Ugrás a tartalomhoz

Az orvosi élettan tankönyve

Attila, Fonyó (2011)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

35. fejezet - Szenzoros működések II.: látás

35. fejezet - Szenzoros működések II.: látás

Az állatvilág a külvilágról szóló információk nagy részét az elektromágneses sugárzások 400 és 700 nm hullámhossz közötti tartománya, az ún. látható fény érzékelése, a látás alapján szerzi meg. A látórendszer két fő részből áll. A perifériás érzékszervben, a szemben foglal helyet az optikai rendszer és a retina (ideghártya): a retina tartalmazza a szenzorokat (fotoreceptorok), továbbá a fényingerek feldolgozásához szükséges kezdeti neuronkapcsolatokat. A retinában helyet foglaló fotoreceptorok és idegi összeköttetéseik a központi idegrendszer részét képezik. A központi idegrendszer további részei, a látópálya és a kéreg elemzik és szintetizálják a retinában már előzetesen feldolgozott vizuális jeleket.

A látórendszer teljesítőképessége több szempontból is egyedülálló. A retinában a háromdimenziós tér kétdimenziós képpé alakul, majd a központi idegrendszeri pálya a kétdimenziós képből rekonstruálja a háromdimenziós érzetet. A percepció nemcsak a retinából jövő jelzéseken nyugszik, hanem a nem primer látókéreg (az ún. magasabb rendű látókéreg) az előző vizuális és nem vizuális tapasztalatok alapján korrigálja és kiteljesíti a retinaeredetű információt. A látási illúziók a látás állandó jellemzői. (A vizuális illúziókat a képzőművészetek sokkal előbb felismerték és alkalmazták, mint a kutatók.) Emellett a központi idegrendszer képes arra is, hogy a figyelmet kizárólag a vizuális objektumok egy meghatározott részére irányítsa, és a többi rész – bár a retina felfogja a jeleket – figyelmen kívül marad, elnyomódik. Valamennyi szenzoros rendszer közül a látórendszer alakítja át a legnagyobb mértékben a szenzoros sejtek ingerületét (esetünkben a retinára vetített képet). Ennek a felismerése vezetett a „Gestalt-pszichológia” kialakulásához: a „Gestalt” (a német nyelvből a pszichológiába átvett kifejezés) az összbenyomással kialakult/kialakított kép, és a „Gestalt-pszichológia” az összbenyomás kialakulását vizsgálja.

Jellemző példája a vizuális percepció aktív tényezőjének a 35-1. ábrán látható kép, amelyet 1915-ben E. Rubin pszichológus készített. A képre nézve vagy két profilt látunk, amelyeket világos mező választ el, vagy sötét alapon lévő világos vázát. Lényeges, hogy egyszerre csak egyik változat látható. Ki lehetett mutatni, hogy amikor a kép az egyik benyomásról a másikra vált át, a látókéreg aktivitása változik: ezzel a neurofiziológia kiegészítette a régebbi pszichológiai ismeretet.

35-1 ábra. Váza vagy két arc? Váltakozó kép és háttér

Az 1950-es évek kezdetétől fogva a látórendszer lett a legmélyrehatóbban vizsgált szenzoros rendszer. A látórendszer szerkezete és működése iránti érdeklődés fő oka az a tény, hogy az elektrofiziológiai és biokémiai módszerek alkalmazhatóvá váltak a retina és a központi látópálya vizsgálatára. Ezenkívül egyes neurofiziológusok, elsősorban Kuffler István (S. Kuffler), D. H. Hubel és T. N. Wiesel, továbbá munkatársaik felismerték, hogy a látórendszer paradigmája lehet a központi idegrendszer működésmódjának, és ezzel az idegi működések megismerésének. A régebbi Gestalt-pszichológiai megközelítést sikerrel ötvözték a fiziológiai vizsgálatokkal. Mindezek következtében a fényingerek feldolgozásának folyamatáról, a látásról mára több ismeret gyűlt össze, mint az összes többi szenzoros működésről.

A szem optikai rendszere

A látás legelső feltétele, hogy a külvilág tárgyairól megfelelő élességű kép keletkezzék a retina fényérzékelő elemein. A szem optikai apparátusa – hasonlóan a fényképezőgéphez – a külvilág fordított állású, kicsinyített és valós képét vetíti a retinára.

A szem fénytörő közegei

Fénytörés akkor jön létre, ha a fény egy adott törésmutatójú közegből (pl. levegőből) egy másik törésmutatójú közegbe (pl. vízbe) lép át. Ilyen esetekben a fénytörés egyrészt a törésmutatók különbségétől, másrészt a határfelület geometriai adottságától (sík vagy görbült felület) függ. A szembe jutó fénysugárnak a retináig négy különböző törésmutatójú közegen kell áthatolnia: kívülről befelé haladva ezek a szaruhártya(cornea), a csarnokvíz (humor aquaeus), a lencse és az üvegtest (corpus vitreum). A rétegek közötti átmenetek törésmutatói a következők:

levegő → cornea, cornea → csarnokvíz, csarnokvíz → lencse, lencse → üvegtest.

1,000 1,376 1,376 1,336 1,336 1,416 1,416 1,336

A törésmutatók különbségeiből kitűnik, hogy a fénytörés a levegő-cornea, a csarnokvíz-lencse és a lencse-üvegtest határon jelentős. A szem két fő törőközege a cornea és a lencse; a képalkotásban a nagyobb szerep a corneának jut. Mind a cornea, mind a lencse gyűjtőlencseként működik. A törésmutatók és a görbületi sugarak alapján a távolba néző szemen a cornea kb. 40–43, a lencse kb. 17–20 dioptriányi törőképességet képvisel. (A fénytörés egysége a dioptria, a méterben kifejezett fókusztávolság reciproka.) A távolba néző szem teljes fénytörése kb. 60 dioptria. Az optikai rendszer éles (fókuszált) képet vetít a retinára.

Ideális esetben minden fénytörő közeg átlátszó (transzparens), de az életkor előrehaladtával homályok léphetnek fel a lencsében, amik csökkentik a retinára eső fény mennyiségét. A lencse átlátszóságának csökkenése vagy megszűnése a szürke hályog (cataracta). A lencsének saját vérellátása nincs, az oxigént és a tápanyagokat a környezetből diffúzióval veszi fel, és nagyon érzékeny mind az oxigén többletére, mind annak hiányára, valamint a vér glukózszintjének változásaira. Betegségek és sérülések a cornea és az üvegtest átlátszóságát csökkentik, és a látás elvesztésével járhatnak.

Fénytörési (refrakciós) hibák

A normális szem emmetrop, mind távol-, mind közelnézéskor a látott tárgyat élesen képezi le a retinán. Amennyiben az optikai rendszer a retina elé vagy mögé vetíti a tárgy képét, a szem ametrop. Az ametropia egyik formája a myopia (rövidlátás), ekkor a távoli tárgy képe a retina elé kerül: ennek leggyakrabban az az oka, hogy a szem anteroposterior átmérője túlságosan hosszú. Ha az optikai rendszer a látott tárgy képét a retina mögé vetíti, hypermetropia (távollátás) jön létre: ennek leggyakoribb oka, hogy a szem anteroposterior átmérője túl rövid. A myopia szórólencsével, a hypermetropia pedig gyűjtőlencsével korrigálható.

Az ideális szemben a cornea elülső felszíne tökéletes gömb része, vagyis minden egyes meridián görbületi sugara azonos. A valóságban azonban gyakori, hogy a cornea görbülete nem teljesen szabályos, az egyes meridiánok görbületi sugarai különböznek: ez az állapot az astigmatismus vagy astigmia. Jellemző, hogy a tárgy képe részben a retinára, részben pedig a retina elé vagy mögé vetül: az állapot hengerlencsével korrigálható.

A szem belnyomásának szerepe az optikai rendszer stabilizálásában

A szem optikai rendszere csak akkor működhet kifogástalanul, ha a cornea, a lencse és a retina egymástól való távolsága állandó. Ezt a távolságot a szem belnyomása (intraocularis nyomás) tartja fent, a nyomást a csarnokvíz folyamatos keletkezése és felszívódása tartja állandóan. A csarnokvíz, amelyet a sugártest (corpus ciliare) szecernál, a hátsó szemcsarnokból a pupillán keresztül az elülső szemcsarnokba áramlik, ahol a Schlemm-féle csatornán keresztül a vénás rendszerbe szívódik fel. Minthogy a szem külső burkai, az ínhártya (sclera) és a cornea rugalmatlanok, a folyadék keletkezésének és felszívásának dinamikus egyensúlya következtében a belnyomás állandó, kb. 16 Hgmm. A csarnokvíz átlagosan 2-3 óránként újul meg. A szekréció és a felszívás egyensúlyának megbomlása a szem belnyomásának fokozódásához, glaucomához vezet. A glaucomás állapot károsíthatja a retinát, vakságot okozhat.

Közelre nézéshez való alkalmazkodás (akkomodáció)

A távolba néző (azaz nem akkomodáló) szem fénytörő rendszere a 6 méternél távolabbi tárgyakat a retinán képezi le. Az ennél közelebbi tárgyakról érkező fénysugarak elmosódott képet alkotnak a retinán, az egyes pontok kis foltokká torzulnak. Ahhoz, hogy a közelebb lévő tárgy képe a retinán képeződjék le, a szem fénytörését meg kell növelni. Emberben valamennyi fénytörő közeg közül egyedül a lencse fénytörése szabályozható azáltal, hogy a lencse elülső felszínének görbületi sugara megváltozik. A távolba néző szemben a többegységes simaizomból álló musculus ciliaris ellazult állapotban van, a lencsén tapadó lencsefüggesztő rostok (zonula Zinnii rostok) feszesek, a lencsét viszonylag laposan tartják. Közelre nézéskor a musculus ciliaris összehúzódik, a zonula rostjai előrefelé húzódnak, elhúzódnak a lencsétől, a lencse pedig saját rugalmasságának hatására – elsősorban az elülső felszínén – domborúbb lesz (akkomodációs reakció). A musculus ciliaris beidegzését, az akkomodációs reakció többi összetevőjét (a szemek konvergálása, pupillaszűkület) a látáshoz kapcsolódó motoros funkciókkal együtt a fejezet további részében írjuk le.

Fiatalkorban – kb. 30 éves korig – a lencse fénytörése akkomodáció során akár 10 dioptriával is megnövekedhet. Ez annyit jelent, hogy kb. 10 cm tárgytávolságig vagyunk képesek élesen látni. 10 cm-nél közelebbi tárgyat optikai segédeszköz nélkül nem látunk élesen. Idősebb korban a lencse rugalmassága csökken, a musculus ciliaris összehúzódását követően a görbületi sugár nem változik, a lencse közelre nézésnél is lapos marad. Ennek következtében a fixált közeli tárgy képe a retina mögött keletkezik. Ez az állapot a presbyopia, amely gyűjtőlencsével korrigálható.

A fotoreceptorok működése és a fényingerek feldolgozása a retinában

A retinát belülről az üvegtest (corpus vitreum), kívülről a pigmenthámsejtek rétege határolja (35-2. ábra). A pigmenthámsejteknek kettős funkciójuk van: 1. elnyelik a retinán áthatoló fényt, ezáltal megelőzik a látást zavaró fényvisszaverődéseket (reflexiókat) és fényszóródást; 2. részt vesznek a velük közvetlenül érintkező fotoreceptorsejtek anyagcsere-folyamataitban, a lebomlott fotopigmentek regenerációjában és a leváló fotoreceptorrészecskék fagocitózisában.

A fotoreceptorsejtek a retina legkülső rétegében helyezkednek el, így a fénynek a retina valamennyi rétegén át kell hatolnia; a fotoreceptorokat fedő idegsejtek azonban áttetszőek, fényelnyelésük és -visszaverésük minimális. Egyetlen helyen, a fovea centralis területén, a csapok közvetlenül érintkeznek az üvegtesttel; ez a jobb felbontást, az éles kép kialakulását segíti elő.

Az áttekinthetőség kedvéért a részletek ismertetése előtt röviden összefoglaljuk a retina jelfelfogó és jelanalizáló működését. A fotoreceptorok sötétben részlegesen depolarizált állapotban vannak, transzmitterleadásuk jelentős. Az elnyelt fotonok hatására a fotoreceptorok minden esetben hiperpolarizációval válaszolnak, ennek következtében transzmitterleadásuk csökken. A fotoreceptorokhoz kémiai synapsissal csatlakoznak a bipoláris, továbbá a horizontális sejtek (interneuronok). Az ingerületátadás ezen a szinten elágazik: a transzmitterleadás csökkenésének hatására egyes sejtek depolarizációval válaszolnak (előjelváltás), más sejtekben hiperpolarizáció következik be (előjelváltás nincs). A retina projekcióját az interneuronokhoz kémiai synapsissal csatlakozó ganglionsejtek képezik. A fotoreceptorsejtek, bipoláris sejtek és horizontális sejtek válasza gradált, akciós potenciált nem generálnak; a ganglionsejtek (és az amakrin sejtek egy része) a bemenő jelzések hatására az akciós potenciál sorozat frekvenciájának megváltoztatásával reagálnak. Ezeket a folyamatokat részletezzük az alábbiakban.

35-2. ábra . A szem vázlata horizontális metszeten . Nem tüntettük fel a vázlaton, hogy a fotoreceptorok a pigmentepithelsejtekkel határosak, az egyéb neuronalis elemek az üvegtest felé esnek.

Fotoreceptorsejt típusok: pálcikák és csapok

Az evolúció során két fotoreceptor típus, a pálcikák és a csapok alakultak ki: ezek aránya és jelentősége a látásban az egyes emlős fajokban különbözik. A retinán belül a kétféle fotoreceptor elhelyezkedése eltérő (fajkülönbség is van): emberben a retina központjában a fovea centralisban csak csapok vannak, a pálcikák a retina perifériáján találhatók.

A pálcikák rendkívül kis fényintenzitást képesek detektálni (optimális esetben, teljesen sötétadaptált állapotban egyetlen rájuk eső foton képes az aktiválásukra), a pálcikák válaszát viszont már közepes intenzitású fény telíti. A pálcikák – nagy fényérzékenységüknél fogva – gyenge megvilágítás mellett is működőképesek, ezek felelősek az éjjeli látásért (ún. szürkületi látás). A retinán belül egy-egy ganglionsejtnek több pálcika ad át ingerületet, ezzel a fényérzékenység tovább fokozódik, a térbeli felbontóképesség viszont romlik. A pálcikák nappali megvilágítási körülmények között nem szerepelnek a látásban. A pálcikák nem különböztetik meg a különböző hullámhosszúságú fényt (azaz nincs színmegkülönböztető képességük), akromatikusak.

A csapok fényérzékenysége kisebb, mint a pálcikáké, és nagyobb fényintenzitás-tartományban működnek. A nappali látás a csapok működését igényli. Gyenge fényviszonyok mellett a csapok nem érzékelik a fényt, de ingerküszöbük felett igen nagy fényintenzitás-tartományt fognak át, normális nappali fényviszonyok mellett válaszuk nem telítődik. A csapok és a hozzájuk csatlakozó pályák felelősek a színlátásért (l. alább). A csapok sokkal kevésbé konvergálnak a csatlakozó neuronokon, mint a pálcikák, ezért térbeli felbontóképességük jobb, mint a pálcikáké.

A éjjeli látásban szereplő pálcikák és a nappali látást közvetítő csapok működésének felismerése vezetett a retina működésének duplicitásos teóriájához. A scotopiás látás a gyenge megvilágításnál a pálcikák működésével összefüggő akromatikus látás; a nappali, csapok által közvetített színes látás a photopiás látás.

A két fotoreceptor típusnak közös szerkezeti jellemzői vannak (35-3. ábra), és fényérzékelő mechanizmusuk hasonló. Külső szegmentumuk tartalmazza a fotopigmentet (a fotoszenzitív alkotórészt), a belső szegmentum a sejtmagot és az anyagcsere-folyamatokhoz szükséges sejtorganellumokat. A külső és a belső szegmentumot vékony híd, a cilium köti össze. Mindkét fotoreceptor típus közvetítő idegelemekkel (bipoláris, horizontális és amakrin sejtek) érintkezik. A csapokban a sejtmembrán redőzött, a fotopigmenteket a sejtmembrán befűződései tartalmazzák. A pálcikákban a fotopigmentet tartalmazó membrán lefűződött a plazmamembránról, és az így keletkezett intracelluláris korongok nem kapcsolódnak a membránhoz.

35-3. ábra . A két fotoreceptor típus, a pálcikák és a csapok szerkezete

Fototranszdukció

A fény a fotoreceptorsejtben fotokémiai folyamatok sorát indítja meg, amelyek végül a sejt hiperpolarizációjához vezetnek. A legfontosabb lépéseket a 35-4. ábra foglalja össze. (Az alábbi leírásban a pálcikák fototranszdukciója a paradigma.)

35-4. ábra . A fototranszdukció vázlata

A fotopigment szerkezete és működése

A pálcikák fotopigmentje a rodopszin, egyintegráns membránfehérje, amely 7 transzmembrán szegmentummal kígyózik át a membránon (7-TM fehérje). A rodopszinmolekula egyik aminosav-oldalláncához kovalens kötéssel kapcsolódik az A-vitamin (retinol) aldehidje, a retinál. (A retinálmentes fehérjealkotórész az opszin.) A rodopszinban és a különböző típusú csapok fotopigmentjében egyaránt retinál a prosztetikus csoport (más néven kromofór csoport), a fotopigmentek csak az opszin felépítésében különböznek. A fotopigmenteknek más és más az abszorpciós spektruma, az eltérésekért az opszin felelős.

A rodopszin abszorpciós maximuma 500 nm körül van. Pszichofizikai mérések szerint az emberi látás félhomályban ugyanebben a hullámhossztartományban (kékeszöld fény) a legérzékenyebb.

A szervezet nem képes A-vitamint szintetizálni, azt a táplálékkal veszi fel. A-vitamin-hiány esetén előbb csak a sötétben való látás képessége szűnik meg (szürkületi vakság), de tartós hiány esetén a fotoreceptorsejtek irreverzíbilisen degenerálódnak és végleges vakság alakulhat ki.

Ha a fotoreceptort fény éri, a rodopszin fotokémiai reakciók sorozatán megy át: a retinál addigi 11-cisz-konfigurációja transz-konfigurációvá változik (35-5. ábra, az angol nyelvű irodalom az „all-trans-retinal” kifejezést használja). Ez rendkívül gyorsan, pikoszekundumok (10–12 s) alatt megy végbe. Ezt követően, lényegesen lassabban (10–6 s) a csatlakozó fehérje konformációváltozások sorozatán megy át, majd ezek egyik lépésében, kb. 1 ms múlva, metarodopszin II keletkezik. Ez utóbbi a szereplője a további fototranszdukciónak, a második hírvivő keletkezésének.

A metarodopszin II a fotoreceptorok heterotrimer G-fehérjéjével, a transzducinnal (GT) reagál: a transzducin α-alegysége GTP-t köt meg, az alegységek disszociálnak és a GTP-kötésben lévő α-alegység aktiválja a cGMP-foszfodiészteráz enzimet. Ez az aktiválódás erősítő jellegű: egyetlen metarodopszin II molekula egymás után több transzducinnal reagál.

A fotoreceptorsejt cGMP-szintjét a szintézis és a hidrolízis aránya szabja meg. A pálcikákban igen aktív a guanilát-cikláz. Sötétben a cGMP-foszfodiészteráz sokkal kevésbé aktív, mint a cikláz, ezért a sejt cGMP-szintje magas (2 μM). Megvilágítás hatására a cGMP-foszfodiészteráz aktiválódik, a sejt cGMP-szintje gyorsan csökken. A cGMP-szint csökkenése a látási folyamat esszenciális lépése.

A fény által létrehozott reakció hihetetlenül rövid időn belül lezajlik, az amplifikáló folyamatok azonban ennél lényegesen tovább tartanak. A látás időbeli feloldóképessége akkor jó, ha a fényreakcióhoz csatlakozó kaszkád elég rövid időn belül leáll. Ennek megfelelően a fotoreceptorokban inaktiválódik 1. az aktivált rodopszin; 2. az aktivált transzducin. Az inaktiválódási folyamatok nagyon hasonlítanak a 7-TM fehérjék és a csatlakozó G-fehérjék jelátvitelének szabályozási folyamataihoz.

35-5. ábra . A retinál 11-cisz- és transz-izomérjei

A rodopszinmolekula – így a metarodopszin II – C-terminális vége több foszforilálható aminosavmaradékot tartalmaz, amelyeket a rodopszinkináz foszforilál, ezt követően pedig a fehérjéhez az arresztin elnevezésű fehérje kapcsolódik, amely gátolja a metarodopszin II G-fehérjét aktiváló hatását. Az aktivált transzducin GTP-áz aktivitását több regulátorfehérje fokozza.

A metarodopszin II transz-retinálra és opszinra bomlik. Ezt követően a transz-retinál – valószínűleg specifikus retinálkötő transzportfehérjéhez kötve – elhagyja a sejtet. A retinált a szomszédos pigmenhámtsejtek veszik fel, az aldehidet retinollá (A-vitamin) redukálják, majd továbbalakítják 11-cisz-retinállá. Ezen utóbbi ismét visszajut a fotoreceptorsejtbe, és a szabad opszinhoz kötődik. Ez a folyamat igen lassú, több percet vesz igénybe. A pálcikák rodopszintartalma a fény hatására való lebomlás és a sötétben végbemenő regeneráció egyensúlyától függ; tartós nappali megvilágítás mellett a pálcikák rodopszintartalma csökken. Erős fénnyel megvilágított környezetből sötétbe kerülve a pálcikalátás (scotopiás látás) csak lassan áll helyre. A teljes sötétadaptáció mintegy negyedóra alatt következik be.

Membránpotenciál-változások a fotoreceptorsejtekben

Sötétben a fotoreceptorsejt membránpotenciálja (–40 mV) kevésbé negatív, mint az idegsejtek átlagos nyugalmi potenciálja (–70 és –80 mV között): a fotoreceptorsejtek részlegesen depolarizált állapotban vannak. A belső szegmentum a membránpotenciál létrejöttéért felelős K+-csatornákat tartalmaz. Ha csak ezek a K+-csatornák lennének nyitva, a fotoreceptorok nyugalmi potenciálja a K+-ok egyensúlyi potenciáljának felelne meg (–70 mV a fotoreceptorsejtben). A sejtek külső szegmentumában azonban olyan kationcsatornák vannak, amelyeket a cGMP tart nyitott állapotban (cGMP-szabályozású csatornák); ezeken a csatornákon keresztül Na+- és Ca2+-ok áramlanak a sejtbe. Minthogy a fotoreceptorsejtek cGMP-szintje sötétben magas, a nyitott kationcsatornákon keresztül jelentős a Na+- és Ca2+-beáramlás („sötétáram”), és ez a sejt membránpotenciálját –40 mV-ra állítja be (35-6. ábra). A beáramlott Na+-okat a Na+–K+-pumpa, a Ca2+-okat egy Na+/K+–Ca2+-kicserélő karrier, valamint Ca2+-pumpa távolítja el (ennek jelentőségét l. alább az adaptáció mechanizmusánál).

Megvilágítás hatására a cGMP-szint csökken, és a cGMP-szabályozású csatornák záródnak, a befelé irányuló Na+- és Ca2+-áram csökken, és az állandóan nyitott K+-csatornákon keresztüli áram hiperpolarizálja a sejtet; a membránpotenciál maximális értéke közelít a K+-ok egyensúlyi potenciáljához.

A fotoreceptorsejtekből felszabaduló transzmitter a glutamát. A fotoreceptorsejtek ugyanúgy viselkednek, mint minden más transzmittert felszabadító sejt: depolarizáció növeli, hiperpolarizáció csökkenti a transzmitterleadást. Sötétben a fotoreceptorsejtek transzmitterleadása tartósan magas. Megvilágítás hatására a hiperpolarizált sejt transzmitterleadása csökken. Amint említettük, valamennyi fotoreceptor, a pálcikák és a csapok egységesen a transzmitterfelszabadulás csökkenésével reagál fényre. Ez a változás játszik alapvető szerepet a fényingernek a fotoreceptoroktól az interneuronokhoz való továbbításában. Az interneuronok ezt követően kiemelik a megvilágítási különbségeket, a retinára vetített képet fény-sötétség kontrasztok formájában dolgozzák fel.

35-6. ábra . A fotoreceptorsejtek ionáramai és a fény hatására bekövetkező változások . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey alapján

A fotoreceptorsejtek adaptációja

A pálcikalátás megvilágítási tartományának felső részében a tartós fényingerek csökkentik a pálcikák fényérzékenységét, lehetővé teszik a megvilágítási háttérhez való alkalmazkodást (adaptáció). Az adaptálódás mechanizmusának része a fotoreceptorokon belüli Ca2+-szint csökkenése. Amint az előzőekben említettük, a cGMP-szabályozású csatornákon keresztül sötétben Ca2+-ok is a sejtbe áramlanak, megvilágítás hatására azonban nemcsak a Na+-, hanem a Ca2+-beáramlás is csökken/megszűnik; a Ca2+-okat eltávolító kicserélő mechanizmus azonban továbbra is működik, és alacsonyan tartja a sejtplazma Ca2+-szintjét. A Ca2+-szint csökkenése fokozza a cGMP-reszintézist, antagonizálja az aktivált rodopszin hatását és megnöveli a cGMP-vel szabályozott kationcsatornák cGMP-érzékenységét: mindezekkel negatívan szabályozza a fotoreceptorsejt erősítő (amplifikáló) működését. Ennek következtében – tartós megvilágítás mellett – a pálcikák abban a tartományban is részt vehetnek a látásban, amelyben adaptáció nélkül nem működnének.

A csapokban hasonló mechanizmus biztosítja a tartós megvilágításhoz való adaptációt, ezenkívül azonban a tartós intenzív fény hatására a fotopigmentek fényabszorpciója megváltozik, kevesebb pigment áll rendelkezésre a fotonok elnyelésére. Ezzel a jelátviteli mechanizmus még erős fény esetén sem telítődik.

A fotoreceptorokhoz csatlakozó sejtek

A retina egyedüli efferenseit (projekcióját) a ganglionsejtek axonjai képezik: az axonok a papilla nervi opticiben („vakfolt”) szedődnek össze, és a nervus opticust képezve hagyják el a szemet. A fotoreceptorok és a retina kimenő pályáját képező ganglionsejtek között interneuronok képezik az összeköttetéseket: ezeket a régebbi fénymikroszkópos vizsgálatok alapján ugyan ma is bipoláris, horizontális és amakrin sejtek néven említjük, de a modern vizsgálati módszerek feltárták, hogy minden típusnak nagyon sok morfológiai és sejtbiológiai szempontból megkülönböztethető altípusa van, amelyek működéseikben is eltérnek. A fotoreceptorok egységes szignálja (hiperpolarizáció és csökkent transzmitterkibocsátás) a csatlakozó sejtek szintjén divergál, a csatlakozások egy részében előjelváltás („előjelfordítás”), más részében előjelmegőrzés következik be. Ezzel a fényinger, ill. a fény be- és kikapcsolása párhuzamos, ún. ON és OFF pályákra (ON és OFF válasz) csatolódik át. A csapokhoz egy-egy előjelváltó és előjelmegőrző bipoláris sejt csatlakozik, a pálcikák divergáló jeltovábbításában ON bipoláris és A II amakrin sejtek vesznek részt.

Az alábbiakban előbb a csapokhoz csatakozó jeltovábbítást ismertetjük, ezt követi a pálcikák – ettől jelentősen különböző – jeltovábbításának leírása.

Az ON és az OFF elnevezés magyarázatra szorul. A retina idegelemei közül elsőként a ganglionsejtek axonjainak elektromos aktivitását sikerült regisztrálni (H. K. Hartline). Hartline fedezte fel, hogy egyes ganglionsejtaxonokban (ON sejtek) a fény bekapcsolására, másokban a fény kikapcsolására (OFF sejtek) fokozódik az akciós potenciálok frekvenciája (egy harmadik típusban a fény be-, ill. kikapcsolására jelentek meg akciós potenciálok, a fényinger fennállása alatt nem, ON/OFF sejtek). Az interneuronok működését csak sokkal később vizsgálták. Az elnevezést a későbbiekben kiterjesztették a ganglionsejtekhez vezető retinán belüli pályákra is.

A csapok csatlakozásai

A csapok és a ganglionsejtek közötti információátadásnak két fő útvonala van. A közvetlen vagy vertikális útvonalon a fotoreceptorsejtek közvetlenül kapcsolódnak a bipoláris sejtekhez, ezen utóbbiak pedig a ganglionsejtekkel képeznek synapsist. A közvetett vagy lateralis útvonal a fotoreceptoroktól a horizontális sejteken keresztül vezet a ganglionsejtekhez.

A 35-7. ábra egyszerűsített kapcsolási vázlatában a csapok két bipoláris neuronhoz (postsynapticus sejt) csatlakoznak; a bipoláris neuronokban nem keletkezik akciós potenciál. Az egyik bipoláris sejt akkor továbbít ingerületet, ha a csapot fényinger érte: ez a bekapcsolásra érzékeny sejt (angol terminológiával ON neuron). A másik bipoláris sejt a fennálló fényinger megszűnésére kerül ingerületbe: ez a kikapcsolásra érzékeny sejt (OFF neuron). A csapokhoz közvetlenül csatlakozó bipoláris sejtek szintjén az eltérő előjelű jelközvetítés oka a postsynapticus sejt eltérő típusú glutamátreceptora. A vertikális kapcsolatban mindkét bipoláris sejttípus egy-egy ganglionsejthez csatlakozik: a bipoláris és a ganglionsejtek között glutamát a neurotranszmitter, amely aktiválja a ganglionsejtet.

35-7. ábra . A csapok és a bipoláris sejtek közötti kapcsolat (divergencia) . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey alapján. Minden egyes csap két bipoláris sejttel, egy ON és egy OFF sejttel áll synapticus kapcsolatban: ezek egy ON, ill. egy OFF ganglionsejthez csatlakoznak

Az előjelváltó interneuronok (ON bipoláris sejtek) működése

Az ON bipoláris sejtekben a metabotrop glutamátreceptorok egyik típusa (mGluR6) közvetíti a hozzá csatlakozó csap jelzését. Ezt követően az ON bipoláris sejtben hasonló folyamat megy végbe, mint a fotoreceptorsejtekben. Megvilágítás nélkül a metabotrop glutamátreceptor G-fehérje (transzducin) közreműködésével aktiválja a cGMP-foszfodiészterázt, a sejt cGMP-szintje csökken, a cGMP-szabályozású, Na+-okra és Ca2+-okra permeábilis kationcsatornák zárulnak, és a sejt hiperpolarizálódik. Megvilágításra csökken a csap glutamátleadása, a foszfodiészteráz inaktív, a bipoláris sejt cGMP-szintje emelkedik, a cGMP nyitja a kationcsatornákat, az ON bipoláris sejt depolarizálódik, transzmitter- (glutamát-) leadása fokozódik. Az ingerület továbbításában előjelváltás („előjelfordítás”) következik be: a csapok fény hatására bekövetkező hiperpolarizációját az ON bipoláris sejt depolarizációja követi („depolarizáló”, D-bipoláris sejtek).

Az előjelmegőrző interneuronok (OFF bipoláris sejtek) működése

Az OFF bipoláris sejtekben a glutamátreceptor („AMPA-receptor”) kationcsatorna (ionotrop receptor). Sötétben a receptor-ioncsatornák nyitottak, a beáramló kationok depolarizálják a sejtet. A csatlakozó csap megvilágításának hatására csökken a csapok transzmitterleadása, a glutamátfüggő kationcsatornák záródnak, az OFF bipoláris neuronok hiperpolarizálódnak, transzmitterleadásuk csökken (előjelmegőrző ingerülettovábbítás, „hiperpolarizálódó”, H-bipoláris sejt). A fény kikapcsolásakor a kationcsatornák ismét nyílnak, a sejtek erre bekövetkező depolarizációja – és ezért transzmitterleadása – nagyobb mértékű, mint a megelőző sötét periódusban volt.

A ganglionsejtek működése és a centrum/periféria receptív mező

Ellentétben a fotoreceptorsejtekkel és a bipoláris sejtekkel, a ganglionsejtek akciós potenciál generálására képesek, aktiválásukat az akciós potenciál frekvencia növekedése, gátlásukat csökkenése kíséri (35-8. ábra).

A 34. fejezetben ismertettük a receptív mező általános fogalmát. A retina esetében a receptív mező a retinának az a területe, amelyről a megvilágítás változása befolyásolni képes valamely idegelem működését (de- vagy hiperpolarizációját, akciós potenciál frekvenciáját). A receptív mező antagonista működésű centrumból (központ) és perifériából (angol kifejezéssel surround) áll. A ganglionsejtek receptív mezője a retina nagyjából kör alakú területének felel meg. A kör átmérője a fovea centralisban lényegesen kisebb, mint a retina perifériáján; így a foveában a felbontóképesség, a látás élessége sokkal jobb, mint a periférián.

A retinán belüli összeköttetések jellegzetessége, hogy egy adott bipoláris sejt („centrum”) működését (de- vagy hiperpolarizációját) a valamivel távolabbi fotoreceptorok („periféria”) megvilágítása módosítja. A centrum és a periféria a fotoreceptorok, a horizontális és a bipoláris sejtek vertikális és lateralis (horizontális) összeköttetései révén alakul ki. A receptív mező perifériáján elhelyezkedő fotoreceptor megvilágítása a horizontális sejteken keresztül csökkenti a centrum ON bipoláris sejtjének depolarizációját (lateralis gátlás).

35-8. ábra . ON és OFF típusú ganglionsejtek receptív mezői . S. W. Kuffler (1953): Discharge pattern and functional organization of mammalian retina. J. Neurophysiol. 16. Alapján. Az eredeti kísérletekben pontszerű megvilágítást alkalmaztak; a vázlaton úgy tüntettük fel, mintha a centrum és a periféria homogén megvilágítást kapott volna

A lateralis gátlás egyik lehetséges mechanizmusa csapok esetében a következő. A horizontális sejtek összeköttetéseket létesítenek a bipoláris sejtek receptív mezőjének centrumában és perifériáján helyet foglaló csapok között (35-9. ábra). A receptív mező perifériáján lévő csaphoz kapcsolódó horizontális sejt a receptív mező centrumában lévő csappal képez synapsist; a periféria megvilágítására depolarizálja a centrumban lévő csapot, ezzel annak megvilágításával ellentétes hatást vált ki. [Emlékezzünk: sem a csapok, sem a bipoláris, sem a horizontális sejtek nem generálnak akciós potenciált; az említett összeköttetésekben elektromos synapsisok (réskapcsolatok) játszanak szerepet. Akciós potenciálok csak a ganglionsejtekben és egyes amakrin sejtekben keletkeznek.] Valószínű azonban, hogy ez a leírt mechanizmus csak az egyike a csapok → horizontális sejtek → csapok kapcsolódási lehetőségeinek.

35-9. ábra . Az ON bipoláris sejt lateralis gátlása . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey alapján. Az ON bipoláris sejt receptív mezőjének perifériáján helyet foglaló csap horizontális sejtekkel is összeköttetést létesít (itt egyetlen horizontális sejtet tüntettünk fel, a valóságban ezek összefüggő sorozatban helyezkednek el). A horizontális sejt kapcsolódik ahhoz a csaphoz, amely ingerületet ad az ON centrum bipoláris sejthez

A ganglionsejtek receptív mezője két koncentrikus antagonista részre különül el. A receptív mező centrumának vagy perifériájának éles határú megvilágítására az adott ganglionsejtre jellemzően vagy ON vagy OFF válasz jön létre (l. a 35-9. ábrát).

Az ON centrum ganglionsejtek akkor aktiválódnak maximálisan, ha a centrum megvilágított, a periféria viszont sötétben van, vagyis a centrum és a periféria határán fény-sötétség kontraszt jelenik meg. Ha viszont a perifériát éri a fény, és a centrum van sötétben, a ganglionsejtek aktivitása csökken. A periféria megvilágítása gátolja a centrum fénnyel való aktiválását.

OFF ganglionsejtek esetében a centrum megvilágítására a spontán akciós potenciálok frekvenciája csökken; a megvilágítás kikapcsolására a frekvencia fokozódik. A periféria megvilágítására az OFF ganglionsejtekben az akciós potenciál frekvencia növekszik, a fény kikapcsolásra pedig a nyugalmi frekvencia áll helyre. Az OFF centrum ganglionsejtek aktiválódása akkor maximális, ha a centrum sötét, a periféria viszont megvilágított, a fény-sötétség kontraszt fordítva jelentkezik, mint az ON centrum neuronok esetében.

Amennyiben nincs fény-sötétség kontraszt, azaz a centrumot és a perifériát egyenletes megvilágítás éri, az akciós potenciálok frekvenciája nem változik. Általánosan fogalmazva a ganglionsejtek a receptív mező centrumának és perifériájának eltérő megvilágítására reagálnak maximálisan.

A ganglionsejtek receptív mezőjének ilyen alakulása a retina fotoreceptorainak egyidejű vertikális és lateralis kapcsolódásának következménye. A látási percepcióban nem az abszolút fényintenzitás a meghatározó tényező, hanem a részletek közötti intenzitáskülönbségek, a vizuális kontrasztok.

Melanopszint tartalmazó ganglionsejtek

Egyes ganglionsejtek nem a szűkebb értelemben vett vizuális folyamatban vesznek részt. Ezek a sejtek a fotopigment egy változatát, a melanopszint taralmazzák, amelyben a prosztetikus csoport 11-cisz-retinál, de ez egy, a többi fotopigmenttől eltérő fehérjéhez kapcsolódik. Ezek a ganglionsejtek nem kontrasztokat detektálnak, hanem az általános megvilágításra érzékenyek. Ezek a ganglionsejtek szerepelnek a pupilla fényreflexeinek közvetítésében (l. alább), és – amint azt a 39. fejezetben részletesebben ismertetjük – a cirkadián ritmusnak a nappal/éjjel váltásában, de bizonyos évszakok szerinti változásokban és a hangulatváltásokban is.

Az M- és P-pályák elkülönülése

Az eddigiekben a ganglionsejteket egységes sejttípusként ismertettük. A ganglionsejtek azonban morfológiai jellemzőik, receptív mezőjük nagysága és összeköttetéseik alapján két nagyobb csoportba sorolhatók. Az M-sejtek receptív mezője nagyobb, a corpus geniculatum laterale nagysejtes (magnocellularis) részével képeznek synapsisokat (l. alább); valószínű funkciójuk a nagyobb kontúrok felismerése. A P-sejtek receptív mezője kisebb, és a corpus geniculatum laterale kissejtes (parvocellularis) részével állnak összeköttetésben; a színlátásban, a részletek felismerésében van szerepük. Az M- és a P-sejtek a látórendszer parallel ingerületfeldolgozásának elemei.

A pálcikák kapcsolatai

Amint az előzőekben ismertettük, gyenge megvilágítás mellett a látás a pálcikák funkciója (szürkületi, ill. éjjeli látás). A pálcikák – eltérően a csapoktól – csak ON típusú bipoláris sejtekhez kapcsolódnak: ezek a pálcikák megvilágítására depolarizálódnak (előjelváltásos kapcsolódás, l. előbb). Az ON típusú bipoláris sejtek azonban nem érintkeznek közvetlenül ganglionsejtekkel, hanem amakrin sejtekkel (ún. A II típusú sejt) képeznek synapsist: ez a synapsis ingerlő, depolarizáló jellegű. Az amakrin sejtek a csapokhoz csatlakozó ON bipoláris sejten keresztül (réskapcsolat) ingerlik az ON centrum ganglionsejteket; a réskapcsolatok (elektromos synapsisok) előjelmegőrző (depolarizáló) összeköttetések. Az amakrin sejtek ugyanakkor glicin transzmitter felszabadításával gátolják az OFF centrum ganglionsejteket (előjelváltás). A pálcikáktól a ganglionsejtekhez vezető pálya az A II típusú amakrin sejteken keresztül válik szét ON és OFF pályákra. (A többi amakrin sejttípust és transzmittereiket, amelyek módosítják az áttevődést, a továbbiakban nem ismertetjük.) A csapokból és a pálcikákból különböző utakon érkező ingerületek a ganglionsejteken konvergálnak; így ugyanazok a ganglionsejtek szerepelnek sötétséghez és világossághoz adaptált körülmények között. Ez az ismertetett pálya nagyon gyenge megvilágítási körülmények között, teljes sötétadaptációt követően működik (ún. „egyetlen foton abszorpció”).

Valamivel jobb megvilágítási körülmények között (ún. „többszörös foton abszorpció”), de még mindig a csapok érzékenysége alatti tartományban, a pálcikák és a csapok közötti réskapcsolatok (elektromos synapsisok) közvetítik a fényingereket (előjelmegőrző továbbítás, hiperpolarizáció). Az ingerület továbbítása a csapokhoz csatlakozó ON és OFF típusú bipoláris sejteken keresztül zajlik: ezzel a pálcikák jelei számára megnyílik az út az ON és OFF ganglionsejtek, azaz a jelszétválás felé. Ez az út a teljes sötétadaptáció során bezárul.

A látási ingerek központi feldolgozása

A retina – amint az előzőekben leírtuk – a fényingereket a ganglionsejtek akciós potenciáljaivá alakítja át. Az akciós potenciál sorozatokból a központi idegrendszer további szintjein alakulnak ki a látási érzékletek (a retina is a központi idegrendszer része).

A központi idegrendszer a látás alacsonyabb szintjein az alábbi vizuális információkat ismeri fel: 1. kontúrok és formák, 2. a kontúrokon belüli részletek (textúra), 3. az objektumok mozgása, 4. színek. A fotoreceptorok csak az alapinformációt szolgáltatják. A bipoláris, horizontális és amakrin sejtek együttesen szükségesek a fénykontrasztok kialakulásához (l. az előzőeket). Az ugyancsak említett M- és P-ganglionsejtek osztályozzák úgy az ingerületeket, hogy a kontúrok, a formák, a mozgás és a színek felismerésének elemei szétválnak. A látórendszerre alapvetően jellemző a párhuzamosság, az ingerek funkció szerinti szétválasztása; a primer látókéregbe (V1) kerülő információkat a különböző nem primer kéregrészek ugyancsak párhuzamosan dolgozzák fel. A látott kép (vizuális percepció) egységes egésznek tűnik, de a látott képhez az idegrendszer különálló anatómiai struktúrái és legalább három párhuzamos információs csatorna vezetnek.

A látóterek

Látótéren értjük a környezetnek azt a részét, amelyből a vizuális ingereket – pl. pontszerű fényt – a középpontot fixáló, nem mozduló szem érzékeli. Mindkét szemben egy-egy temporalis és nasalis látótérfelet különböztetünk meg. A szem optikai rendszere a temporalis látótérfélből a nasalis, a nasalis látótérfélből pedig a temporalis retinafélbe vetíti a látott tárgyakat (35-10. ábra).

A ganglionsejtek axonjai retinán belüli elhelyezkedésüknek megfelelő rendezettséggel képezik a nervus opticust. Az axonok az agy felé haladva a chiasma opticumba lépnek be; itt a nasalis retinafélből jövő rostok kereszteződnek, a temporalis rostok pedig kereszteződés nélkül haladnak tovább: ezt a részleges kereszteződést az orvosi nyelv hemidecussatio néven említi (35-11. ábra). Ennek következtében a jobb agyféltekéhez a bal oldali nasalis és a jobb oldali temporalis retinafélből jövő rostok kerülnek; ezek a bal oldali temporalis és a jobb oldali nasalis fél látóteret jelentik. (A bal féltekében mutatis mutandis alakulnak a féllátóterek.) A jobb oldali agyféltekében a két szem teljes látóterének a bal fele képeződik le: mindegyik félteke tehát az ellenkező oldali vizuális információkat dolgozza fel. A foveából származó rostok mindkét féltekébe eljutnak (binocularis zóna). A vizuális információkat a túloldalra a corpus callosum rostjai közvetítik.

35-10. ábra . A látóterek . A retina a fovea centralishoz viszonyítva temporalis és nasalis retinafélre osztható. Minthogy a szem optikai rendszere 180°-kal megfordítja a retinára vetített képet, a temporalis látótérfél a nasalis, a nasalis látótérfél pedig a temporalis retinafélre esik

35-11. ábra . A látópálya hemidecussatiója

A corpus geniculatum laterale M- és P-laminái

A vizuális információt szállító opticusrostok a thalamusban a corpus geniculatum lateraléba lépnek be (nem minden ganglionsejt-axon szállít vizuális információt). Itt a neuronok hat laminát (réteget), két magnocellularis és négy parvocellularis laminát képeznek. A corpus geniculatum lateraléban az M- és a P-ganglionsejtek axonjai rendeződnek. Az M- és a P-ganglionsejtek a retinában elkeveredve helyezkednek el, de a corpus geniculatum lateraléban szétválnak. Az M-ganglionsejtekből jövő rostok a két magnocellularis, a P-ganglionsejtekből származók pedig a négy parvocellularis laminába lépnek be. (Az M és a P elemek közötti különbségeket az előzőekben már említettük.) Az azonos (ipsi-) és az ellenkező oldali (contralateralis) retinafélből származó axonok elkülönülve maradnak.

A corpus geniculatum laterale neuronjainak receptív mezője – akárcsak a ganglionsejteké – koncentrikus, ON vagy OFF” centrummal és ennek megfelelő OFF vagy ON perifériával. (A koncentrikus kör alakú receptív mező csak a primer látókéreg szintjén változik meg, l. alább.)

A corpus geniculatum laterale a primer látókéreghez menő retinarostok egyetlen átkapcsoló helye. Ezen magcsoport bemenetének azonban legfeljebb 20%-a ered a retinából; a bemenet nagyobb része más területekből (kéreg, formatio reticularis) származik.

A primer látókéreg (V1)

A primer látókéreg (V1) az occipitalis lebenyben a fissura calcarina körül helyezkedik el, és a Brodmann 17-es mezőnek felel meg. Szövettanilag kimutatható csíkoltsága (az anatómusok Gennari-féle csíkolata) miattarea striata néven is említik. Az e körül elhelyezkedő mezőket eredetileg magasabb rendű látókéregnek nevezték; jelenleg az egyes részek elnevezése V2, V3, V4 és V5, ezeket összesítve nem primer látókéregként említjük. A V2 és V3 terület a Brodmann 18-as, a V3a, V4 és V5 a Brodmann 19-es mezőnek felel meg. Az említetteken kívül azonban még meglehetősen sok kérgi területnek van szerepe a látási érzékelésben.

Az 1950-es évek végén az érzékszervi fiziológiában új korszak kezdődött: KUFFLER laboratóriumában HUBEL és WIESEL vizsgálták először, hogy a retinát ért fényingerek hogyan alakítják ki a primer látókéreg idegsejtjeiből elvezetett elektromos potenciálváltozásokat. Ezek a vizsgálatok vezettek el a kérgi receptív mezők szerveződésének felismeréséhez. Bár valamennyi vizsgált szenzoros működés közül a látást ismerjük legmélyebben, még távol vagyunk a vizuális információ feldolgozásának teljes megértésétől.

Hubel és Wiesel első jelentős felfedezésének az volt a lényege, hogy a primer látókéreg egyes sejtjei nem pontszerű fényre, hanem meghatározott orientációjú (különböző állású) keskeny téglalapokra, azaz bizonyos geometriai formákra reagálnak (35-12. ábra). Ha a téglalapot néhány fokkal elfordították, ugyanaz a neuron kevésbé reagált, még nagyobb szögű elfordításnál már egyáltalán nem válaszolt. Azokat a neuronokat, amelyek meghatározott orientációjú geometriai alakzatra reagálnak, Hubel és Wiesel „egyszerű” (simple) sejteknek nevezte, és a látókéreg fiziológiájában meghonosodott ez a terminológia. A corpus geniculatum laterale axonjai jelentős mértékben konvergálnak az egyszerű sejteken, így ez utóbbiak számos corpus geniculatum neuronból gyűjtik össze az információt, és akkor válaszolnak maximálisan, ha valamennyi konvergáló neuron (amelyek együttesen adott formát reprezentálnak) ingerületet ad le. A primer látókéreg a retinára eső pontszerű fényingerekből egyszerű geometriai alakzatokat épít fel, és a további analíziseket ezekre alapozza.

35-12. ábra. Az „egyszerű” kérgi sejt válasza a retinára vetített geometriai alakzatok orientációjának változásra . D. H. Hubel, T. N. Wiesel (1959): Receptive fields of single neurons in the cat striate cortex. J. Physiol. London 148. alapján

Az egyszerű sejtek receptív mezőjének ez a kialakulása a primer látókéreg vertikális szerveződésű neuronhálózatára vezethető vissza. A primer látókéregnek hat rétege van (számozásuk a pia mater felől kezdődik). A kérgi neuronok a 2–6. rétegben helyezkednek el; a nagy jelentőségű 4. réteget további négy alrétegre (4A, 4B, 4Cα és 4Cβ) osztjuk. A corpus geniculatum lateraléból jövő axonok a 4. rétegben kapcsolódnak át: az M-sejtekből jövő axonok a 4Cα, a P-sejtekből jövők a 4Cβ alrétegben. Ezen két alréteg neuronjainak receptív mezője még ugyanúgy kör alakú, mint a bemenetüket szolgáltató sejteké. A két 4C alrétegből az axonok felfelé (a 4B, 2. és 3. rétegbe) mennek, majd ezekben a rétegekben átcsatolódva a 2. és a 3. réteg neuronjai az 5. és a 6. réteg piramissejtjeit aktiválják (35-13. ábra). (A 6. réteg piramissejtjeinek kollaterálisai felfelé haladó gátló interneuronokat is aktiválnak.) Ilyen módon vertikális irányú aktiválás alakul ki. A kéreg kimenetét– mint más kéregrészekben – piramissejtek képezik.

Ebben a vertikális interneuronhálózatban a 4C réteg sejtjeinek még kör alakú receptív mezője van, de minden további kéregsejt már csak meghatározott orientációjú téglalappal hozható ingerületbe.

Az „egyszerű sejtek” mellett a primer látókéregben Hubel és Wiesel „komplex sejtek”-et is talált: ezek az egyszerű sejtek felől továbbított nagyobb geometriai alakzatokat ismerik fel.

35-13. ábra . Vertikális információáramlás a primer látókéregben (V1) . J. S. Lund (1988): Anatomical organization of macaque monkey striate visual cortex. Annu. Rev. Neurosci. 11. Alapján. Az agykérgi sejtek a felszínre merőleges vertikális columnákba rendeződnek. A corpus geniculatum laterale magnocellularis (M) és parvocellularis (P) lamináiból eredő axonok a 4. lamina alrétegeiben csatolódnak át. Ezekből a rétegekből indulnak ki a felszálló intracorticalis projekciók, amelyek a 2. és 3. laminában csatolódnak át; az átcsatolódott neuronok axonjai az 5. és a 6. rétegbe szállnak le

A primer látókéreg columnái

A primer látókéreg – hasonlóan más kéregrészekhez – vertikálisan szerveződött corticalis columnákból áll: ezek 30–100 μm szélességű, kb. 2 mm mélységű oszlopok. Egy-egy columnában – a 4C réteg sejtjeinek kivételével – valamennyi neuront a látótér azonos részén elhelyezkedő specifikus orientációjú téglalap aktiválja. Az ilyen jellegű columnákat nevezzük orientációs columnáknak.

Az egymás melletti orientációs columnákban az orientáció szabályosan változik, az aktiváló inger tengelye minden következő columnában kb. 10°-kal fordul el.

Az orientációs columnák között elszórtan olyan columnák jelennek meg, amelyekben a 2-3. réteg „csepp”-eket képez („blob”, az irodalomban polgárjogot nyert angol szónak magyarul leginkább a „pacni” felel meg, l. alább); a „csepp”-ek közvetlen bemenetet kapnak a corpus geniculatum lateraléból (tehát bemenetük nem a 4. réteg). Szerepük a színlátásban van (l. alább).

Egy másik, komplementer szerveződési mintázat a kéreg 4. rétegében az ipsi- és a contralateralis afferensek elkülönülése: ezeket ocularis dominancia columnákként ismerjük. Említettük, hogy a corpus geniculatum lateraléban az ipsi- és a contralateralis bemenet teljesen elkülönül. A V1-ben a 4. réteghez futó projekció elkülönülése megmarad, és alternáló ocularis dominancia columnákat eredményez. Az orientációs és az ocularis dominancia columnák egymáshoz való viszonyát a 35-14. ábra szemlélteti.

35-14. ábra . Az ocularis dominancia és az orientációs columnák egymáshoz való viszonya . D. H. Hubel, T. N. Wiesel (1972): Laminar and columnar distribution of geniculo-cortical fibres in the macaque monkey. J. Comp. Neurol. 146. Alapján. A primer látókéreg orientációs columnákba szervezett. A vázlatos ábrázoláson a columnák felszínén lévő vonalak jelzik a szembe vetített téglalapnak azt az orientációját, amely a corticalis columnát maximálisan aktiválja. A columnákban az azonos oldali (ipsilateralis) és az ellenkező oldali (contralateralis) bemenetek egymást váltják: ezek az ocularis dominancia columnák. Az orientációs és az ocularis dominancia columnák egymásra merőlegesek

Az alternáló ocularis dominancia columnákat megfelelő morfológiai módszerekkel is ki lehet mutatni: egyes retrográd jelzőanyagok injekciója a retinába egészen a primer látókéreg 4. rétegéig jelöli a neuronokat. Egy retina jelölését követően a kéregben alternáló, a felszínre merőleges csíkok jelennek meg.

Hubel és Wiesel hypercolumnának nevezték a cortexben azt a virtuális kockát, amelyben a látótér egy részletéből jövő minden lehetséges orientáció képviselve van: ez a hypercolumna tűnik a primer látókéreg funkcionális egységének. Az egymás mellett lévő hypercolumnák a látótér szomszédos mezőinek felelnek meg. Az egyes hypercolumnák mind azonos méretűek, de az általuk lefedett retinarészlet mérete különbözik. A retina perifériáját reprezentáló hypercolumnák nagyobb retinarészletet fednek le, mint a fovea hypercolumnái.

A primer látókéregnek eddig legalább három funkciója vált ismertté:

  • a vizuális környezetet különböző orientációjú rövid vonaldarabokra bontja szét, ez az első lépés a formák és a mozgások felismerésében;

  • szétválasztja a színre vonatkozó információkat az alaktól és a mozgástól;

  • a két szemből származó információkat kombinálja, és ezzel lehetővé válik a háromdimenziós (térbeli) látás.

A látókéreghez futó párhuzamos projekciók

A retinából kiinduló, és a corpus geniculatum lateralén keresztül a primer látókéreghez futó M és P projekciók voltaképpen három különböző projekciónak felelnek meg.

Az M projekció vagy magnocellularis rendszera már ismertettek szerint – a V1 4Cα laminájába fut be, majd az átcsatolódás utáni rostok a továbbiakban a V1-ből a V2-n keresztül a V3-ba, majd onnan a V5-be projiciálnak. A magnocellularis rendszer felelős a háromdimenziós, valamint a mozgási érzéklésért, de alig érzékeny a színekre. Ennek a pályarendszernek a károsodása a mozgáspercepció szelektív hiányához, valamint a mozgó tárgy követésének megszűnéséhez vezet.

A P projekció egyik része a parvocellularis interblob rendszer, amely az alak – és korlátozottan a színek – felismerésében játszik szerepet. A corpus geniculatum lateralétól jövő rostok a V1 4Cβ laminájába futnak be, ahonnan a projekció a 2. és 3. lamina interblob területét éri el. [A „blob” (festékpetty, paca) elnevezést eredetileg meghökkentésül, mintegy provokációként használták, azonban mind ez a csúfnév, mind a belőle képzett „interblob” régió kifejezés végülis átment a szaknyelvbe.] A pálya a V1-ből a V2-n keresztül a V4-be, majd innen az alsó temporalis kéregbe vezet. Valószínűleg ez a rendszer analizálja részleteiben a mozdulatlan vizuális objektumokat. A pálya sérülései az objektumok felismerési képességének elvesztésével járnak, és megnehezítik, vagy éppen lehetetlenné teszik az arcfelismerést.

A P projekció másik része, a parvocellularis blob rendszer a színek felismerésére és diszkriminációjára szakosodott. Ez a pálya a corpus geniculatum laterale parvocellularis lamináiból ered, és innen fut a V1 2. és 3. lamináinak „blob”-jaihoz, majd onnan a V2-n keresztül a V4-be, amelyben színérzékeny sejtek találhatók. Ez a pálya is az alsó temporalis cortexben végződik.

Vizuális agnosiák

Ezeknek a párhuzamos projekcióknak patológiai és klinikai jelentőségük van: izolált kérgi defektusuk izolált funkciókieséssel járnak. A vizuális felismerési zavarokat vizuális agnosiáknak nevezzük. Egyes kérgi defektusok izolált mozgási agnosiával (a megfigyelt objektum elmozdulását a beteg nem ismeri fel), mások achromatopsiával (a színlátás vész el), a formák felismerésének hiányával vagy prosopagnosiával (az arcok felismerésének hiánya) járnak. A defektusok izolált fellépése a vizuális feldolgozás párhuzamos voltának következménye.

A háromdimenziós tér rekonstrukciója

A szem optikai rendszere a háromdimenziós vizuális objektumokat kétdimenziós képként vetíti a retinára. Környezetünket azonban mégis három dimenzióban (mélységben, ill. térben) látjuk, érzékeljük a tér mélységi tagolódását és az egyes vizuális objektumok közötti távolságot. A képzőművészet, a rajzművészet és a festészet már az antik korban megoldotta a háromdimenziós tér síkban való érzékeltetését, de ez a későbbi évszázadok során mindaddig feledésbe merült, amíg az olasz reneszánsz művészei újra felfedezték az optikai illúziók ábrázolását. A látórendszer ugyanazokat a stratégiákat alkalmazza a térbeli érzékeltetésre, mint a képzőművészet. A perspektíva érzékeltetésének szabályait Leonardo da Vinci az alábbiakban foglalta össze: a távolabb lévő objektumok kisebbnek tűnnek, mint a közelebbiek; a közelebbi objektumok részben fedhetik a távolabbiakat; a párhuzamos vonalak összetartóaknak látszanak; végül a közelebbi tárgyak árnyéka élesebb, mint a távolabbiaké. Lényegében ezen szabályok alapján érzékeljük a 30 m-nél távolabb lévő objektumok mélységbeli tagozódását. Lényeges, hogy ehhez a funkcióhoz a monokuláris látás is elégséges.

Közeli (30 m-en belüli) vizuális objektumok térbeli elhelyezkedését a látórendszer más, binokuláris stratégia alapján ismeri fel, amely a magnocellularis rendszert veszi igénybe. A két szem optikai tengelye egymástól kb. 60–65 mm távolságban van (ennyi a pupillák távolsága egymástól). A távolság következtében a két szem egymástól némileg eltérő képeket lát (sztereoszkópos látás). A két szemgolyó konvergálása következtében a fixált vizuális objektum képe a két retina korrespondeáló pontjaira vetül. (A „korrespondeáló retinapontok”-at a két retina képzeletbeli egymásra illesztésével kapjuk: az egymást fedő pontok a korrespondeáló pontok.) A korrespondeáló retinapontokra vetülő vizuális objektumot a látókéreg egyetlen képpé egyesíti. A fixált pont előtt, ill. mögött elhelyezkedő tárgyak képe a retina nem korrespondeáló, ún. diszparát pontjaira esik (a korrespondeáló pontokon kívül minden retinaarea szükségképpen diszparát pont). A fixált tárgynál közelebb fekvő objektum bitemporalisan, a távolabbi objektum pedig binasalisan vetül a két retina diszparát pontjaira (35-15. ábra): a jelenséget binokuláris diszparitás néven ismerjük. Minél nagyobb az előtérből, ill. a háttérből a retinára vetülő pontok távolsága a korrespondeáló ponttól, annál közelebb, ill. távolabb érzékeljük az előteret, ill. a hátteret.

35-15. ábra . Az eltérő távolságban elhelyezkedő pontok leképezése a két retina korrespondeáló és diszparát pontjaiban . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey alapján

Színlátás: perifériás és centrális mechanizmusok

Az emberi szem a 400–700 nm hullámhosszúságú tartományban érzékeny a fényre. A nap (a természetes fényforrás) és a mesterséges fényforrások fénye különböző hullámhosszúságú rezgésekből áll (kontinuum). Az egyes fényforrások a kibocsátott fény összetételében jelentősen különböznek: ennek technikai megfogalmazása, hogy „színhőmérsékletük” eltér. A napfény színhőmérséklete napszakok szerint változik.

Az egyes objektumok a kevert fényből egyes hullámhosszakat visszavernek (reflexió): a visszavert fény hullámhosszát a látórendszer színérzetként ismeri fel. (Áttetsző/átlátszó színes objektumok esetében – pl. kívülről megvilágított színes templomi üvegablak – az átengedett fény hullámhossza adja a színérzetet.) Látórendszerünk azonban voltaképpen nem egyedül a visszavert fény hullámhossza alapján különbözteti meg a színeket, hanem az objektum és a vizuális háttér (környezet)által visszavert fény hullámhosszát viszonyítja egymáshoz, azaz az objektum és a háttér színét hasonlítja össze, színkontrasztok felismerése alapján működik.

Ez a működésmód teszi érthetővé, hogy egyes tárgyak miért őrzik meg különböző színhőmérsékletű fénnyel megvilágítva is a színükről kialakult benyomást; ebben az esetben ugyanis a visszavert fény hullámhossza is jelentősen változik. Erre legyen példa a piros rózsa, amely akár napfényben, akár izzólámpával vagy fluoreszcens fényforrással (fénycső) megvilágítva piros marad. A rózsáról visszaverődött fény hullámhossz-összetétele ugyan mind a három esetben különbözik, de a háttérről visszavert fény összetétele is változik, így a színkontraszt nagyjából állandó. (Mindazonáltal egy ruhadarab napfényben és mesterséges fényben kissé más színárnyalatú lehet.)

A színlátás első feltétele a különböző hullámhosszúságú fényekre szelektíven érzékeny csapok jelenléte (emlékezzünk, a pálcikák akromatikusak). A csapok csak meghatározott fényintenzitás felett kerülnek ingerületbe: a színlátás megfelelő megvilágítási intenzitás mellett működik.

A csapok fotopigmentjei

A csapokban – akárcsak a pálcikákban – a fényt fotopigmentek nyelik el; a fotopigmentek fény hatására bekövetkező változásai indítják meg a fotoreceptorokban az elektromos folyamatot. Az ember (és az óvilági majmok) retinájában háromféle csap van; ezek a fotopigment opszin alkotórészének elsődleges szerkezetében, és ennek következtében azok abszorpciós spektrumában különböznek. Emberben a „kék” fotopigment abszorpciós maximuma 420 nm-nél a rövid, a „zöld” pigmenté 531 nm-nél a közepes, a „vörös” pigmenté 558 nm-nél a hosszabb hullámhossztartományban van (35-16. ábra). A „zöld” és a „vörös” pigment között mintegy 90%-os szerkezeti homológia van, míg a „kék” pigment nagyobb mértékben különbözik az előbbi kettőtől. (Ugyancsak homológ szerkezetűek a csapok fotopigmentjei, a pálcikák rodopszinja és egyes ganglionsejtek melanopszinja.) Mindegyik fotopigment fehérje-összetevője 7-TM membránfehérje, ami retinált tart kötve. Az elnyelt fény hatására a 11-cisz-retinál transz-konfigurációt vesz fel, ezt követően a csapokban ugyanolyan változás következik be, mint a pálcikákban.

35-16. ábra . Az emberi csapok abszorpciós spektruma . H. J. A. Dartnall, J. K. Bowmaker, J. D. Mollon (1983). In: Color Vision: Physiology and Psychophysics, J. D. Mollon és L. T. Sharpe (szerk.), Akademic Press, New York alapján

Az evolúció során valószínűleg először a pálcikák rodopszinjának a génje alakulhatott ki, ez a gén kettőződhetett meg, majd a megkettőződött gének diverzifikálódtak. Az első csappigment génje a „kék” pigmentet kódoló gén lehetett, majd ennek duplikációját követően alakult ki a hosszú hullámhosszra érzékeny egyetlen pigment génje. Ez az állapot konzerválódott az újvilági majmokban. Az óvilági majmokban és az emberben a hosszú hullámhosszú pigment génje kettőződött, a két géntermék („zöld” és „vörös” pigment) csak kevéssé különbözik egymástól.

A fotopigmentek örökletes anomáliái és a következményes színvakság, ill. színtévesztés (parachromatismus) gyakoriak. A rodopszin génje emberben a 3. kromoszómán helyezkedik el, a „kék” pigment génje (aminek a rendellenessége nagyon ritka) a 7. kromoszómán található. Az X-kromoszómán, egymás mellett helyezkednek el a „vörös” és a „zöld” fotopigment génjei: ezek rendellenességei nemhez kötötten öröklődnek. A „vörös” pigmentet egyetlen gén kódolja. Ehhez a génhez közvetlenül csatlakozik a „zöld” pigment génje: az emberek egy részének egyetlen, más részének azonban két vagy három azonos „zöld” génje van (tandem elhelyezkedésű gének). Ezen a szakaszon gyakoriak a génátrendeződések. Eltűnhet a „zöld” pigment génje, továbbá hibrid „vörös-zöld” gén keletkezik.

A fotoreceptorok színmegkülönböztetése

A háromféle csap színszelektivitása csak annyit jelent, hogy az egyes csapok a nekik megfelelő hullámhosszúságú fényből több fotont nyelnek el, mint a két másik csaptípus; ezért azonos fényerősség mellett elektromos válaszuk (hiperpolarizáció) is nagyobb, mint a másik két csaptípusé. A 35-16. ábra alaposabb megtekintése nyilvánvalóvá teszi, hogy a háromféle csap színszelektivitása viszonylagos (pl. a „zöld” receptor vörös fénnyel is ingerelhető), de nagyobb intenzitású vörös fény szükséges a „zöld” csap ingerületbe hozásához, mint az adekvát inger (zöld fény) esetében. A színmegkülönböztetés alapja, hogy a háromféle (de legalább kétféle) csap adott hullámhosszon eltérő mértékben aktiválódik. A színmegkülönböztetés a csapok szintjén a három receptortípus ingerületének különbségein alapul. Valamely tárgyat akkor látunk vörösnek, ha a róla visszavert fény több vörösérzékeny csapot ingerel, mint kéket vagy zöldet. Ebből következik, hogy ha a retinában csak egyetlen csaptípus van, akkor semmilyen színmegkülönböztetés nem lehetséges (monochromatopsia). Két csaptípus jelenlétében a színérzékelés már bizonyos korlátok között lehetséges.

A 35-16. ábrából még egyéb következtetések is levonhatók. 700 nm hullámhosszúságú fény csak a „vörös” csapokat hozza ingerületbe, a „zöld”-eket nem; ezen utóbbiak gátolnák a vörösérzékeny csapok receptív mezőjét (l. alább): ekkor vörös színt látunk. 600 nm hullámhosszúságú fény nagyobb mértékben ingerli a „vörös”, mint a „zöld” csapokat, ez narancsszínű érzetet kelt. 550 nm hullámhosszúságnál az ingerületbe került „zöld” csapok száma nagyobb lesz, mint a „vörös” csapoké, az eredmény sárga szín érzete. 500 nm hullámhosszúság körül már nagyon kevés vörösérzékeny csap kerül ingerületbe, viszont ez a fény ingerli a zöld- és a kékérzékeny csapokat: az eredmény zöld szín érzete. Fehér érzetünk akkor keletkezik, ha mindegyik csaptípus ingerületbe kerül.

A színérzékelés a ganglionsejtekben

Miután a különböző típusú csapok ingerületbe kerültek, a színérzékelés a ganglionsejtek szintjén színkontrasztok képzésével folytatódik. Az egyes csaptípusok különböző interneuronok közvetítésével a ganglionsejteken konvergálnak. A ganglionsejtek receptív mezői centrumra és perifériára különülnek el, amelyek eltérően érzékenyek a színekre.

A legegyszerűbb működésű ganglionsejtek a „vörös” és a „zöld” csapokhoz kapcsolódó koncentrikus, egyszeresen opponáló sejtek (35-17. ábra). Ezeknek vagy vörösérzékeny centrumuk/zöldérzékeny perifériájuk, vagy ellenkezőleg, zöldérzékeny centrumuk/vörösérzékeny perifériájuk van. (Ez a rendszer együttesen szolgálja a színérzékelést és a fénykontraszt érzékelését.) Példaként véve a vörösérzékeny centrumú sejtet, a teljes receptív mezőt vörös fénnyel megvilágítva nagymértékű aktiválódás, zölddel megvilágítva viszont aktivitásszünet, gátlás lép fel. (A centrumot vörös fénnyel megvilágítva kismértékű aktiválódás, zölddel megvilágítva a centrumot viszont aktivitásszünet lép fel.) A „zöld” centrumú sejtek a teljes receptív mező zöld megvilágítására aktiválódással, vörös megvilágítására gátlással válaszolnak. A koncentrikus, egyszeresen opponáló sejtek a parvocellularis blob rendszerhez projiciálnak.

A kékre érzékeny csapok eltérő, koextenzív, egyszeresen opponáló sejtekhez csatlakoznak. Ezek receptív mezője egységes (azaz nem koncentrikus, nincs centrumuk és perifériájuk). A kékérzékeny csapok ingerületét (ON válaszát) a ganglionsejteken konvergáló vörös- és zöldérzékeny csapok együttes ingerlése antagonizálja. Minthogy a kék színre érzékeny csapok reprezentációja a retinában eleve kisebb, mint a másik kettőé – a fovea közepén egyáltalán nincsenek kék csapok – a koextenzív ganglionsejtek ritkábban fordulnak elő, mint a koncentrikusak.

35-17. ábra . A koncentrikus, egyszeresen opponáló ganglionsejtek receptív mezői. V: vörös; Z: zöld szín

A színek agykérgi feldolgozása

A színérzet kialakulásának további állomása a V1 kéreg blob areája, amely a V2, majd a V4 kéregrészhez projiciál. Az elektrofiziológiai vizsgálat alapján a blob areában lévő sejtek kétszeresen opponáló koncentrikus sejtek, receptív mezőjük központja és perifériája egyaránt két-két bemenettel rendelkezik; az egyik ezek közül ingerlő, a másik pedig gátló.

Többféle típusú kétszeresen opponáló kérgi sejt létezik. Egyik típusukban a "vörös" és a "zöld" csapokból jövő ingerületek opponálódnak. A receptív mező centrumát a zöld fény ingerli, a vörös gátolja, perifériáját a vörös fény ingerli, a zöld gátolja. (Más sejtekben a centrumot a vörös fény ingerli, a zöld gátolja, a perifériát a zöld fény ingerli, és a vörös gátolja.)

A sejtek további típusában a sejtek még összetettebb bemenetet kapnak: a centrumot a kék ingerli, a vörös + zöld együttesen gátolja, a perifériát a vörös + zöld együttesen ingerli, a kék gátolja. (A vörös és zöld csapok együttes ingerlése sárga érzetet kelt.) Ezen sejtekben a maximális választ a kék szín sárga alapon váltja ki.

Ezek az elektrofiziológiai módszerrel azonosított kétszeresen opponáló sejtek szolgáltatnak magyarázatot a régi pszichofiziológiai megfigyelésekre, így pl. a kék és a sárga szín egymást kiemelő hatására (kontrasztjára). Általuk válik érthetővé, hogy miért látszik azonos színűnek ugyanaz a tárgy (pl. az előzőekben említett piros rózsa) különböző megvilágítási körülmények között: a színeltolódás nagyjából hasonlóan érinti a receptív mező centrumát és perifériáját. Ugyanakkor, ha a tárgy más színű háttér előtt jelenik meg, az észlelt szín változik: az agykérgi analízis ugyanis a látótérben észlelt valamennyi szín összehasonlításával állapítja meg az egyes tárgyak színét.

A színlátás Hering-féle színoppozíciós elmélete

T. YOUNG, majd H. von HELMHOLTZ a színlátást három elemi szín (kék, zöld és vörös) felismerésére vezette vissza, amit sokkal később igazolt az ember és az óvilági majmok retinájában a három, különböző színérzékenységű receptortípus felfedezése. Young és von Helmholtz trikromatikus színérzékelés elméletea retina fotoreceptorainak szintjén teljesen helytálló. Láttuk azonban az eddigiekben, hogy az egyedi csapok nem „külön vonalon” továbbítják ingerületüket, hanem már a ganglionsejtek szintjén a színkontrasztok határozzák meg a színek felismerésének alapját.

Még mielőtt az elektrofiziológiai vizsgálatok felvetették volna, hogy a színlátás trikromatikus elmélete kiegészítésre szorul, E. HERING a színlátásra alternatív magyarázatot terjesztett elő. Hering három opponenciát tételezett fel: a vörös-zöld, a sárga-kék, valamint a fehér-fekete párokat. A sárga szín – mint láttuk – a vörös és zöld alapszínek keveréséből adódik. A teóriát Hering a színkontrasztok magyarázatára fejlesztette ki, de nem keltett általános figyelmet. Az előzőekből következik azonban, hogy a kérgi feldolgozás szintjén a Hering-féle mechanizmus helytálló, és egy adott vizuális objektum felismert színe a körülötte lévő színek kontrasztjából alakul ki. (Idézzük a látásélettan egyik jelenkori legnagyobb alakját, D. H. HUBEL-t, aki 1988-ban ezt írta Eye, Brain and Vision című monográfiájában: „Hering fél évszázaddal megelőzte korát”.)

A látáshoz kapcsolódó motoros funkciók

A látás során arra törekszünk, hogy a számunkra érdekes, kiválasztott vizuális objektum képét az optikai rendszer a fovea centralisra vetítse (tekintetfixálás). Ennek a követelménynek akkor is teljesülnie kell, ha akár a fej (ill. az egész test), akár az objektum elmozdul (követő szemmozgások, tekintetáthelyezés): a képet a látótérben, ill. annak közepén a foveában kell tartani. A szükséges mozgásokat a külső szemizmok (négy musculus rectus, két musculus obliquus) hajtják végre.

Ahhoz, hogy az éles látás tökéletes legyen, az optikai rendszer fénytörését folyamatosan állítani kell, továbbá a szembe jutó fény mennyiségét optimális szinten kell tartani. A három belső szemizom, a musculus ciliaris, sphincter és dilatator pupillae reflexesen szabályozott működése gondoskodik a kép élesre állításáról, és állítja a pupilla tágasságát.

Vestibuloocularis és optokinetikus reflexek

Valamely vizuális objektum nézése (fixálása) során a fej nem marad mozdulatlan, hanem állandóan kis amplitúdójú mozgásokat végez. Ennek az a következménye, hogy a fixált objektum képe elmozdul a foveán, esetleg elkerül a foveáról a retina perifériájára. A látásban alapvető fontosságú tekintetfixálást két különböző reflex biztosítja.

A sokkal gyorsabb, és ezért fiziológiailag jelentősebb reflexmechanizmus, a vestibuloocularis reflex szenzorai a félkörös ívjáratokban vannak (a reflexet az otoneurológiai szakirodalom VOR néven rövidíti, l. a 36. fejezetet). A félkörös ívjáratok ingerülete aránylag rövid pályán, a fasciculus longitudinalis medialison keresztül tevődik át a szemmozgató izmokat beidegző III., IV. és VI. agyideg motoros magjára; ennek következtében a reflex latenciaideje nagyon rövid. (Az említett rövid út mellett kerülő átcsatolódások is vannak, amelyek részben az archicerebellumon keresztül futnak, l. a 38. fejezetet.) A reflexnek van egy tanult eleme: a látórendszer „megtanulja”, hogy egy adott vestibularis inger esetén mekkora szemmozgás képes a fixált pontot a foveán tartani. A tanulási folyamatban a kisagy játszik vezető szerepet. (A kisagyhoz mind vizuális, mind vestibularis afferensek is mennek, l. a 36. fejezetet.) A tanulás gyors: a megfigyelések szerint a vestibuloocularis reflexek 1-2 órán belül megtanulhatók, ill. átalakíthatók. A vestibuloocularis reflexekkel kiváltott szemmozgások esetében a két bulbus mindig azonos irányban és mértékben tér ki (konjugált szemmozgások).

Az előzőnél lassabban létrejövő optokinetikus válasz visszacsatolt reakció: a hibajel a kép elmozdulása a retinán, a korrekció után a kép visszatér előző helyére. A reakciót azok a nem vizuális opticusrostok közvetítik, amelyek a colliculus superiorban végződnek; innen indul a projekció a szemmozgató izmok magjaihoz. Az optokinetikus válasz is konjugált szemmozgást hoz létre.

A colliculus superior a vizuális bemenet mellett auditív és szomatoszenzoros afferenseket is kap; a colliculus superiorban mindegyikük egymás mellett helyezkedik el. Auditív vagy tactilis ingerlést követően a tekintet azonnal a hangforrás vagy az érintés helye felé irányulhat. A colliculus superiorhoz az agykéreg frontalis szemmozgató areájából is mennek rostok, amelyek szintén a tekintet irányításában működnek közre.

A szemmozgások jellemző és sajátos (más izmokban elő nem forduló) formája a saccad néven ismert mozgás. A saccad a szemgolyók konjugált, gyors és rövid ideig tartó (rángásszerű) mozgása; a saccadicus rángás 900 szögfok/s sebességet is elérhet. A szemizmokhoz menő idegrostokban az akciós potenciálok frekvenciája kb. 20 ms időtartamig nagyon nagy. (Nagyobb bulbuskitérést hosszabb ideig tartó saccad hozhat létre.)

A vestibuloocularis reflex általában rövid ideig tart, és nem saccadicus: lassabb és folyamatosan követő szemmozgásokból áll. Hosszan tartó és egyirányú vestibularis ingerlés alatt (pl. a labyrinthus vizsgálata során forgószékben való forgatáskor) azonban a lassú elmozdulást saccadicus korrekció követi. A lassú követő és a saccadicus korrigáló elmozdulások alternálása a nystagmus, a neurológiai vizsgálatokban fontos diagnosztikus jel (l. a 36. fejezetet).

A követő szemmozgások

A követő szemmozgás célja, hogy a mozgó tárgy képét a fovea centralison tartsa. Ehhez hasonló feladatot jelent a tekintetnek valamely fixált vizuális objektumról egy másikra irányítása: ekkor az előzőleg figyelt objektum helyett az utóbbit kell a fovea közepére hoznunk. Gyorsan mozgó vizuális objektumok vagy gyors pásztázás alkalmával a szemmozgások saccadokban mennek végbe. Ha azonban a tárgy lassan mozog egy stabil háttér előtt, akkor a szem lassú követő mozgást végez. A lassú követő mozgás akkor mehet át saccadokba, ha a fixált objektum képe elmozdul a foveáról. A két szemgolyó a lassú követő szemmozgások esetében is konjugáltan mozdul el.

Ha a fixált tárgy távolabbról közeledik, akkor a retinára vetített képet mindkét szemben a foveán kell tartani: a két szem optikai tengelye konvergál. A konvergencia diszjunkciós mozgást jelent, mindkét szem befelé, a középvonal felé fordul. A konvergenciareakció kiváltásában az játszik szerepet, hogy a közeledő objektum képe a korrespondeáló retinapontokról folyamatosan a két retina diszparát pontjaira vetül; a konvergencia ezt az elmozdulást korrigálja.

Az akkomodációs reakció

A távolnézéshez alkalmazkodott szemben az optikai rendszer a távoli vizuális objektum képét éles kép formájában (fókuszálva) vetíti a foveára. A tárgy közeledése során leképezése már nem lesz éles (nincs fókuszálva), elmosódott. Az előző pontban említett diszparitás és az életlenség egységes hibajelet alkotnak, és megindítják az összetett akkomodációs reakciót.

Az akkomodáció három összetevőből áll (akkomodációs triász). A két szem konvergál, a lencse a musculus ciliaris összehúzódása következtében domborúbb lesz, és a pupilla szűkül (myosis). A konvergencia a harántcsíkolt külső szemizmok működésének eredménye. A nervus oculomotorius paraszimpatikus rostjaival beidegzett musculus ciliaris (belső szemizom, simaizom) összehúzódása során a zonula rostjai (lencsefüggesztő rostok) eltávolodnak a lencsétől, amely saját rugalmassága következtében domborúbb lesz, fénytörése megnő. A pupilla szűkülete nagyobb mélységélességet biztosít (a fénysugarak csak a lencse közepén haladnak keresztül). A pupilla szűkületét szintén a nervus oculomotorius paraszimpatkus rostjainak ingerülete közvetíti.

Az akkomodációs reflex pályája a retinából indul ki, a nem vizuális retinarostok a praetectalis areában csatolódnak át. A praetectalis areából a pálya az agyidegek (III., IV. és VI.) szomatomotoros magjaihoz (konvergencia), továbbá a nervus oculomotorius paraszimpatikus magjához megy: ez utóbbi felelős a musculus ciliaris összehúzódásáért és a myosisért. Atropin, akár lokálisan (terápiás céllal vagy szemészeti vizsgálatot megelőzően) a szembe cseppentve, akár szisztémásan (terápia vagy mérgezés) bénítja a paraszimpatikus muszkarinos receptorokat, és megszünteti az akkomodációt (olvasási képtelenség).

A pupilla fényreakciója

A pupilla tágasságát az iris két izma, a körkörös sphincter és a sugárirányú (radialis) dilatator pupillae szabályozza. Fény hatására a musculus sphincter pupillae összehúzódik (myosis), és a szembe jutó fény mennyisége csökken; sötétben a sphincter ellazul, a dilatator összehúzódik (mydriasis).

A fényreflex a retinából indul ki, elsősorban azok a ganglionsejtek szerepelnek a kiváltásában, amelyekben a rodopszinhoz hasonló fotopigment, melanopszin található. Ezek a ganglionsejtek az általános megvilágításra érzékenyek, azaz nem centrum/periféria kontrasztot jeleznek. A reflex afferensei először a középagy praetectalis területén csatolódnak át, majd a következő átcsatolódás a nucleus accessorius nervi oculomotoriiban (az Edinger–Westphal-magban) van, ahonnan a szemhez jutó paraszimpatikus praeganglionaris rostok erednek. A postganglionaris axonok eredete a ganglion ciliare. Atropin gátolja a fényreflexet.

Az egyik szembe vetített fény nemcsak az azonos oldali (ipsilateralis) fényreflexet váltja ki (direkt fényreakció), hanem az ellenkező oldali (contralateralis) pupilla összehúzódását is (consensualis fényreakció).

A pupillareakcióknak diagnosztikai jelentőségük van. A direkt és a consensualis fényreakciók meglétéből vagy hiányából lehet következtetni a reflexív sérülésének helyére. Egyes esetekben a fényreakció megszűnt, de a pupilla accomodatiós reakciója megmarad (Argyll–Robertson-pupilla). Comában lévő személy pupillája maximálisan tág, fényre nem reagál.

Könnyszekréció

A könnymirigyek váladéka, a könny magas sótartalmú folyadék (közismerten sós ízű), kissé hiperozmotikus szekréciós termék, Na+-koncentrációja valamivel alacsonyabb, K+-koncentrációja valamivel magasabb, mint a vérplazmáé. Egy szem napi könnyszekréciója kb. 1 ml (valamivel kevesebb, mint 1 μl/min): ez a folyadékmennyiség tartja állandóan nedvesen a corneát. Könnyelválasztás hiányában a cornea kiszárad és súlyosan károsodik. A könnymirigy paraszimpatikus beidegzést kap. A kötőhártya (conjunctiva) és a cornea szenzoros receptorainak ingerlése reflexesen könnyszekréciót vált ki: a könny mossa le a kötőhártyára vagy corneára jutott idegen részecskéket. Könnyszekréciót váltanak ki az erős emóciók, a fájdalom, de a nevetés is.

Mérföldkövek

Az első megfigyelések

1604: Johannes Keppler megfogalmazása szerint a látás a külvilág egy szegmentumának a szem retinájára vetülése.

1619: C. Scheiner jezsuita szerzetes állati szemben ablakot vág a sclerán, és megfigyeli a retinára vetített képet.

1637: René Descartes lerakja a fiziológiai optika és a szemen belüli képvetítés alapjait.

1897: G. M. Stratton először bizonyítja, hogy a retinára vetített fordított állású kép a folyamatos tapasztalatok (tanulás) alapján válik egyenes állású képpé.

Az elektrofiziológiai megközelítés

1940: H. K. Hartline az aranyhal nervus opticusának rostjairól akciós potenciálokat vezet el, és ezek alapján térképezi fel a retinaneuronok receptív mezőit

1953: S. Kuffler (Kuffler István), aki ebben az időben a baltimore-i Johns Hopkins egyetemen, majd ezt követően Bostonban a Harvard egyetem orvosi fakultásán működik, „tehetséges kutatók egy kis csoportját gyűjti maga köré”, összesen 6 kutatót, közöttük David Hubelt és Thorsten Wieselt (L. Cowan, W. M. Harter, D. H. és Kandel E. R. 2000-ben megjelent lebilincselő összefoglalóját: The emergence of modern neuroscience. Annu. Rev. Neurosci. 23, 347.) 1953-ban Kuffler és munkatársai elektrofiziológiai módszerekkel térképezik fel az emlős retina neuronjainak működését, majd a továbbiakban a látórendszert, mint paradigmát választották, amellyel az idegrendszer működési módját meg lehet közelíteni. A kutatás eredménye a látás folyamatáról való mai elképzelésünk

Színlátás

1794: John Dalton, aki egyszerre volt fizikus és kémikus, leírja a színvakságot, amiben maga is szenved.

1802: T. Young közzéteszi a színlátásról szóló trikromatikus elméletét.

1896: Hermann von Helmholtz kiegészíti Young elméletét: ettől kezdve a látás trikromatikus teóriáját Young–Helmholtz-féle elméletként említik.

1920: E. Hering könyvében alternatív elméletet (opponens színek elmélete) tesz közzé a színlátás magyarázatára (Grundzüge der Lehre vom Lichtsinn), ennek angol nyelvű kiadása Outlines of a Theory of the Light Sense. Harvard Univerity Press, Cambridge, MA. 1964).

1963-1964: G. Wald és munkatársai, és tőlük függetlenül D. A. Baylor és munkatársai egyidőben azonosítják a színekre szelektíven érzékeny csapokat

1986: J. Nathans és munkatársai lokalizálják a színérzékeny pigmentek génjeit az emberi kromoszómákon.