Ugrás a tartalomhoz

Az orvosi élettan tankönyve

Attila, Fonyó (2011)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

24. fejezet - Az energiaforgalom

24. fejezet - Az energiaforgalom

Energetikai szempontból az élőlényeket két nagyobb csoportra osztjuk. A fototróf élőlények a környezetből felvett fizikai energia, a nap fénysugárzása terhére szintetizálnak szerves vegyületeket. A kemotróf élőlények – közöttük az ember – a fototróf élőlények által szintetizált szerves vegyületek lebontásakor felszabaduló energiát használják fel energiaigényes folyamataikhoz.

A szervezet energiamérlegét, a tápanyagok energiatartalmát Európa legtöbb országában SI mértékegységben, joule-ban (J), ill. ennek többszöröseiben, kilojoule-ban (kJ = 103 J) és megajoule-ban (MJ = 106 J) adják meg. (A joule származtatása: J = N × m = m2 × kg × s–2.) Az energetikai számításokban az SI bevezetését megelőzően a kalória (cal), ill. ennek többszöröse, a kcal (= 103 cal) volt a mértékegység. Az angolszász országokban használt szakkönyvekben (különösen a klinikaiakban) ma is főként ezt a régi mértékegységet találjuk meg, ezért a továbbiakban esetenként ezt is feltüntetjük. Az Európai Unió tagországaiban az élelmiszerek csomagolásán általában mindkét mértékegység szerepel. A két mértékegység átszámítása: 1 cal = 4,2 J; 1 J = 0,24 cal.

A teljesítmény az időegységre eső energiaráfordítás, egysége a watt (W): W = J × s–1. (A W származtatása: W = J × s–1 = m2 × kg × s–3 = N × m × s–1.) A teljesítményt általában a szervezet által végzett külső munka jellemzésére használjuk, ebből számítjuk a szervezet energiaszükségletét valamely munka/sporttevékenység végzése esetén.

A filogenezis adott fokán az állati szervezetek energiaszükségletüket oxidatív folyamatokból fedezik: azok a vegyületek (elsősorban az ATP), amelyek energiáját a sejtek közvetlenül fel tudják használni, főként a tápanyagok oxidatív lebomlása közben keletkeznek. Az ATP legnagyobb hányada a mitochondriumokban szintetizálódik: az elektrontranszport protonokat pumpál ki a mitochondriumokból, a folyamat proton elektrokémiai gradiens kialakulásával jár (ΔμH); a protonok a membránban elhelyezkedő ATP-szintetázon keresztül jutnak vissza a mitochondriumok belső terébe, és ez ATP-szintézishez kapcsolódik. Ennek a folyamatnak a hatásfoka kisebb, mint 100%, az oxidációs folyamat energiája részben hőenergiává alakul át.

A mitochondriumok belső membránja általában nagyon kevéssé permeábilis protonok részére, a protonok visszaáramlásának fő útja az ATP-szintetáz fehérje. Több sejttípusban azonban a membránban olyan fehérjék („szétkapcsoló fehérjék”, uncoupling proteins, UCP1, -2 és -3, l. a továbbiakat) is jelen vannak, amelyek visszavezetik a kipumpált protonokat a mitochondriumok belső terébe, ezáltal csökken a ΔμH, az oxidáció szétkapcsolódik az ATP-szintézistől, és a folyamatban főként hő termelődik (respirációs üresjárat). Ilyen módon az oxidációs folyamatok hatásfoka (az egységnyi oxigénre eső ATP-szintézis) változhat.

Tápanyagok és hasznosulásuk: a tápanyagok energiaértéke

Az emlős szervezetek legfontosabb energiát szolgáltató tápanyagai (makrotápanyagok) a szénhidrátok (mono-, di- és poliszacharidok), a lipidek (közülük elsősorban a trigliceridek) és a fehérjék. Ezeken kívül kisebb mennyiségben kerülhetnek a szervezetbe más energiát szolgáltató szerves anyagok (szerves savak és anionjaik, közöttük szabad aminosavak), valamint az ember számára nem fiziológiás energiahordozó, az etil-alkohol; ezeknek az energetikai jelentősége általában alárendelt. A tápanyagok lebontása során az állati szervezetek oxigént fogyasztanak, szén-dioxidot adnak le, és eközben hőt termelnek.

A kémiai reakciók energiaváltozása kizárólag a kiindulási és a végtermékek energiatartalmától függ, és független a reakcióúttól (Hess tétele). A tápanyagok energiaértékének számításaiban tehát nem szükséges az intermedier anyagcsere reakcióit figyelembe vennünk. A tápanyagok energiatartalmát az oxidációjuk során felszabaduló hővel, ill. a hő energiaegyenértével jellemezzük.

7.18. táblázat - 24-1. táblázat. A főbb tápanyagok energiaértéke és az O2–energia-egyenértéke a tápanyagok oxidációja során

Tápanyag

Energiaérték §

O 2 -energia-egyenérték §

RQ

kJ/g

Kcal/g

kJ/l O2

kcal/l O2

Szénhidrát

17,2

4,2

21

5,0

1,00

Zsír

38,9

9,3

20

4,7

0,70

Fehérje

17,2

4,2**

19

4,5

0,80

Átlagos érték****

21

4,8

0,85


§ Valamennyi esetben kerekített adatokat adunk meg

* * A szervezetben felhasználható energiaérték. A fehérjék a szervezetben nem oxidálódnak teljesen el, a keletkező végtermékek (urea stb.) oxidációja során még további energia szabadul fel. Tökéletes oxidáció során a fehérjék energiaértéke kb. 23,7 kJ/g (≈ 5,5 kcal/g)

* * * * A szénhidrátok, zsírok és fehérjék átlagos felhasználási aránya esetén meghatározott érték

A szénhidrátok és a trigliceridek energiaértéke (kalorikus érték)

A magasabb rendű állati szervezetek energiaszükségletüket az előbb felsorolt tápanyagok oxidációjával fedezik: a szénhidrátok és a trigliceridek esetében az általánosított reakcióegyenlet az alábbi módon írható fel:

szénhidrát triglicerid + O 2 / CO 2 + H 2 O +

Az élettanban az energetikai számításokban a tápanyagok mennyiségét tömegegységben (g), a két gáz, az O2 és a CO2 mennyiségét STPD állapotra vonatkoztatott térfogatban (literSTPD), a felszabadult hő mennyiségét – minthogy energia – kJ-ban szokás megadni. Az egyenlet tehát kiegészíthető:

szénhidrát triglicerid   g / + O 2 liter STPD CO 2 liter STPD + H 2 O g + kJ

Az oxidációs hő mérésére a 19. század óta a bombakaloriméter szolgál: ebben a lemért mennyiségű tápanyagot O2-atmoszférában (azaz O2-feleslegben) elégetik, és a keletkezett hőt mérik: a tápanyag égéshője (energiaértéke) az egy gramm tápanyag (szénhidrát vagy triglicerid) elégésekor felszabadult hőmennyiség. Szénhidrátok és trigliceridek esetében a kaloriméterben felszabadult hő megegyezik az oxidáció során a szervezetben felszabadult hő mennyiségével.

A szénhidrátok közül a glukóz oxidációjának reakcióegyenlete:

glukóz C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + 2817   kJ

amely egyenletben a 2815 kJ égéshő 1 mol glukózra vonatkozik (a glukóz molekulatömege ≈» 180 Da). A tápanyagok energiaértékét azonban – mint említettük – egy gramm tömegre vonatkoztatjuk, így a glukóz égéshője 2817/180 = 15,6 kJ/g. A különböző szénhidrátok égéshője kismértékben eltér egymástól, a számításokban egy átlagos értékkel, 17,2 kJ/g (≈» 4,2 kcal/g) szoktunk számolni.

A szénhidrátok és a trigliceridek égéshője jelentősen eltér: ennek oka, hogy a két vegyületcsoportban a C, H és O atomok aránya különbözik, és a szénatomok és a hidrogénatomok oxidációja más és más energiát szolgáltat (24-1. táblázat). A trigliceridek egyik alkotórésze, a palmitinsav (C16H32O2) esetében a reakcióegyenlet:

palmitinsav C 16 H 32 O 2 + 23 O 2 16   CO 2 + 16   H 2 O + 10040   kJ

az 1 grammra számított égéshő ≈» 39,1 kJ (≈» 9,3 kcal/g).

A respirációs hányados (RQ)

Az egyenletekből szembetűnő, hogy a glukóz és a palmitinsav oxidációja során a keletkezett CO2 és a felhasznált O2 aránya eltér. A CO2/O2 aránya a légzési (respirációs) hányados, régebbi nevén respirációs kvóciens, ennek nemzetközi rövidítése RQ (angol nyelvű szövegekben respiratory exchange ratio elnevezés szerepel, rövidítése azonban változatlanul RQ). Az RQ értékéből a felhasznált tápanyagok arányára tudunk következtetni. A glukózoxidáció RQ-értéke 1,00 (6 CO2 ÷ 6 O2); a zsíroxidáció esetén az RQ átlagértéke ≈» 0,7 (a palmitinsav esetében 16 CO2 ÷ 23 O2 ≈» 0,7).

A fehérjék/aminosavak energiaértéke

Kaloriméterben való elégetéssel a fehérjék/peptidek/aminosavak energiaértékét is meghatározhatjuk. A végtermékek ebben az esetben a szén-dioxid, a víz és a kén-oxidok mellett a nitrogén és oxigén különböző arányú vegyületei, amelyek a szervezeten belüli oxidáció során nem keletkeznek. Kaloriméterben elégetve a fehérjék energiaértéke átlagosan ≈»23,7 kJ/g (≈»5,5 kcal/g).

A szervezetben a fehérjék/peptidek/aminosavak anyagcseréjének végtermékei a szén-dioxid, a víz, továbbá az urea. Egy modellvegyület, az alanin esetében az oxidatív anyagcsere egyenlete:

alanin   C 3 H 2 O 2 N + 3 O 2 2,5 CO 2 + 2,5 H 2 O + 0,5   urea   CH 4 ON 2 + 1309 kJ

A nem teljes oxidáció miatt a fehérjék/peptidek/aminosavak esetében az in vivo mérhető energiaérték különbözik a kaloriméterben mért értéktől; a fehérjék esetében átlagértékként ≈ 17,2 kJ/g (≈» 4,2 kcal/g) energiaértéket veszünk figyelembe.

(A szervezetben oxidált fehérjék mennyiségét a vizeletben ürített nitrogéntartalmú vegyületek nitrogéntartalma alapján határozzuk meg: egy gramm ürített nitrogén 6,25 g fehérje oxidatív lebomlásának felel meg.)

Az izodinámia elve

Az energiaforgalom és a táplálkozás-élettan egyik fontos felismerése volt, hogy a három fő tápanyag energiaértéke arányában helyettesítheti egymást: ez az izodinámia elve, ami azonban csak meghatározott korlátok között érvényes. Az első ezek közül a szervezet folyamatos aminosavveszteségét fedező fehérjebevitel igénye (l. alább). A második egy minimális mennyiségű lipid bevitele, ami a zsírban oldódó vitaminok (A, D, E, és K vitamin), valamint az esszenciális (többszörösen telítetlen) zsírsavak szükségletét fedezi: a zsírbevitel teljes hiányában ezek az anyagok nem jutnak a szervezetbe. A harmadik korlát a gyomor-bél rendszer teherbíró képessége, amelynek egyrészt genetikai, másrészt egyedi különbségei vannak. Az emberiség túlnyomó része nehezen viseli el a kizárólagos zsír/fehérje étrendet, nagy mennyiségű zsír bevitelére gyomor-bél rendszeri diszfunkcióval reagál (hasmenés). Ez alól kivételt képeznek azok a népcsoportok (pl. eszkimók), akik környezeti feltételeik miatt csaknem szénhidrátmentes étrenden élnek.

Az étrend fehérjéinek kettős szerepe

A szervezet fehérjeállományának nagy része folyamatosan megújul, a fehérjék lebomlanak és aminosavakból de novo szintetizálódnak. Felnőtt emberben a napi fehérjelebomlás 200–350 g között van. Az ebből származó aminosavak legnagyobb része visszaépül a fehérjékbe; naponta kb. 50 g lebomlott fehérjéből keletkező aminosav azonban az intermedier anyagcsere folyamataiban nitrogénmentes vegyületekké alakulva oxidálódik, és a dezaminálódás során lehasadó ammónia/ammóniumionok a májban ureát képeznek. Az urea és az aminosav-anyagcsere más végtermékei (kreatinin, húgysav és a vesében keletkező ammónia/ammóniumionok) a vizelettel kiürülnek. A bekövetkező aminosav-veszteség miatt a szervezet rendszeres fehérje-/aminosav-bevitelre szorul. Az aminosavak egyébként nemcsak a fehérjék, hanem a purinok és pirimidinek (azaz a nukleotidok és nukleinsavak), továbbá hormonok, neurotranszmitterek, poliaminok, foszfolipidek, kreatin, metildonor-vegyületek szintéziséhez is szükségesek.

Az aminosavakat szervezeten belüli keletkezésük és a táplálkozás-élettanban játszott szerepük alapján két nagyobb csoportba kell sorolnunk. Az egyik csoportba tartozó aminosavak szénláncát a szervezet képes szintetizálni, és a megfelelő ketosavak transzaminálással aminosavakká alakulnak. Ezek a nem esszenciális aminosavak. A másik csoportba tartozó aminosavak szénláncát a szervezet nem építi fel (egyes esetekben a bejuttatott α-ketosavból sem képződik transzaminálással a megfelelő aminosav): ezek az esszenciális (nélkülözhetetlen) aminosavak, amelyek mindegyikét a táplálékkal kell megfelelő mennyiségben felvennünk (24-2. táblázat).

7.19. táblázat - 24-2. táblázat. Esszenciális aminosavak

Fenil-alanin

Hisztidin**

Izoleucin

Leucin

Lizin

Metionin

Treonin

Triptofán

Valin


* * Felnőttben a hisztidin nem esszenciális, minthogy a szervezet korlátozott mennyiségben képes a hisztidin szénláncának szintézisére. Gyermekkorban a szintetizált mennyiség nem fedezi a növekvő gyermek nagy hisztidinszükségletét

A “nitrogénmérleg”.

Fiziológiás körülmények között felnőttben – egyes kivételes állapotoktól eltekintve – a táplálékkal felvett aminosavak nitrogéntartalma megegyezik a vizeletben ürült bomlástermékek nitrogéntartalmával: a szervezet nitrogénmérlege egyensúlyban van(szokásos röviden nitrogénegyensúlyt is említeni). Az egyensúly eléréséhez napi kb. 80 g fehérje bevitele szükséges. (A nitrogénürítésben – kisebb pontatlanságot okozva – általában nem vesszük tekintetbe a széklettel ürülő fehérjéket, amelyek a levált bélhámsejtekből, enzimekből stb. származnak; a valóságban a fehérjeszükséglet valamivel magasabb, mint amennyit a vizelet nitrogéntartalma alapján számítunk.)

A nitrogénmérleg egyensúlyának feltétele, hogy a táplálék egy időszakban az összes esszenciális aminosavat tartalmazza. Ha bármelyik esszenciális aminosav hiányzik, akkor a bevitt aminosavak az intermedier anyagcsere reakcióiban lebomlanak, nitrogéntartalmuk kiürül. A metabolizálódó aminosavak egyik csoportja a glukoneogenezis forrása (“glukoneogenetikus aminosavak”), a másik csoportba tartozó aminosavakból ketontestek képződnek (“ketogén aminosavak”).

Amennyiben a szervezet nem jut annyi aminosavhoz, hogy a lebomlott aminosavakat pótolja (a táplálék fehérjehiánya vagy egyes esszenciális aminosavak hiánya esetén), a vizelettel ürített nitrogén több, mint a bevitt fehérjék nitrogéntartalma (negatív nitrogénmérleg, “negatív nitrogénegyensúly”). A krónikus fehérjebeviteli hiány állapotát a továbbiakban ismertetjük.

A fejlődő, növekedésben lévő szervezetben, terhesség és szoptatás alatt, valamint a súlyosabb betegségeket követő lábadozási állapotban – megfelelő fehérjebevitel mellett – a bevitt fehérjék nitrogéntartalma meghaladja a vizelettel ürített bomlástermékek nitrogéntartalmát (pozitív nitrogénmérleg).

Éhezés során a szervezet saját fehérjéi is energiaforrások, és a glukoneogenezisben nélkülözhetetlenek (l. a 23. fejezetet). Átlagos európai étrend mellett a táplálék fehérjéi nagyobb részben a fehérjeszintézishez szükséges aminosavak pótlására szükségesek, és csak kisebb részben szolgálnak energiaforrásként. Ha azonban az étrend fehérjetartalma több, mint amennyi a nitrogénegyensúly eléréséhez szükséges, az aminosav-fölösleg energiaforrásként szolgál, vagy szénhidrát, ill. zsír formájában raktározódik. A fehérjeraktározás (“fehérjeappozíció”) ugyanis nem függ a fehérjebeviteli többlettől, hanem hormonális szabályozás alatt áll, ill. edzés során az izomzat fehérjetömege nő.

Az energiaforgalom mérése (kalorimetria)

A szervezetben felhasznált energiát a továbbiakban “energiaráfordítás”-nak nevezzük: ez a kifejezés az angol energy expenditure-nek felel meg. A szervezet teljes energiaráfordításának mértékét (az angol nyelvben total energy expenditure, rövidítése TEE) a hőleadás és külső munkavégzés együttes értéke adja meg:

teljes   energiaráfordítás   kJ = hőleadás kJ + külső   munka   kJ

Amennyiben a szervezet nem végez külső munkát (azaz izommunka szempontjából nyugalomban van), a hőleadás megfelel a teljes energiaráfordításnak:

teljes   energiaráfordítás kJ = hőleadás kJ

Az energiaráfordítás meghatározása a szervezet hőleadása alapján (direkt kalorimetria)

Az energiaforgalmat eredetileg a szervezet hőleadásának mérésével határozták meg: innen származik a módszer neve, direkt kalorimetria.

A vizsgált személy vagy kísérleti állat a külvilág felé hőszigetelt helyiségben nyert elhelyezést, a hőtermelést/hőleadást a szoba falában keringetett víz felmelegedéséből, a víz áramlási sebességéből és a víz fajhőjéből számították ki. Minthogy a bőr felületéről és a légutakból elpárologtatott vízgőz szintén a hőleadás része, ezen utóbbiakat is mérték, és az erre fordított energiát (párolgási hő) hozzáadták a szoba melegedéséhez.

A berendezés lehetővé tette külső munka végzését és annak mérését is, így a teljes energiaráfordítás meghatározható volt. Direkt kalorimetriával igazolták az alább ismeretett indirekt kalorimetria érvényességét, határozták meg az alap-energiaforgalmat. A módszert ma már csak a kutatásban alkalmazzák.

Az energiaráfordítás meghatározása az O2-fogyasztás alapján (indirekt kalorimetria)

A teljes energiaráfordítás (TEE) és összetevői mérésének mai módszere az indirekt kalorimetria: ez azon alapul, hogy a tápanyagok oxidációja során fogyasztott O2 arányos a hőtermelés + külső munkavégzés összegével; az O2-fogyasztásból egyszerű számítással meghatározható az energiaráfordítás. Az arányossági tényező az oxigén energia-egyenértéke, ezt régebben az oxigén hőegyenértékének nevezték.

Az eddigi egyenletekből következik, hogy egységnyi tápanyag (szénhidrát, zsírsav vagy aminosav) oxidációjakor az elfogyasztott O2 és a közben szabaddá váló energia összefüggése lineáris. A glukóz oxidációját véve példaként, 1 mol glukóz (≈» 180 g) oxidációjához 6 mol O2 szükséges (6 × 22,41 = 134,46 liter O2; az energiaforgalom számításaiban a gázok térfogatát kivétel nélkül STPD állapotra vonatkoztatva adjuk meg, l. a 8. fejezetet), és közben 2817 kJ (673 kcal) energia válik szabaddá. Ebből kiszámítható, hogy a glukóz oxidációja során 1 liter O2-fogyasztásra kb. 21 kJ (5,0 kcal) hőtermelés esik: ez az érték az oxigén energia-egyenértéke glukózoxidáció esetén. Hasonlóan számíthatjuk ki más tápanyagok oxidációja során az oxigén energia-egyenértékét (l. a 24-1. táblázatot): ez zsíroxidáció esetén kb. 20 kJ/liter O2 (4,7 kcal/liter O2) és fehérjeoxidáció esetén 19 kJ/liter O2 (4,5 kcal/liter O2). Átlagos vegyes táplálkozás esetén az oxigén energia-egyenértékét 21 kJ/liter O2-nek (4,8 kcal/liter O2) vesszük. Ezt az átlagos energia-egyenértéket alkalmazva az O2-fogyasztás alapján kielégítő pontossággal határozhatjuk meg a szervezet energiaráfordítását.

A szervezet energiaforgalmát az indirekt kalorimetria segítségével nemcsak laboratóriumi körülmények között határozhatjuk meg, hanem a mindennapi aktivitás, valamint különböző munkavégzések, ill. sportteljesítmények során szabadon mozgó emberekben is. A továbbiakban ismertetetésre kerülő energiaforgalmi adatokat (alap-energiaforgalom, táplálkozással indukált termogenezis, fizikai aktivitás, összes energiaráfordítás) indirekt kalorimetriával állapították meg.

Energiaráfordítás, energiamérleg, energiaegyenleg

A szokásos napi tevékenység körülményei között a teljes energiaráfordítást (TEE) három tényezőre, az alap-energiaforgalomra (BMR), a táplálkozással kiváltott termogenezisre (DIT) és az izomtevékenység energiaráfordítására bonthatjuk fel (a fogalmakat és a rövidítések eredetét l. alább):

TEE = BMR + DIT + izomtevékenység   energiaráfordítása

Az alap-energiaforgalom

A szervezet különböző sejtjei soha nincsenek teljesen “nyugalmi állapot”-ban: az idegsejtek, simaizomsejtek, mirigysejtek, a szívizomzat működése folyamatos, és a működések energiaigénnyel járnak. Az orvostudomány a 19. század közepe óta, kisebb változtatásokkal használja az “alap-energiaforgalom” fogalmát: ez a látszólagos nyugalmi állapotban lévő szervezet energiaráfordítása megegyezésen alapuló feltételek között. [Az alap-energiaforgalom angol nyelvű megnevezése basal metabolic rate (BMR). Egyes forrásmunkák az alap-energiaforgalomra a “standard energiaforgalom” kifejezést használják.]

Az alap-energiaforgalom meghatározásának eredetileg rögzített feltételei:

  • reggeli, alvást követő órák, ébrenléti állapot,

  • teljes testi és lelki nyugalom,

  • az utolsó táplálékfelvétel óta legalább 8 óra telt el (posztabszorptív állapot),

  • semleges (termoneutrális) hőmérséklet, felöltözött állapotban kb 20 °°C,

  • gyógyszerhatástól mentes állapot.

Jelenleg a hőszabályozás energiaráfordítását is az alap-energiaforgalom összetevői közé számítjuk, ezért az alapenergiaforgalmat célszerűbb úgy definiálni, hogy az a teljes energiaráfordításnak a táplálkozással kiváltott termogenezissel és az izomtevékenység energiaráfordításával csökkentett része:

BMR = TEE DIT + izomtevékenység   energiaráfordítása

ami láthatóan az előző egyenlet átrendezésének eredménye.

Az alapszíntű energiaráfordítás a szervezet alábbi folyamatos funkcióinak energiaigényét fedezi:

  • a belső környezet állandó összetételének biztosítása (beleértve a kiválasztó működéseket),

  • a szintetikus folyamatok,

  • az idegrendszer működése,

  • a vázizomzat alapszintű tónusa,

  • a keringési és a légzési rendszer munkája,

  • a külső és a belső elválasztású mirigyek szekréciója,

  • a hőszabályozás energiaszükséglete.

Az alap-energiaforgalom energiaráfordítása nem azonos a szervezet lehető legalacsonyabb energiaráfordításával: így pl. alvás alatt – elsősorban a csökkent izomtónus miatt – a mért energiaráfordítás kb. 10%-kal kevesebb, mint az alap-energiaforgalom.

Mérsékelt fizikai aktivitás mellett (napi helyváltoztatás és tevékenység, irodai munka) az alap-energiaforgalom a szervezet teljes energiaráfordításának kb. 70%-át teszi ki.

Az alap-energiaforgalom normalizálása

Az alap-energiaforgalom értéke a testméretektől függ, de az alap-energiaforgalom és a testtömeg közötti arányosság nem lineáris; ezzel szemben az alap-energiaforgalom és a testfelület lineáris összefüggést mutat. Hosszú ideig volt szokásos az alap-energiaforgalom értékét egy m2-nyi testfelületre vonatkoztatni. (A testfelületet átlagos testfelépítésű emberekben az alábbi képlettel számíthatjuk ki: testfelület m2 = 0,007184 × testsúly kg0,425 × magasság cm0,725. Ez a képlet testi deformitások, nagymértékű elhízás stb. esetében azonban nem alkalmazható.) Az egy m2 testfelületre vonatkozatott alap-energiaforgalom is különbözik azonban nem és kor szerint, férfiakban magasabb, mint nőkben, és a felnőttkort elérve az életkorral mindkét nemben csökken.

Az antropometriai módszerek tökéletesedésével, az ún. “zsírmentes testtömeg” fogalmának (lean body mass vagy fat-free mass) bevezetésével kiderült, hogy az alap-energiaforgalom értéke egyenesen arányos a zsírmentes testtömeggel, és ezzel a vonatkoztatási alappal már nem függ a nemtől. A férfi és a női nem között előzőleg regisztrált eltérések a férfi és a női testfelépítés különbségeire vezethetők vissza: a férfiak teste kevesebb, a nőké valamivel több zsírt tartalmaz. Ezek szerint az alap-energiaforgalomban nincs jelentős különbség férfiak és nők között (bár nőkben az ovarialis ciklussal az alap-energiaforgalom, ill. a testhőmérséklet is változik, l. a 32. fejezetet). Minthogy azonban a zsírmentes testtömeg mérése körülményesebb mint a testfelület számítása, a gyakorlat számára a testfelületre számított, kor és nem szerint normalizált adatok alkalmasabbak, alegtöbb forrásmunkában ma is ezt találjuk meg. A táblázatokban az adatok az alábbi módokon szerepelhetnek: kJ/óra; kJ/24 óra, esetleg MJ/24 óra; kcal/óra; kcal/24 óra.(Ugyanezek a megadási módok szerepelnek a teljes energiaráfordítás adatai esetében is.)

A 24-3. táblázatban 20, 40 és 60 éves férfiak és nők alap-energiaforgalmának adatait tüntetjük fel.

7.20. táblázat - 24-3. táblázat. Az alap-energiaforgalom férfiakban és nőkben mért értékei. Harris, J. A.; Benedict, F. G. (1919): A biometric study of basal metabolism in men. Carnegie Institute, Washington, publ. no. 279, pp. 1-266 alapján megadott, ill. átszámított adatok

Kor (év)

Alap-energiaforgalom

kJ/24 h

kcal/24 h

Férfiak

20

7440

1780

40

6850

1640

60

6310

1510

Nők

20

5940

1420

40

5520

1320

60

5140

1230


Az alap-energiaforgalom változásai

A szervezet alap-energiaforgalmát alapvetően határozza meg a pajzsmirigyhormonok (T3 és T4) szintje (ill. egyes esetekben ezen hormonok adagolása, l. a 29. fejezetet). Pajzsmirigyhiányos állapotban az alap-energiaforgalom a normális értéknek mindössze 60%-ára csökkenhet, hormontöbblet esetében akár 80%-kal magasabb lehet, mint a normális érték. Nem ennyire szembetűnően, de a nemi hormonok, a glukokortikoidok és a katecholaminok szintén befolyásolják az alap-energiaforgalmat.

Az energiabevitel nagymérvű korlátozása, a hosszan tartó teljes vagy részleges éhezés jelentős mértékben csökkenti az alap-energiaforgalmat: ennek egyik tényezője a pajzsmirigyhormonok szintjének csökkenése.

Nagyobb sérüléseket, továbbá fertőzéseket követően az alap-energiaforgalom nő: ebben a bekövetkező katecholamin- és glukokortikoidszekréció, továbbá a citokinek megjelenése egyaránt szerepet játszik. A folyamatban jelentős az immunrendszer aktiválódásának energiaszükséglete (T- és B-sejtek proliferációja, immunglobulin-képzés stb.). A láz önmagában is növeli az alap-energiaforgalmat: minden egyes °°C hőmérsékletemelkedésre 13%-os energiaforgalom-növekedés esik.

Kisebb sebészi beavatkozások mintegy 20%-kal, nagyobb sérülések kb. 35%-kal, septicus állapot 60%-kal, nagyobb égési sérülés több mint 100%-kal növelheti az alap-energiaforgalmat. Ezekben az állapotokban az energiamérleg negatív: a beteg ugyanis a legkülönbözőbb okoknál fogva képtelen a nagyobb energiaráfordítást nagyobb energiabevitellel kiegyenlíteni, állapotánál fogva étvágytalan, gyakran táplálkozásképtelen. A hosszan tartó negatív energiamérleg mesterséges táplálást tehet szükségessé.

A táplálékfelvételt követő többlettermogenezis (DIT)

A szokásos vegyes táplálékból álló étkezést követően néhány órán keresztül az energiaforgalom fokozódik: a fokozódás mértéke és időtartama az elfogyasztott tápanyagok minőségétől és mennyiségétől függ. Trigliceridek az elfogyasztott energia 2–4%-ának, szénhidrátok 4–7%-ának, fehérjék 18–25%-ának megfelelő értékkel növelik a szervezet energiaráfordítását. A fehérjék energiaforgalmat növelő hatása kétszer olyan hosszú ideig tart, mint a másik két tápanyagé.

A jelenséget első leírója “specifikus dinamikus hatás” néven ismertette (ez az angol nyelvű irodalomban mint specific dynamic action, SDA szerepelt). Újabban ez a kifejezés kiszorult, és az angol nyelvű terminológia a diet-induced thermogenesis (DIT) elnevezést használja, amit magyar nyelvre “táplálkozással indukált termogenezis”-nek lehet fordítani.

Az energiaforgalom fokozódásának mechanizmusa máig megoldatlan: létrejöttében szerepel a táplálékfelvétellel kapcsolatos megnövekedett gyomor-bél rendszeri működés (szekréció és motilitás), de valószínű a felszívódott tápanyagok valamilyen közvetlen vagy hormonálisan közvetített hatása is a sejtek anyagcseréjére.

Mérsékelt fizikai aktivitás mellett a táplálkozással indukált termogenezis a szervezet teljes napi energiaráfordításának 8–15%-át teheti ki.

Az izomaktivitás energiaráfordítása

A szervezet “aktivitás”-a (izomtevékenység, munka, vagy sporttevékenység) energetikai szempontból két részre bontható: az egyik az izmok által a környezeten végzett külső munka, a másik az izomműködést kísérő és követő hőtermelés. A két tényező az energiamérlegben együttesen jelentkezik. Mérsékelt aktivitás mellett (pl. irodai munka) a teljes napi energiaráfordításnak csak 15–30%-a esik az aktivitásra, nagyobb hányada pedig az alap-energiaforgalomra; nagyobb aktivitás mellett az alap-energiaforgalom a teljes energiaráfordítás kisebb részét képezi.

A teljes energiaráfordítás közelítő becslése

A napi teljes energiaráfordítás ismeretének gyakorlati fontossága van: ennek megfelelően kell megállapítani a napi energiabevitelt, akár betegek vagy lábadozók diétáját, akár fizikai munkások, sportolók stb. étrendjét. Az energiaforgalom rendszeres mérésére nincs mód, ezért a napi energiaráfordítást a teljesítmény és néhány más körülmény figyelembevételével kell megbecsülnünk.

A számítás során az alábbi tényezőket összegezzük:

  • a testméretek, kor és nem szerint számított 24 órás alap-energiaforgalom,

  • a napi étrend alapján számított “táplálkozással indukált termogenezis” energiaértéke,

  • a különböző napi aktivitásszintek energiaráfordítása, amelyet az ébrenlét órái alatt végzett tevékenységek alapján (teljesítmény × ráfordított idő) számolunk ki.

A számításokban általában elhanyagoljuk az alvás óráinak csökkent energiaforgalmát.

Az ismertett módon elvégzett számítások alapján a teljes energiaráfordítás az alábbiak szerint alakul: könnyű munka (irodai munka) 10–13 MJ/nap; közepes intenzitású fizikai munka 13–15 MJ/nap; megeröltető fizikai munka 15–17 MJ/nap; kivételesen nehéz fizikai munka (pl. szénbányászat) 19–21 MJ/nap.

A barna zsírszövet szerepe az energiadisszipálásban

A barna zsírszövet – szemben az energiaraktár fehér zsírszövettel – az energiadisszipálás szerve, azokban a fajokban, amelyekben előfordul, fő funkciója a hőtermelés (termogenezis, l. a 39. fejezetet). A barna zsírszövet – interscapularis zsírpárnák formájában, mintegy külön szervet alkotva – állandóan jelen van a rágcsálókban. Emberben (és a többi főemlősben) csak újszülöttkorban, a mellkasi nagy erek környékén található összefüggő barna zsírszövet. A további életkorokban a barna zsírszövet mint szervrendszer megszűnik, de a fehér zsírszövetben – elsősorban az abdominalis zsírszövetben – továbbra is jelen vannak egyes elszórt barna zsírszövet szigetek.

A barna zsírszövet sötét színét a benne lévő nagyszámú mitochondriumnak köszönheti. A mitochondriumok membránjában nagy mennyiségben van jelen a már említett protoncsatorna, az UCP-1, és ennek következtében a sejtlégzés során elsősorban nem ATP keletkezik, hanem a légzés “szétkapcsolódik” az ATP-szintézistől, és hő generálódik. Az apró cseppecskékben elhelyezkedő trigliceridből a lipáz hatására szabad zsírsavak keletkeznek, ez az oxidáció szubsztrátja.

A barna zsírszövet a hideg elleni védekezés egyik szereplője. Az oxidáció fokozódásában a szimpatikus beidegzés, ill. a keringő katecholaminok játszanak szerepet, ezek nemcsak a lipolízist fokozzák (ebben hasonlóak a barna és a fehér adipocyták), hanem hosszú távú hatásként az UCP-1 expresszióját is. Állatkísérletekben β3-adrenerg receptor agonistákkal való kezelés hatására a fehér zsírszöveten belül barna adipocyták jelennek meg. Ez analóg azzal, hogy a katecholaminokat elválasztó emberi phaeochromocytomák esetében több barna zsírsejt mutatható ki a fehér zsírszövetben. Ezen utóbbi tény jelentős érv a mellett, hogy adott körülmények között a barna adipocyták szerepelhetnek a szervezet hőgenerálásában (azaz részt vesznek a teljes energiaráfordításban), még akkor is, ha ennek mértékét jelenleg még nem ismerjük.

A barna adipocytákban jelen lévő protoncsatorna az UCP-1; ennek felfedezését követően ismerték fel, hogy más sejtek mitochondriumai hasonló protoncsatornákat (UCP-2 és UCP-3) tartalmaznak, amelyeknek szerepük lehet a hőgenerálásban, ill. az energiamérleg korrekciójában.

Az energiamérleg és az energiaraktárak kapcsolata

Az energiát szolgáltató felszívott makrotápanyagok (monoszacharidok, zsírsavak, glicerin és aminosavak) vagy azonnal energiát szolgáltatnak a különböző sejtműködések részére, vagy energiaraktárakba épülnek be.

Fiziológiás körülmények között felnőtt emberben az energiabevitel – néhány nap átlagában – megegyezik a teljes energiaráfordítással, az energiamérleg egyensúlyban van:

energiabevitel = hőtermelés + külső   munka

Ha azonban a szervezet energiatartalékai változnak, az egyenlet kiegészítésre szorul:

energiabevitel = hőtermelés + külső   munka ± vegyületekben   raktározott   energia

a “vegyületekben raktározott energia” pozitív vagy negatív előjelű lehet. Pozitív előjel azt jelenti, hogy a szervezetben glikogén, zsír vagy fehérje raktározódik. Negatív előjelű az egyenlet utolsó tagja, ha az energiabevitel kevesebb, mint a hőtermelés és a külső munka összege, ekkor a szervezet energiaszükségletét az energiatartalékok lebomlása fedezi: ez zajlik mindennap a posztabszorptív fázisban. (Egészen rövid, néhány órás időszakokat véve a pozitív és a negatív mérlegű időszakok ciklikusan váltják egymást: a táplálékfelvétel abszorptív fázisában pozitív, a posztabszorptív fázisban pedig negatív az energiamérleg.)

A főbb makrotápanyagok mérlege

A belső tápanyagforgalom alapvonalait, az ezt irányító hormonális és idegi tényezőket a 23. fejezetben ismertettük. Az alábbiakban a legfontosabb makrotápanyagok mérlegével, azok közvetlen felhasználásával és raktározásával foglalkozunk.

A felvett szénhidrátok egy része közvetlenül oxidálódik. Magas szénhidráttartalmú étkezés növeli a szénhidrátoxidációt (ennek okai között szerepel az inzulinszekréció fokozódása, l. a 23. fejezetet). A felvett szénhidrátok másik része a májban és az izomzatban glikogén formájában raktározódik, ennek azonban egészséges emberekben felső korlátja van. Hiperkalóriás táplálás mellett (amikor a bevitt táplálék energiatartalma meghaladja az aktuális energiaszükséglelet) a többletként felvett szénhidrátból a májban zsírsav, triglicerid és lipoprotein képződik.

A felvett fehérjék egy részének aminosavaiból a lebomlott fehérjék, nukleinsavak stb. reszintézise folyik, az ezt meghaladó mennyiség pedig vagy a glukoneogenezisben hasznosul, vagy közvetlenül eloxidálódik. A fehérjeraktározás korlátozott; csak növekedés, terhesség és edzés (tréning) során épül fel többletfehérje, egyébként felnőttben a szervezet fehérjeállománya állandó. Egyes hormonok [pl növekedési hormon, hím nemi hormonok (továbbá az azok kémiai módosításával előállított ún. anabolikus szteroidok)] hatására azonban a nitrogénmérleg pozitívvá válik, a felvett aminosavakból szöveti fehérjék szintetizálódnak.

A fehér zsírszövet anyagcseréjét, ennek szabályozását a 23. fejezetben ismertettük. A testtömeg (a köznyelvben “testsúly”) felnőttkori változása főként a zsírszövet tömegének változását tükrözi. A többletként bevitt zsír – szemben a többletként bevitt szénhidráttal – nem oxidálódik el, hanem a zsírszövetben trigliceridek formájában raktározódik. A zsírfelvétel a hízás fázisában nagyobb, mint az oxidáció.

Az elhízás állandósult állapotában a zsírfelvétel és a zsíroxidáció azonos szintre áll be. Ennek okai között szerepel, hogy a zsírszövet növekedése mellett az anyagcsere szempontjából aktív zsírmentes testtömeg is több lesz, ezzel a TEE fokozódik (l. előbb). A nagyobb zsírraktárból több szabad zsírsav kerül a keringésbe, és ez is fokozza az oxidációt.

Van egy nem fiziológiás “makrotápanyag”, amelynek krónikusan nagyobb mérvű bevitele szintén elhízást okoz: ez az etil-alkohol. (Az alábbiakban eltekintünk az etil-alkohol idegrendszeri hatásaitól.) Krónikus alkoholistákban az alkohol a teljes energiafelvétel 10%-át is kiteheti. Az etil-alkohol csökkenti a lipidek oxidációját, zsírraktározáshoz, elhízáshoz vezet.

Energiabeviteli deficit – negatív energiamérleg

Negatív energiamérleg általában akkor jön létre, ha akár egy adott népesség, akár egy egyed nem jut annyi táplálékhoz, amennyi energiaráfordítását fedezné. Egy népesség esetében ennek hátterében a rendelkezésre álló táplálék hiánya áll (természeti katasztrófa, háborús események stb). Az ún. “fejlődő országok”-ban, mint az afrikai kontinens nagy része, a dél-amerikai kontinens és Ázsia egyes részei az energiabeviteli deficit, a krónikus éhezés nagy tömegeket érint; a napi energiabevitel nem fedezi a szükségletet, ráadásul súlyos fehérjehiánnyal párosul: fehérje- és energiamalnutritio, elfogadott angol szakkifejezéssel protein-energy malnutrition (PEM) alakul ki. Felnőttekben is, de különösen gyemekekben jön létre a marasmus kórképe: teljes lesoványodás (a zsírpárnák teljes eltűnése, az izomszövet sorvadása), fertőzésekkel szembeni védtelenség, az idegrendszeri, többek közt a kognitív funkciók romlása. Ebben az állapotban az alap-energiaforgalom csökken: ennek oka részben a pajzsmirigyműködés csökkenése. Ha a gyermekkori fehérje- és energiamalnutritio hosszú időn keresztül áll fent, a gyermek véglegesen visszamarad a testi és a szellemi fejlődésben, bár az ilyen gyermekek nagy része előbb meghal. A táplálkozási zavar egy másik formájában az energiaellátás megfelelő, és a fehérjehiány dominál: ez a kwashiorkor néven ismert állapot. A súlyos hypoproteinaemia következtében testszerte oedemák lépnek fel.

Az egyén esetében a negatív energiamérleg oka lehet gazdasági természetű. Betegségek esetében a beszűkült táplálkozáshoz a teljes energiaráfordítás emelkedett volta járul. Ez fordul elő súlyos betegségekben, amikor is a fertőzés, láz, műtéti bevatkozás következtében emelkedett alap-energiaforgalom meghaladja a beteg táplálkozási igényét (azaz a beteg krónikusan étvágytalan). Mindezek következménye az immunfunkciók elégtelensége, késleltetett sebgyógyulás, fertőzésekre való hajlam.

Pozitív energiamérleg – elhízás (obesitas)

A filogenezis során, amikor a “létért való küzdelem” nem utolsósorban a napi táplálékért való küzdelemet jelentette, valószínűleg szelekciós előnyt jelenthetett a táplálkozás nélküli időszakok idejére a test megfelelő méretű energiatartaléka. Ennek megfelelően a mai emberben még azok a szabályozási mechanizmusok érvényesülnek, amelyek a tartalékképzést segítik elő. A civilizáció során azonban a táplálék megszerzése megkönnyebbedett, ugyanakkor az energiaráfordítási folyamatok közül az izomtevékenység háttérbe szorult. Ezek következménye, hogy a szegénység szintje felett élő társadalmak egyes egyedeiben a testösszetétel jelentősen változott, a zsírtartalom megnövekedett. Az iparilag fejlett társadalmakban (továbbá a fejlődő országok előnyös szociális helyzetben lévő rétegeiben) egyre növekvő problémát jelent, hogy a lakosság egy harmada testsúlyfölösleggel rendelkezik, és ez az arány folyamatosan emelkedik. A krónikusan pozitív energiamérleg közvetlen következménye a zsírszövet tömegének megnövekedése, az elhízás (obesitas). Elhízott állapotban a testsúlynövekedés 75%-áért a zsírszövet, 25%-áért a zsírmentes testtömeg növekedése a felelős.

Jelenleg az orvosi gyakorlat megkülönbözteti a “túlsúlyos egyének”-et az “elhízott egyének”-től: a kettő között nincs éles határ. Az állapot megállapítására – könnyű számítása miatt – a testtömegindexet (angolul body mass index, BMI) használják: BMI = testsúly (kg)/[testmagasság (m)]2. A BMI normálisnak tekintett értéke férfiakban kortól függetlenül, és nőkben 35 éves kor alatt 20–25 között van. 25–30 közötti BMI túlsúlyt, míg 30 fölötti érték elhízást jelez. [A többletzsírszövetet, ill. a zsírmentes testtömeget vagy egyes antropometriai paraméterek segítségével (bőrredő-vastagság, testrészek körfogatának adatai), vagy biofizikai mérések (sűrűségmérés, elektromos vezetőképesség, impedanciamérés, magmágneses rezonancia mérése) alapján határozzák meg.] Az elhízottság típusának (és ezzel lehetséges következményeinek) megállapítására szolgál a haskörfogat és a csípőkörfogat aránya (a rosszabb prognózisú abdominalis, más néven android vagy centrális típusú elhízottságban a hányados értéke magas).

Elhízás következik be, ha az energiabevitelt (táplálékfelvételt) korlátozó szabályozó mechanizmusok sérülnek (pl. genetikai hiba, l. a 39. fejezetet), ha a BMR + DIT nem követi az energiabevitel emelkedését, vagy ha a teljesített izommunka csökken, és ezt nem követi a táplálékfelvétel arányos csökkenése.

Az Egyesült Államokban végzett felmérések alapján az átlag amerikai (férfi és nő) 25 és 55 éves kora között 9 kg súlytöbbletre tesz szert. Kiszámítható, hogy a bevitt energia ez alatt az időszak alatt csak 0,3%-kal haladja meg a teljes energiaráfordítást, ami elismerésre méltó teljesítmény a szabályozás részéről.

Az elhízással együtt jelentkező tünetcsoportot, az ún. metabolikus szindrómát (csökkent inzulinérzékenység, csökkent szénhidrát-tolerancia, dyslipidaemia) a 23. fejezetben ismertettük.

Mérföldkövek

Természettudományos alapok

1775: J. Priestley felfedezi a levegőben a később oxigénnek nevezett alkotórészt, valamint hogy ezt az alkotórészt dúsítottan tartalmazó zárt térben az egerek tovább élnek, mint levegőben (“Experiments and Observations on Different Kinds of Air”, J. Johnson, London).

1777-90: A. L. Lavoisier lefekteti a szervezet energiaforgalmának máig érvényes alapelveit (az energiaforgalom kutatásának első nagy periódusa). Megállapítja, hogy zárt térből lélegezve a gáztér oxigéntartalma csökken, és szén-dioxid-tartalma nő. P. S. Laplace-szal együtt megszerkeszti az állatok hőleadásának mérésére alkalmas kalorimétert, összefüggést állapítanak meg a leadott hő mennyisége és a gázcsere között. Lavoisier-t 1794-ben a jakobinus terror alatt guillotinne-nal kivégezték, az ítélet szerint “a Köztársaságnak nincs szüksége tudósokra” (“La Republique n'a pas besoin de savants”).

A 19. században lefektett alapfogalmak

1880–1902: M. Rubner az energiaforgalom kutatásának második nagy periódusában felfedezi a tápanyagforgalom és energiaforgalom összefüggéseit, így a tápanyagok energiaértékét, a bevitt tápanyagok “specifikus dinamikus hatás”-át, az izodinámia szabályát, megalkotja a részben még ma is használt terminológiát.

1895: A. Magnus-Levy megállapítja a pajzsmirigyműködés és az energiaforgalom összefüggéseit (pajzsmirigypor etetésekor vagy Basedow-kór esetén az energiaforgalom fokozott, myxoedemás betegekben csökkent).

Az energiaforgalom celluláris megalapozása

1941: F. Lipmann és vele egyidőben H. Kalckar felismerik az ATP központi jelentőségét a sejtenergetikában. 1961: P. Mitchell ismerteti az oxidatív foszforiláció kemiozmotikus elméletét, amelyben központi szerepet tulajdonít az oxidáció során kialakuló töltésszeparálódásnak, bevezeti a protonmotív erő (ΔμH) fogalmát. Ezt követően ismerték fel az 1980-as években előbb a barna zsírszövet, majd más sejtek mitochondriumaiban a protonmotív erőt disszipáló „szétkapcsoló fehérjék”-et (uncoupling proteins, UPCs)