronokra csatolódnak át, és ezek kiváltják az Oddi-sphincter ellazulását. A VIP felszabadulását a CCK is kiváltja, ezzel az epehólyag összehúzódásával egyidejűen ellazítva az Oddi-sphinctert teszi lehetővé az epeürülést.

Mérföldkövek

1836: F. Magendie leírja a nyelési folyamatsort, és benne 3 szakaszt (oralis, pharyngealis és oesophagealis) különböztet meg.

1861: C. Ludwig kísérleti állatokban, megnyitott hasüreg mellett, megfigyeli a bélmozgásokat.

1883: H. Kronecker és S. J. Meltzer ballonkatéterrel próbálják megmérni a nyelőcsőben a nyomásértékeket.

1898: Walter B. Cannon, akkor még a Harward Egyetem orvostanhallgatója a röviddel azelőtt felfedezett röntgensugarak és sugárelnyelő kontrasztanyagok segítségével (rtg-fluoroszkópia) leírja a gyomor mozgásait, majd a továbbiakban ugyanezzel a technikával vizsgálja a bélmozgásokat.

1899-1900: W.M. Bayliss és E.H. Starling mechanikus regisztrálási módszerekkel leírják a bélperisztaltikát (oralis körkörös izom-összehúzódás és analis ellazulás, “a bél törvénye”.