Ugrás a tartalomhoz

Az orvosi élettan tankönyve

Attila, Fonyó (2011)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

36. fejezet - Szenzoros működések III.: hallás és egynsúlyozás

36. fejezet - Szenzoros működések III.: hallás és egynsúlyozás

A halló- és a vestibularis rendszer funkciója alapvetően különbözik. Az első a külvilág akusztikus ingereit fogja fel és a központi feldolgozó rendszer segítségével interpretálja. A második a fej helyzetét, elmozdulásait regisztrálja, és ezekről informálja a szomatomotoros rendszert. Az evolúció folyamán a két rendszer anatómiai közelségbe, emlősökben az os temporale (sziklacsont) belsejébe került (36-1. ábra). Közös vonása, evolúciós „maradványa” a két rendszernek, hogy mindkettőben mechanoreceptorok (mechanoelektromos transducerek), szőrsejtek (angolul hair cell) fogják fel a jeleket (36-2. ábra).

Az evolúció során a vízben élő állatoknak (halaknak, metamorfózisuk előtt a kétéltűeknek) tájékozódniuk kellett egyrészt a víz áramlásáról, másrészt testük mozgásáról (azaz elmozdulásról a környező vízhez képest). Ezt az információt szolgáltatja a test felszínén elhelyezkedő oldalvonal(lateralis szerv,lateral organ), amelyben a szenzoros receptorok szőrsejtek. A törzsfejlődés további szakaszaiban a szenzoros receptor a test belsejébe helyeződött: a vestibularis érzékszerv együtt fejlődött az akusztikus rezgéseket érzékelő hallószervvel. Evolúciós alapon ezeket az érzékszerveket gyűjtőnévvel acustico-lateralis rendszernek nevezzük.

36-1- ábra . Az emberi halló- és vestibularis rendszer elhelyezkedése a cochleában

36-2. ábra . Szőrsejtek (pásztázó elektronmikroszkópos kép)

A hallórendszer

A hallás a hangfrekvenciájú levegőrezgések, a hangok észlelése és tudatos feldolgozása. Magának a hangnak a sajátosságaival a fizika egyik ága, az akusztika foglalkozik. A hanginger által keltett érzékszervi ingerület és annak idegrendszeri feldolgozása az audiológia tárgykörébe tartozik.

A hallás a fejlettebb idegrendszerű állatfajokban az élőlény fennmaradásának feltételei közé tartozik: a potenciális áldozatot figyelmezteti a veszélyre, a zsákmányt kereső ragadozót a potenciális prédára; ez az az érzékszerv, amely folyamatosan (még alvás alatt is) tájékoztat a környezetről, elősegíti a fajon belüli kommunikációt, felismeri a távollévő társ jeladását. Az ember számára a mai civilizációs szinten a hallás nem annyira a megmaradásban jelentős, mint a társadalmi beilleszkedésében; kiemelt fontosságú az információk megszerzésében. Az emberi társadalomban a kommunikáció eszköze, a nyelv a hallás segítségével fejlődött ki. A nyelvi kapcsolattartáson túl a kommunikáció különleges formája, a zene a hallás segítségével jut el a tudatba, és hat az érzelmi szférára. A hallás elvesztése vagy komolyabb csökkenése súlyosan érinti az egyént, kommunikációs lehetőségét még a fejlett technika korszakában is beszűkíti.

Az életkor előrehaladtával a hallóképesség általában csökken (presbyacusis). Ezt az öregedéssel járó folyamatot súlyosbbítja az „akusztikus környezetszennyezés”, a jelentős zajháttér. Ehhez még hozzájárulnak a modern szórakoztató elektronika nagy hangerővel működő eszközei, a tartósan zenét szolgáltató, fülhallgatóval ellátott eszközök; mindezek a hallóképesség idő előtti megromlásához vezetnek.

Fiziológiai akusztikai alapfogalmak

Hangfrekvencia

A hang longitudinális rezgés: ha a hang levegőben terjed, sűrűsödések és ritkulások, nyomáshullámok lépnek fel. Egy adott pontban bekövetkező sűrűsödést és ritkulást az idő függvényében ábrázolva kapjuk a hanghullám grafikus ábrázolását (36-3. ábra).

A hanghullámfüggvényre jellemző a két egymást követő ciklus közötti időtartam. Az időintervallum helyett azonban ennek reciprokát, az egy másodperc alatti ciklusok számát, azaz a hang frekvenciáját adjuk meg. A frekvencia mérőszáma a Herz (Hz,ciklus × s–1). Tiszta hangokat (egyetlen frekvenciával jellemezhető hangokat, amelyek grafikus ábrázolása egyszerű szinuszfüggvény) csak elektronikus hanggenerátorral lehet előállítani. A természetben előforduló hangok frekvenciaspektrummal jellemezhetők. A zenei hangok periodikus rezgések, alaphangból és felharmonikusokból (az alaphang rezgésszámának egész számú többszörösei) állanak. (A zörejek aperiodikus rezgések.) Az egyes hangszerek hangjának egyedisége az alaphangot kísérő felharmonikusok részarányából adódik.

Az összetett függvények elemeikre bonthatók: a felbontást követően egymásra tevődött (szuperponált) szinuszgörbéket kapunk. Az összetett függvények frekvenciaanalízisét a matematikában Fourier-analízissel végzik; a belső fülben az összetett hangrezgések felbontására, a frekvenciaanalízisre a cochlea (csiga) szolgál.

Fiatal, egészséges egyénben a hallószerv 20 és 20 000 Hz közötti hangrezgésekre érzékeny (egyes könyvek 16 000 Hz-ben adják meg a hangérzékelés felső határát). A hallás az 1000–4000 Hz közötti tartományban a legérzékenyebb (36-4. ábra); az emberi beszéd ebbe a frekvenciatartományba esik. Mind az ennél alacsonyabb, mind az ennél magasabb frekvenciatartományban a hallási küszöb (azaz a hangérzet kiváltásához szükséges küszöbinger nagysága) magasabb.

A hallható fekvenciák az egyes fajokban széles határok között változnak, így denevérekben a felső határ sokkal magasabb, mint az emberben. (A denevérek magas frekvenciájú hangot bocsátanak ki, ami „akusztikus radar”-ként működik, és segít a térben való tájékozódásban.) Ultrahangnak az emberi fül által hallható fölötti frekvenciájú hanghullámokat nevezzük.

36-3. ábra. Hanggenerátorral nyert tiszta hang jellemzői

36-4. ábra. Az emberi hallás frekvenciatartománya

Hangintenzitás és a dB SPL-skála

A hang intenzitását a legkisebb és a legnagyobb nyomású pont közötti nyomáskülönbség, a hanghullám amplitúdója jellemzi. Az emberi hallás rendkívül nagy intenzitástartományt fog át, ezért az intenzitást Alexander Graham Bell (a telefon megalkotója) javaslatára logaritmikus skálán, egy referenciaintenzitásra vonatkoztatva fejezzük ki. Az intenzitásskála egysége a decibel (dB, ez egytizede a nem használatos Bel egységnek). Az intenzitás a hangnyomással arányos; a referencia-hangnyomás, P0 = 2×10-5 Pa, azaz 20 μPa. Ez megközelíti azt a hangnyomásértéket (bár azzal nem azonos), amelyet 2000 Hz frekvencia mellett az ép hallással rendelkező egyén még éppen meghall (hallásküszöb). A hangnyomásszint (a nemzetközi szakirodalomban használt „sound pressure level”, SPL):

dB   SPL = 20 P n P 0

ill. a 20 μPa vonatkoztatási (referencia-) szintet használva

dB   SPL = 20 P n 20 μ Pa

Nulla dB SPL hangintenzitás annyit jelent, hogy a hangnyomás 20 μPa (tehát nem azt, hogy nincs hang). A 36-1. táblázatban a különböző intenzitású hangokat a dB SPL-skálán, azaz 20 μPa referencianyomásra vonatkoztatva hasonlítjuk össze. A hangnyomás tízszeres emelkedése 20 dB SPL (20 log [10/1]), 100-szoros emelkedése 40 dB SPL (20 log [100/1]) növekedést okoz. Az emberi hallás 0 és 120 dB SPL-tartományban képes a hangok érzékelésére; 120 dB SPL felett a hang már fájdalmat vált ki.

10.6. táblázat - 36-1. táblázat. A különböző hangforrásokkal keltett hangok hangnyomásszintje (dB SPL) és ezeknek a 20 μPa referenciaszintre vonatkoztatott hangnyomása

Hangforrás

Hangnyomásszint

dB SPL

20 μ Pa-ra vonatkoztatott hangnyomás

Referenciaszint

0

1

*

20

10

Suttogó beszéd

40

100

Átlagos beszéd

60

1000

Utcai zaj (nagy forgalmú város)

80

10 000

Ipari zaj

100

100 000

Mennydörgés, lövés

120

1 000 000


* Az 1000-es frekvenciatartományban a hallásküszöb kb. 3 dB SPL, ami a referencia-hangnyomásnak kb. 1,4-szerese

Az auditív periféria

Az auditív periféria központi része a belső fül, benne a Corti-féle szervvel és a nervus cochlearis rostjaival. A belső fülhöz a külső hallójáraton és a középfülön keresztül jutnak a hangrezgések (36-5. ábra). A középfül szerepe, hogy a hangrezgések az alacsony akusztikus impedanciájú levegőközegből a legkisebb intenzitásveszteséggel kerüljenek át a belső fül magas akusztikus impedanciájú folyadékközegébe (akusztikus impedanciaillesztés). A belső fülben folyik a frekvenciaanalízis, a komplex hangrezgések felbontása összetevőire, és a mechanoelektromos transzdukció, amelynek következtében a hangrezgések a nervus cochlearis akciós potenciáljaivá alakulnak.

36-5. ábra . Az auditív periféria vázlata

A hangrezgések (akusztikus frekvenciájú rezgések) alkalmával a sűrűségváltozások a rezgő közeg (többnyire levegő) részecskéinek elmozdulásával jönnek létre. A közegnek a hang terjedésével szembeni ellenállása van: minthogy a hang hullám, az ellenállás hullámellenállás, akusztikus impedancia. Ez az elektromosságtan váltóáramú ellenállásával, az elektromos impedanciával analóg.

A külső hallójárat és a középfül működése (légvezetés)

A fülkagyló emberben nem alapvetően szükséges képlet, azonban elősegíti a hangrezgések irányítását a dobhártyához. (Állatokban az állítható helyzetű fülkagylónak nagyobb a jelentősége a hangok észlelésében.) A külső hallójárat rezonátorként működik; a dobhártyához érkező hangrezgéseknek néhány dB-lel megnövekszik a hangnyomásszintje.

A levegőrezgéseknek a cochleában lévő folyadékhoz kell eljutniuk, hogy a cochlea szőrsejtjeit ingerelhessék. A rezgés során a levegő részecskéi könnyen, a folyadék részecskéi nehezebben mozdíthatók el (más fogalmazással a levegő akusztikus impedanciája kisebb, mint a folyadéké). Az impedanciakülönbség a levegő-folyadék határon a hangrezgések visszaverődéséhez (reflexióhoz) vezet. Ez annyit jelent, hogy ha a két eltérő akusztikus impedanciát valamely rendszer nem „illeszti”, akkor a cochleába érkezéskor a hang több tíz dB-nyi veszteséget szenved. A veszteséget azonban csökkenti a dobhártyából és a hallócsontocskákból álló lánc. A rendszert két, egymáshoz illesztett dugattyúval modellezhetjük, amelyek közül a külső a dobhártya, a belső a kengyel talpa (36-6. ábra). A két dugattyút a hallócsontocskák [kalapács (malleus), üllő (incus) és kengyel (stapes)] emelőként működő láncolata köti össze. A kengyel talpa a cochlea foramen ovaléjába illeszkedik. A dobhártya felülete a kengyel talpa felületének 17-szerese; a hallócsontocskák mintegy 1,3-szeres áttételű emelőt képeznek. A foramen ovale felületegységére eső nyomáshullám ezért mintegy 22-szerese a dobhártya felületéhez érkező nyomáshullámnak, ezzel jelentősen csökken a levegő-folyadék határfelületről a hang visszaverődése. Az audiológia a folyamatot impedanciaillesztésnek, magát a középfület – technikai analógia alapján – impedanciatranszformátornak nevezi.

36-6. ábra . A középfül mechanikája: a dobhártya és a hallócsontocskák . E. M. Relkin (1988): in Physiology of the Ear. Szerk. A. F. Jahn, J. Santos-Sacchi szerkesztők, Raven Press, New York alapján. Az ábrán piros színnel ábrázoltuk a mechanikai ekvivalens modellt

A dobhártya csak az 1000 Hz körüli frekvenciatartományban rezeg egységesen. Ettől eltérő frekvenciák esetén a rezgések nem egységesek, és ennek megfelelően a fenti számítás is csak közelítően érvényes. Holográfiával a dobhártyához rögzülő kalapács nyele két oldalán egy-egy nagyobb amplitúdóval rezgő rész figyelhető meg.

A dobüregben két izom, a musculus tensor tympani és m. stapedius helyezkedik el. Ezek az izmok erős hangok hatására reflexesen összehúzódnak; a reflex bilateralis, egy oldalon ingerelve mindkét fülben kiváltható. A reflexnek hosszú a latenciaideje, ezért egyszeri nagy intenzitású hang (pl. mennydörgés, robbanás) esetében nincs védőhatása. A reflex pályája három vagy négy neuronból áll: az átcsatolódások a ventralis cochlearis magban, az olivakomplexben és a megfelelő agyidegek motoros magjaiban vannak. Emberben az izmok kontrakciója már a hangadás előtt megkezdődik, ezáltal az alacsony frekvenciájú hangok szűrődnek ki, a saját hang jobban hallható és jobban megérthető.

Az impedanciaillesztés gyakran károsodik. Ennek egyik gyakori oka, hogy a kengyel talpa kóros kötőszövetburjánzás következtében rögzül az ovalis ablakban: vezetéses típusú halláscsökkenés jön létre. Az ilyen típusú halláscsökkenés egyik leghíresebb esete Beethoven süketsége volt. A vezetéses típusú halláscsökkenést sikeresen lehet javítani elektronikus hallásjavító készülékekkel, amelyek a levegőben terjedő hangrezgéseket fogják fel, és csontvezetéssel juttatják tovább a belső fülbe (l. alább).

A csontvezetés

Normális körülmények között a külső eredetű hangok a dobhártyán és a középfülön keresztül légvezetéssel jutnak el a belső fülbe. A hangot a koponya csontjai is vezetik, ezért a hangrezgések a középfül megkerülésével, „csontvezetéssel” is elérhetik a belső fület. A csontvezetés elsősorban a saját hang felismerésében játszik szerepet: ha saját hangunkat hangfelvételről hallgatjuk – amikor is a szokásos csontvezetés hiányzik –, akkor ez a hang teljesen idegenként hat. Ezen kívül azonban külső hangok felismerésében a csontvezetésnek csak a légvezetés károsodása esetén tulajdonítunk jelentőséget.

A csontvezetés ingerküszöbe magasabb, mint a légvezetésé. A vezetéses és a percepciós (szenzorineurális, belső fül eredetű) halláscsökkenés elkülönítésére az audiológus a légvezetést és a csontvezetést hasonlítja össze. Ennek egyik – legegyszerűbb – módja a rezgő hangvillával való vizsgálat: a hangvillát előbb a külső hallójárat elé tartják (légvezetés), majd amikor a vizsgált személy már éppen nem hallja a hangot, a még mindig rezgő hangvillát a processus mastoideusra helyezik (csontvezetés). Vezetéses halláscsökkenés esetén a hang ismét hallható. A vizsgálat korszerű lehetősége elektronikus hanggenerátorral keltett hangok csont- és légvezetési ingerküszöbének meghatározása.

A cochlea szerkezete és működése

A cochlea két nyíláson (foramen ovale és foramen rotundum) keresztül csatlakozik a középfülhöz. A cochlea két és félszer csavarodik tengelye, a modiolus körül. A következőkben azonban a cochleát hosszmetszetben, képzeletben a papír síkjában kiegyenesítve ábrázoljuk (36-7. ábra). A kengyel talpa a foramen ovaléba illeszkedik; ennek folytatása a csontos cochleán belül elhelyezkedő hártyás falú scala vestibuli, amely a cochlea csúcsában a helicotremában átfordul a scala tympaniba. A scala tympanit a dobüreg felé a foramen rotundumot fedő rugalmas hártya zárja le. A scala vestibuli és a scala tympani között helyezkedik el a vakon végződő scala media (más néven ductus cochlearis): ebben foglal helyet a Corti-féle szerv a hallás szenzoros sejtjeivel (szőrsejtek) és a nervus cochlearis végződéseivel. A ductus cochlearist a scala tympanitól a membrana basilaris, a scala vestibulitól a membrana Reissneri (Reissner-féle membrán) választja el. Emberben a ductus cochlearis teljes hosszúsága 32-33 mm.

36-7. ábra . A cochlea hosszmetszeti és keresztmetszeti képe . A) A síkban kiterített cochlea hosszmetszeti képe. von Békésy, G. (1960): Experiments on Hearing. McGraw–Hill, New York alapján. B) A cochlea keresztmetszeti képe. C) A Corti-szerv nagyított ábrázolása a külső és a belső szőrsejtekkel. J. Ashmore (2008): Physiological Rev. 88. alapján

A cochlea folyadékkompartmentjei

A scala vestibuli és scala tympani terét perilympha tölti ki: ez típusos extracelluláris folyadék, Na+-koncentrációja magas, K+-koncentrációja alacsony (36-8. ábra). A ductus cochlearis (scala media) terében a stria vascularis epithelsejtjeinek szekréciós terméke, endolympha van, ennek viszont Na+-koncentrációja alacsony, K+-koncentrációja magas. A szekréciós működés következménye, hogy az endolymphában mért elektromos potenciál a perilymphához képest mintegy 60-80 mV-tal pozitívabb érték (endocochlearis potenciál). A stria vascularis sejtjeinek zavartalan működése, az endolympha magas K+-koncentrációja nélkülözhetetlen a normális hallásfunkcióhoz, a szőrsejtek mechanoelektromos transzdukciójához, valamint a továbbiakban ismertetésre kerülő erősítő funkcióhoz.

36-8. ábra. A cochlea folyadékkompartmentjei

A stria vascularis epithelsejtjei basolateralis membránjukban nemcsak Na+–K+-ATP-ázt tartalmaznak, hanem Na+−K+−2 Cl-kotranszportert is; a kettő együtt növeli a sejt K+- és Cl-tartalmát, és mindkét ion a koncentrációgradiens irányában az apicalis membrán speciális K+- és Cl-csatornáin keresztül jut az endolymphába. A felsorolt csatornák és a kotranszporter génjében bekövetkezett mutáció süketséghez vezet.

A ductus cochlearis és a passzív frekvenciaanalízis

A cochlea frekvenciaanalizáló működésének alapja a „hely elv” (tonotópia). A membrana basilaris a belső fülbe jutó hang frekvenciájának függvényében mutat kitérést, a ductus cochlearis/membrana basilaris hosszában egymást követő szőrsejtek ingerülete jelzi a különböző frekvenciájú hangrezgéseket a központi idegrendszernek. A cochlea bázisán (azaz a foramen ovaléhoz közel) elhelyezkedő szőrsejtek magasabb (nagyobb frekvenciájú), a cochlea csúcsán (a helicotremánál) elhelyezkedők pedig mély (kisebb frekvenciájú) hangokat közvetítenek.

A tonotópiában három tényező játszik szerepet: 1. a cochlea passzív analizátor funkciója, a vándorló (tovahaladó) hullám keletkezése; 2. a külső szőrsejtek aktív, erősítő funkciója (cochlear amplifier), végül 3. az eltérő pozíciójú szőrsejtek különböző mechanikai hangolása.

A hangok passzív frekvenciaanalízisének alapja a membrana basilaris kitérése. A hangrezgések folyamán a kengyel talpa a foramen ovalében mozog, abba benyomódik és onnan visszahúzódik (36-9. ábra). Ezáltal nyomáskülönbség keletkezik a scala vestibuli és a scala tympani között, a membrana basilaris a scala tympani felé tér ki, majd visszatérve eredeti helyzetébe, túl is leng azon. A membrana basilarison vándorló hullám keletkezik, a membrán egymást követő pontjai lengésbe jönnek. (A lengésekre jó analógia az egyik végén rögzített kötél kitérése, ha a rögzítetlen végén meglengetik.) A membrana basilaris a cochlea bázisán feszes és keskeny (kb. 100 μm), a cochlea csúcsáig folyamatosan szélesedik (kb. 500 μm) és laza szerkezetű (36-10. ábra). A membrana basilaris geometriája és szerkezete szabja meg, hogy adott frekvenciájú rezgésnél hol maximális a vándorló hullám okozta kitérés (a membrana basilaris hangolása): az alacsony frekvenciájú rezgések (vagyis a mély hangok) felhatolnak a helicotremáig, a nagy frekvenciájú rezgések (azaz a magas hangok) azonban a bázishoz közel hoznak létre maximális kitérést, majd elhalnak. A kitérés a hang intenzitásával arányos. Nagyobb hangintenzitás a membrana basilaris nagyobb szakaszát téríti ki.

36-9. ábra. Nyomáshullám keletkezése a cochleában . G. von Békésy (1960): Experiments on Hearing. McGraw–Hill, New York alapján. Az ábra Békésy György eredeti vázlata alapján készült. Ezen az ábrán is a síkban kiterített cochlea hosszmetszetben látszik, azonban a ductus cochlearist egyetlen vonal jelképezi

36-10. ábra. A membrana basilaris dimenziói és mechanikai tulajdonságai az emberi cochleában . E. R. Kandel, J. H. Schwarz, T. M. Jessel (1991): Principles of Neural Science. 3. kiadás, Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, New Jersey, alapján. A bázison feszes és keskeny (kb. 100 μm) membrana basilaris nagy frekvenciával képes rezegni, a csúcson szélesebb (kb. 500 μm) és lazább szerkezetű, alacsony frekvenciával rezeg

A cochlea frekvenciaanalízisének hely elvét (tonotópia) Hermann von Helmholtz a 19. században vetette fel; ő ezt a membrana basilaris specifikus „rezonanciájával” magyarázta. A tonotópia vándorló hullám elméletét a halál után kivett stroboszkóposan megvilágított cochleák mikroszkópos megfigyelése alapján Békésy György írta le (és érdemelte ki ezért az életani-orvosi Nobel-díjat). Mint az a 36-11. ábrán látható, Békésy eredetileg úgy vélte, hogy a hullám a membrana basilaris viszonylag nagy részét téríti ki. A 20. század negyedik évében kiderült, hogy az élő cochlea „többet tud”, mint a halott; az előbbiben ugyanis működnek a külső szőrsejtek (l. alább), az utóbbiban nem, így nem vesznek részt a frekenciaanalízisben. Élő cochleában végzett megfigyelések kimutatták, hogy a membrán hangolása sokkal élesebb, mint azt Békésy valaha észlelhette volna (azaz feltételezése helyesebb volt, mint azt bizonyítani tudta), és adott frekvencián csak a membrana basilaris keskeny csíkja tér ki (36-12. ábra).

A frekvenciaanalízis legfontosabb tényezője, hogy a különböző frekvenciáknak megfelelően a ductus cochlearis (ill. a membrana basilaris) meghatározott helye mutat maximális kitérést. Emellett azonban a membrana basilaris hosszában lévő egyes szőrsejtek is megfelelően „hangoltak”. A cochlea bázisához közeli szőrsejtek sztereociliumai rövidebbek és feszesebbek, alkalmasabbak a nagyobb frekvenciájú rezgések átvételére, míg az apexhez közeli szőrsejtek sztereociliumai hosszabbak és kevésbé feszesek, alacsonyabb frekvenciájú rezgésekre válaszolnak.

36-1 1. ábra. A vándorló hullám a cochleában . A) Az ábrát, amely a membrana basilaris kilengéseit különböző időpontokban mutatja be, Békésy György eredeti ábrázolása alapján rajzoltuk (az egymást követő időpontokat 1-4-ig számmal jeleztük). A 200 Hz frekvenciájú rezgés az egymást követő időpontokban a membrana basilaris viszonylag nagy részét lengeti meg; a szaggatott vonal a maximális kilengések burkoló görbéje. Ez a görbe holttestből kivett emberi cochleán végzett mérés eredménye, élő cochleában a hangolás sokkal élesebb (l. a 36-12. ábrát). G. von Békésy, (1960): Experiments on Hearing. McGraw–Hill, New York alapján. B) A vándorló hullám térbeni szemléltetése. G. Zweig (1976): The cochlear compromise. J. Acoust. Soc. Am. 22. alapján

36-12. ábra. A n. acusticus akciós potenciál frekvenciájának, valamint a membrana basilaris kitérésének frekvenciafüggése (hangolási görbe) Mössbauer spektroszkópiás mérés alapján. P. M. Sellick, et al. (1982): Measurement of basilar membrane motion in the guinea-pig using the Mössbauer technique. J. Acoust. Soc. Am. 72. Alapján. Az ábra vízszintes tengelye a logaritmikus léptékben felvitt hangfrekvencia; a függőleges tengely az a minimális hangnyomásszint (dB SPL), amely a n. acusticuson az akciós potenciál frekvencia mérhető változását (szagatott vonal), ill. a membrana basilaris 0,35 nm-es kitérését (folytonos vonal) hozza létre.

A belső szőrsejtek szerkezete és a mechanoelektromos transzdukció

Valamennyi szőrsejt – a Corti-szerv belső és külső szőrsejtjei és a vestibularis apparátus szőrsejtjei – módosult hámsejt: az apicalis felszínen nagyság szerint rendezett, membránnal fedett aktinfilamentumok helyezkednek el, és az egyes szőrök többszörös vékony fehérjekötegekkel kapcsolódnak a mellettük elhelyezkedő hosszabb szőrhöz (36-13. ábra). (A legmagasabban fekvő kapcsolat a tip-link.) A szőrök csúcsa közelében helyezkednek el a mechanoszenzitív kationcsatornák. A Corti-szervben a szőrsejtek bázisa a membrana basilarisra támaszkodik; a szőrsejtek felett húzódik a membrana tectoria. A szőrsejteket támasztósejtek (Deiters-sejtek) fogják körül, amelyek felveszik a szőrsejtek basolateralis membránján keresztül kiáramló K+-okat, és réskapcsolatokon (gap junction) keresztül vissza is juttatják azokat a szőrsejtekbe.

A belső szőrsejtek a membrana basilarisra támaszkodva egyetlen sort alkotnak. Sztereociliumaikat keskeny rés választja el a membrana tectoriától. (A később ismertetésre kerülő külső szőrsejtek hármas/négyes sorokban helyezkednek el, és sztereociliumaik érintik a membrana tectoriát, l. a továbbiakat.) A membrana basilaris elmozdulásai során a ductus cochlearison belüli endolympha örvénylő áramlása a membrana tectoria alatti résben kitéríti a sztereociliumokat.

A sztereociliumok csúcsa közelében mechanoszenzitív kationcsatornák helyezkednek el; ezek nyitott/zárt állapotát a szőrköteg (hair bundle) kitérései szabályozzák. A növekvő nagyságú sztereociliumok irányába való kitérés a csatornák nyílását, az ellenkező irányú kitérés a csatornák zárását vonja maga után (36-14. ábra). A közvetlen mechanikai kapcsolódás teszi lehetővé a csatornák rendkívül gyors reakcióját, a válasz mikroszekundumok alatt jön létre. (Nincs még egy olyan szenzoros receptor, amely ilyen rövid időn belül reagálna.)

Amint az előzőekben említettük, a cochlea szőrsejtjei, együtt a szomszédos támasztósejtekkel, két eltérő összetételű folyadékkompartmentet választanak el. A szőrsejtek bázisával a scala tympaniban lévő perilymphaérintkezik, míg a sztereociliumok környezete a ductus cochlearis endolymphája. (Minthogy maga a membrana basilaris nagy átjárhatóságú, a perilympha és az endolympha közötti permeabilitási barrier a szőrsejtek alsó harmada síkjában húzódik.) A szőrsejt belseje és a bazális perilympha közötti nyugalmi potenciál –70 mV. Az endolympha említett pozitivitása (endocochlearis potenciál) következtében az endolympha és a szőrsejt belseje közötti elektromos potenciálkülönbség +80 mV – (–70 mV) = +150 mV-nak adódik. A szőrök csúcsán lévő mechanoszenzitív kationcsatornák nyílása esetén a pozitív ionok, elsősorban a K+-ok ekkora potenciálkülönbségtől hajtva áramlanak a szőrsejt belsejébe, és ezzel depolarizálják a sejtet. (A sztereociliumok neutrális helyzetében a csatornáknak kb. 15%-a nyitott, ez annyit jelent, hogy a sejtek eleve kissé depolarizált állapotban vannak.)

36-13. ábra. A: A mechanoszenzitiv szőrsejt vázlata . B: A sztereociliumköteg vázlata a sztereociliumok összeköttetéseivel . J. Howard, W. M. Roberts és A. J. Hudspeth (1988): Annu. Rev. Biophys. Biophys. Chem. 17. Alapján. B: A sztereociliumok rögzítése. C: A mechanikus kitérítés hatása

36-14. ábra. Mechanoelektromos transzdukció a belső szőrsejtekben . A) A szőrsejt nyugalmi állapotban. B) A szőrsejt depolarizációja a sztereociliumok kitérítésének hatására

A depolarizáció a szterociliumok kitérítésének mértéke szerint fokozatos („gradált”). Minthogy a sztereociliumok mindkét irányban kitérhetnek, csatornáik nyílnak és záródnak, ez a membránpoteciál oszcillációihoz vezet [a depolarizáció váltakozó áramú (AC) összetevője]; ugyanakkor a membránpotenciál átlagértéke is pozitívabb lesz [ez a depolarizáció egyenáramú (DC) komponense]. Ez annyit jelent, hogy a hanghullámok egy átlagosan depolarizált állapothoz vezetnek, amelyre oszcillációk tevődnek.

A belső szőrsejtek depolarizációjára nyílnak a sejtek bazális felszínéhez közeli feszültségfüggő Ca2+-csatornák, a perilymphából Ca2+-ok áramlanak a sejtekbe. Minthogy a sztereociliumok a hangrezgéseknek megfelelően oszcillálnak, a depolarizáció is oszcillál, és ez pulzáló Ca2+-beáramláshoz vezet. A Ca2+-beáramlás glutamáttranszmitter-leadást eredményez, ami a Ca2+-pulzálásnak megfelelően változó intenzitású. A szőrsejtek transzmitterleadása a nervus cochlearis afferens végződéseiben akciós potenciálokat vált ki (l. a továbbiakat).

A cochlearis erősítő: a külső szőrsejtek működése

A 20. század közepén általánosan elfogadottá vált Békésy György elmélete a vándorló hullámok szerepéről a cochlea frekvenciaanalízisében. Az ő vizsgálataiban azonban a membrana basilaris frekvenciaszelektivitása nem volt nagyon jó, egy-egy frekvencia a membrán viszonylag nagy szakaszát mozdította ki. Ehhez nyilván hozzájárult, hogy cadaver cochleákon végezte a méréseket, és ma már tudjuk, hogy a cadaver cochlea érzékenysége és frekvenciaszelektivitása jelentősen csökkent az in vivo állapothoz képest. Ebben az időszakban vetődött fel, hogy a cochleában létezik egy erősítő mechanizmus (cochlear amplifier), és a század utolsó negyedében ezt kezdték keresni. Végül az erősítőt a külső szőrsejtekben találták meg, amelyeknek alig van afferens beidegzésük, viszont gazdagon el vannak látva efferens rostokkal (l. a továbbiakat).

A külső szőrsejtek száma mintegy három-négyszerese a belső szőrsejtekének (egy oldalon kb. 11 000): a 36-7. ábra mutatja, hogy támasztósejtekkel körülvéve hármas/négyes sorokban ülnek a membrana basalison. Apicalis membránjukon a sztereociliumok érintik a membrana tectoriát. A külső szőrsejtek apicalis membránjában, ill. a sztereociliumokban ugyanúgy működik a mechanoelektromos transzdukció, mint a belső szőrsejtekben. Jelentős különbséget okoz a funkcióban, hogy a szőrsejtek elektromos válasza közvetlenül hat a külső szőrsejtek alakjára. A külső szőrsejtek basolateralis membránjában ugyanis van egy különleges fehérje, a presztin, ami potenciálérzékeny molekula, konformációját – azaz alakját – az elektromos erőtérnek megfelelően változtatja. Depolarizáció a sejteket megrövidíti, hiperpolarizáció megnyújtja, és a külső szőrsejt alakja a membrana basilaris kitéréseinek megfelelően a rövidebb-hosszabb állapotok között oszcillál.

A presztin az anioncsatorna-fehérjék családjába tartozó molekula, de nem vezet („vak” anioncsatorna). Kloridionokat tartalmaz kötve, és az elektromos erőtér hatására a Cl-ok elmozdulnak a fehérje belsejében, ez vezet a konformációváltozáshoz, depolarizáció esetén a sejt megrövidüléséhez. Kísérleti állatokban a presztin gén törlése (knock out) jelentős, 40-60 dB SPL halláscsökkenéssel jár. A ”presztin” név a molekula igen gyors mozgásaira utal (presto olaszul gyorsan, a zene világából ismert kifejezés).

A presztin egyes nagyobb anionokat, pl. szalicilátionokat is megköt, és ez alakváltozásainak lassúbbodásával jár. Ennek tulajdonítjuk az acetilszalicilsav (ASA, Aspirin®) hatásra bekövetkező ideiglenes halláscsökkenést (az otoakusztikus emisszió is csökkent). Emberben örökletes presztindefektus halláscsökkenést okoz.

In situ – minthogy a külső szőrsejtek sztereociliumai elérik a membrana tectoriáta külső szőrsejtek alakváltozása elmozdítja a környező struktúrákat, elsősorban a membrana tectoriát. A külső szőrsejtek mozgása kis intenzitású ingerek esetén érzékenyebbé teszi a hallórendszert, a hallási küszöb mintegy 50 dB-lel csökken. A fiziológiás hallásküszöb a külső szőrsejtek erősítő funkciójának következménye, ugyanakkor a hangolás élesebbé válik. A 36-12. ábrán látott éles hangolási görbe, a keskeny karakterisztikus frekvenciasáv a külső szőrsejtek aktív funkciójának eredménye.

A külső szőrsejtek meglehetősen érzékenyek nagy intenzitású hangokra: ezek a hangok (pl. ipari zaj) hosszabb időn keresztül hatva tönkreteszik a frekvenciájuknak megfelelő külső szőrsejteket, és ezeken a frekvenciákon a hallás jelentősen megromlik. Egyes ototoxicus gyógyszerek, így bizonyos antibiotikumok szelektíven károsítják a külső szőrsejteket, és ezzel irreverzíbilis halláscsökkenést vagy teljes süketséget hoznak létre.

Otoakusztikus emisszió

A külső szőrsejtek gyors aktív kontrakciója a stapes felé irányuló retrográd hullámokat is kelt a cochleában. A stapes mozgásai visszafelé rátevődnek a középfül többi hallócsontocskáira, és a nyomáshullámok nagyon érzékeny mikrofon segítségével a dobhártyán is regisztrálhatók (otoakusztikus emisszió). A keltett rezgések olyan alacsony hangnyomásszintet jelentenek, hogy a vizsgált személy az emissziót nem hallja. Az otoakusztikus emissziót általában rövid, néhány ms időtartamú hangingerrel váltják ki (tranzient-evoked otoacousic emission, TEOAE); megléte ép belső- és középfülfunkciót jelent. Az eljárást újszülöttek hallásának objektív vizsgálatára alkalmazzák.

A cochlearis mikrofonia

A hallószervet hanghullámokkal ingerlelve a cochlea környékére (általában a fenestra rotundára) helyezett elektród a hang frekvenciájával megegyező elektromos potenciálingadozásokat mutat. A cochlea mikrofonként (azaz mechanoelektromos transzducerként) működik; az elektromos potenciálváltozásokat erősítőbe vezetve és azt hangszóróhoz kapcsolva a cochleára átvitt hang a hangszóróból hallatszik. A keletkezett mikrofonpotenciálokat fel lehet használni a cochlea épségének klinikai vizsgálatára is.

A cochlearis mikrofonia a külső szőrsejtekből ered, az ezekben keletkező depolarizáció szummált jeleiből származik. Tönkrement külső és ép belső szőrsejtek esetén a cochlearis mikrofonia nem váltható ki.

A nervus cochlearis akciós potenciál sorozata

A nervus cochlearis afferens axonjai zömmel a belső szőrsejtekhez futnak, a belső szőrsejtek a hallás szenzoros sejtjei. Egyetlen afferens rost csak egy szőrsejttel képez synapsist, de minden egyes szőrsejthez kb. 10 afferens rost csatlakozik. Egy-egy Corti-szervben kb. 3500 belső szőrsejt van; a teljes emberi hallás összesen mintegy 7000 belső szőrsejt funkciójától és 60-70 000 afferens idegrost épségétől függ. A belső szőrsejtek ingerülete – a leadott transzmitteren keresztül – a ganglion spirale bipoláris sejtjeinek végződéseire tevődik át.

A ganglion spiraléból jövő nervus cochlearis axonokról teljes csendben („nyugalmi állapot”) is vezethetők el akciós potenciálok; ennek a háttéraktivitásnak az eredete nem ismert. A magas háttéraktivitás miatt az ingerületbe kerülés ismérvének azt vesszük, ha az akciós potenciálok frekvenciája meghatározott mértékben meghaladja a hátteret.

A szőrsejtek és afferenseik karakterisztikus frekvenciájuknak megfelelően válaszolnak [az angol nyelvű irodalom „legjobb frekvenciát” (best frequency) említ]: ez azt a frekvenciát jelenti, amely a legkisebb hangnyomásszinten mérhető akciós potenciál frekvencia növekedést hoz létre az afferens roston. Ez a karakterisztikus frekvencia a passzív cochlearis hangolás (membrana basilaris) és a belső és külső szőrsejtek együttes tulajdonságaira vezethető vissza. A hangintenzitás növelésével a karakterisztikus frekvencia feletti és alatti frekvenciák is afferens aktiválódást váltanak ki. Az afferens axonok hangolási görbéje eléggé pontosan megfelel a cochlea (membrana basilaris) hangolási görbéjének.

A depolarizációk oszcillációi („AC depolarizáció”) a nervus cochlearis akciós potenciáljainak frekvenciaváltozásaiban is tükröződnek; a frekvencia maximuma a hangnyomásváltozások maximumaival esik össze. Az akciós potenciálok ilyen csoportosulását technikai analógiával fáziscsatolásnak (phase-locking) nevezzük.

Cochlearis implantátumok (cochleaprotézisek)

Az előzőekben említettük, hogy a halláscsökkenés, ill. süketség vagy konduktív, vagy perceptív (pontatlan elnevezéssel „neuralis”) típusú. A percepciós típusú süketségek nagy része a cochlea érintettségére vezethető vissza: az elmúlt évtizedekben a cochlearis implantátumok (cochlearis protézisek) jelentősen javították ezen halláscsökkenések gyógyítási lehetőségét.

A cochlearis implantátum a hangrezgéseket elektromos rezgésekké alakítja, és kivezető elektródjai ezekkel az impulzusokkal közvetlenül ingerlik a nervus cochlearis rostjait. A cochlearis implantátum valószínűleg a fáziscsatolt ingerlés alapján működik, azaz az elektródok a hanghullámok maximumán ingerlik az afferens rostokat. A betegnek meg kell tanulnia a beszéd megértését, amelyet a nervus cochlearis rostjainak ingerlése közvetít.

Intenzitásanalízis a cochleában

Az adott hangfrekvenciára válaszoló afferens idegek akciós potenciál frekvenciája a hangnyomásszinttől függ: a frekvencianövekmény kisebb intenzitásnál kevesebb, nagyobb intenzitásnál nagyobb: ez megfelel a már többször említett frekvencia kódnak.

A legalacsonyabb hangintenzitás alkalmazásakor a membrana basilaris egy szűk sávjától – amely csak a karakterisztikus frekvenciának megfelelően végez kitérést – érkező rostok válaszolnak frekvenciafokozódással (karakterisztikus frekvenciájú rostok). A hang intenzitását emelve – nagyobb hangnyomásszinten – azokban az axonokban is fokozódik az akciós potenciálok frekvenciája, amelyek karakterisztikus frekvenciája alacsonyabb, ill. magasabb. Ennek oka, hogy a nagyobb intenzitású hangok a membrana basilaris nagyobb kitérítésével járnak. A több ingerületbe került rost nagyobb hangintenzitást jelez: ez a populációs kód. (Az akciós potenciál frekvencia növekedésekor is megmarad a fáziscsatolás, az akciós potenciálok preferenciálisan a nyomáshullámok tetőfokán jelentkeznek.)

A frekvencia kód intenzitásdiszkriminációjának megvan a maga határa: a küszöb felett 40 db SPL-lel ingerelve a hallószervet az axonok jelentős hányada „telítődik”, az intenzitás növelésével az akciós potenciálok frekvenciája nem fokozódik tovább. A hallás azonban 120 dB SPL-ig képes az intenzitásokat megkülönböztetni. A 40 dB SPL feletti megkülönböztetési lehetőség egyik összetevője az említett populációs kód lehet. Ezen kívül azonban egy másik mechanizmus is szerepelhet. Az afferens rostok jelentős hányadának viszonylag magas háttéraktivitása van (ezért lehetett ezeket kísérletekben aránylag könnyen megtalálni); ezeknek az axonoknak ingerküszöbe alacsony, és ezek azok, amelyek 40 dB SPL körül telítődnek. Az afferens axonok egy másik, kisebb hányadában viszont alacsony a háttéraktivitás és magasabb az ingerküszöb. (Ezeket az axonokat éppen az alacsony háttéraktivitás miatt később fedezték fel, mint a magas hátterűeket.) Ezekben a rostokban az akciós potenciálok frekvenciája a 40 dB SPL fölötti hangnyomástartományban is követi a hangnyomásszint emelkedését. Valószínű, hogy az intenzitásdiszkrimináció teljes (0–120 dB SPL) tartományáért a különböző küszöbértékű neuronok felelősek.

A cochlea efferens szabályozása

Mind a belső, mind a külső szőrsejteken efferens neuronok is végződnek. A belső szőrsejtekhez menő efferensek a lateralis olivocochlearis köteget képezve a felső olivakomplexből származnak (a komplex része a hallópályának, l. alább). Az efferensek a cochlearis afferensek érzékenységét állítják át, azáltal hogy a belső szőrsejtek transzmitterleadását gátolják. Kísérletes körülmények között elektromosan ingerelve az olivocochlearis köteget, a nervus cochlearis afferenseinek ingerküszöbe mintegy 10 dB SPL-lel magasabb, és a telítődés is kb. ugyanannyival nagyobb intenzitásnál következik be.

A medialis olivocochlearis köteg neuronjai az ellenkező oldali cochleában végződnek. Ezek az efferensek is az afferens aktivitást csökkentik, de azáltal, hogy a külső szőrsejtek erősítő funkcióját gátolják. Az efferens aktivitás frekvenciafüggő, és elképzelhető, hogy az efferensek szerepe a jelentéktelen zajok kiszűrése, és ezzel a jelentős, „érdekes” jelek és az általános zajszint közötti kontraszt növelése.

A hallópálya és a hangingerek központi feldolgozása

A hallószerv (auditív periféria) által szolgáltatott jelekből a központi idegrendszernek különféle információkat állít össze: a hanginger kialakulásának és megszűnésének időpontját, a hang forrásának helyét, továbbá a hangok mintázatából (frekvencia-összetétel, frekvenciamoduláció, intenzitásmoduláció) leszűrhető tartalmi információkat. A hangmintázat a kulcsa a fajon belüli kommunikációnak, így az emberi beszédnek is. A feldolgozást az auditív perifériához csatlakozó neuronalis rendszer végzi, amelynek felépítése, anatómiai összeköttetései, az egyes átcsatolódások aránylag jól ismertek, de a feldolgozás módjáról – a többi érzékszervhez viszonyítottan – aránylag kevés ismeretünk van. Mai tudásunk nagy része a hangingerekkel kiváltott potenciálok analíziséből származik (l. a 33. fejezetet). A legtöbb adat a macska hallásanalíziséről gyűlt össze, viszonylag kevesebbet tudunk a főemlősökről, és nagyon kevéssé ismerjük az emberi hallásfeldolgozást.

A központi auditív feldolgozásra jellemző, hogy a nervus cochlearisban szállított jelzések nagyon korán, már az első synapsisban párhuzamos felszálló pályákra csatolódnak át; az ezeken a pályákon haladó információk minden átcsatolási szinten feldolgozáson mennek keresztül: a befutó ingerek más és más jellemzői, így pl. a frekvencia- és amplitúdómoduláció, binauralis vagy monoauralis jelleg stb. kerülnek kiemelésre. További jellemző, hogy a hallópálya csaknem valamennyi szintje ingerületeket küld az alatta lévő szint(ek)hez, és ezzel reciprok összeköttetések alakulnak ki. A hallópálya főbb állomásait a 36-15. ábrán mutatjuk be.

36-15. ábra. A hallópálya vázlata . Az ábra bal oldalán részletezzük a magokat és a pályákat; a jobb oldalon csak a kereszteződéseket tüntettük fel. A bal ipsilateralis pályák fekete kihúzott vonalak, a balról jobbra kereszteződő pályák fekete szaggatott vonalak, a jobbról balra kereszteződő pályák piros vonalak. Az ábrán csak a legfontosabb átcsatolódásokat szerepeltettük.

Az ingerületek útja a hallókéregig

A cochlea tonotóp szerveződését, a jelfelvétel „hely elvét” az előzőekben ismertettük: az egymás melletti akusztikus frekvenciák a cochlea szomszédos helyeit ingerlik, ezzel a szomszédos szőrsejtek és afferensek kerülnek ingerületbe. Az egy belső szőrsejt ingerületét közvetítő kb. 10 afferens rost a cochlearis magokban egymás mellett végződve izofrekvenciás neuronlemezeket, laminákat hoz létre: a szomszédos laminák a cochlearis tonotópiát képezik le. A tonotóp szerveződés az auditív feldolgozás valamennyi szintjére jellemző.

A ganglion spirale centrális axonja az agytörzsbe lépve az első átcsatolódást megelőzően elágazódik: az egyik ág a nucleus cochlearis ventralis elülső részéhez fut, a másik ág ugyanezen mag hátulsó részéhez ad kollaterálisokat, amelyek a nucleus cochlearis dorsalisban végződnek. A felsorolt magokból eredő másodrendű neuronokban már eltérő ingerületmintázat jelenik meg.

A ventralis és a dorsalis cochlearis magok egyaránt szubdivíziókra oszlanak. Az anteroventralis szubdivízió egyes másodrendű neuronjaiban az ingerületi mintázat hasonló a primer afferensek ingerületi mintázatához („primer afferensszerű”, primary-like sejtek). Ezeken a sejteken azonban – eltekintve az azonosságoktól – már érvényesül a széli (lateralis)gátlás jelensége: a sejtek spontán aktivitását gátolja a karakterisztikus frekvenciájukhoz közeli frekvenciájú hangok megszólaltatása. Ugyanebben a szubdivízióban a sejtek egy másik populációja ritmikusan megszakítja a primer afferensek által indukált folyamatos ingerületleadást („megszakító”, chopper neuronok).

A nucleus cochlearis posteroventralis szubdivíziójában a neuronok egy része a hanginger kezdetére reagál, majd ha az inger folyamatos, megszünteti a leadását. Ezek a neuronok rövid, ill. gyorsan változó hangingereket nagy pontossággal („jó hűséggel”) továbbítanak, de hosszabb ideig tartó, vagy folyamatos hangingerek alatt megváltozik az ingerülettovábbításuk. Valószínűleg egy vagy két visszakanyarodó interneuronból álló gátló körök csatolnak vissza a másodrendű neuronokhoz. A neuronok hangolása kevésbé éles, mint a primer afferenseké, jelezve, hogy a cochlea szélesebb területéről származó primer afferensek konvergálnak rajtuk.

Szemben a nucleus cochlearis ventralis két szubdivíziójának jól áttekinthető funkciójú neuronjaival, a nucleus cochlearis dorsalis synapticus kapcsolatai összetettebbek, és nehezen áttekinthetőek. Ezenkívül ebben az areában sok leszálló axon végződik, amelyek módosítják a felszálló ingerületeket.

A cochlearis magokban az ingerületek még szigorúan monoauralisak, csak az azonos oldali cochleából származnak. A hallópálya minden további szintjén azonban a reprezentáció binauralis.

A nucleus cochlearis ventralis anteriorból a másodrendű neuronok axonjai egyrészt az azonos oldali, másrészt – a corpus trapezoideumon keresztül haladva – az ellenkező oldali olivakomplexhez futnak. Így a felső olivakomplex bilateralis (binauralis) információkat kap.

A felső olivakomplex anatómiai szempontból a medialis és lateralis olivamagokból és a corpus trapezoideum medialis magjából áll. Funkció szempontjából azonban ez a három mag két részre különül el: a medialis olivamag tartozik az egyik, a lateralis olivamag és a corpus trapezoideum medialis magja együttesen a másik részhez. Mindkét neuroncsoport összeköttetései lehetővé teszik a két cochleát érő hangingerek összehasonlítását. Így ezek a struktúrák alapvető fontosságúak a hangforrás térbeli elhelyezkedésének felismerésében (azaz hol helyezkedik el a hangforrás a megfigyelő középvonali sagittalis síkjához viszonyítva). Az felső olivakomplexből származó projekciós neuronok egyrészt a lateralis lemniscus dorsalis magját, másrészt a középagyi colliculus inferiort idegzik be.

A medialis olivamag neuronjai a kétoldali ingerületek időbeli különbségének megfelelően adnak le impulzusokat. Monoauralis vagy szimultán beérkező ingerületekre a leadási frekvencia kisebb, mint ha a két ingerület között meghatározott különbség van. A két befutó impulzus közötti optimális – milliszekundum nagyságrendű – időkülönbség az egyes harmadrendű neuronokban eltér; elektromos elvezetésekkel a vizsgált neuronoknál meg lehetett találni, hogy mekkora az a jellemző késés, amely mellett a neuron maximális leadással válaszol. A késés a sagittalis síkkal bezárt szögtől függ; a középső sagittalis síkban elhelyezkedő hangforrásból érkező hang mindkét cochleát egyszerre éri el, ezért nincs is időkülönbség az olivaneuronokat elérő ingerületek időpontjában.

A corpus trapezoideum medialis magja az ellenoldali cochlearis mag és az azonos oldali lateralis olivamag közé iktatott reléneuron. A lateralis olivamag a két cochleát érő, azonos frekvenciájú hangok intenzitásbeli különbségeire érzékeny, és a neuronok akkor aktiválódnak, ha az azonos oldali intenzitás nagyobb, mint az ellenoldali. Ennek a különbségképzésnek az a mechanizmusa, hogy a corpus trapezoideumból jövő neuronok túlnyomóan gátlóak, és egy erős ellenkező oldali inger az ipsilateralis aktivitást gátolja. Az olivakomplex sérülése megszünteti a hangforrás lokalizációjának lehetőségét.

Az oliva superiorból származó axonok a lateralis lemniscusmagokhoz futnak. A hallópálya következő szintje a colliculus inferior, egy meglehetősen bonyolult középagyi struktúra, amelynek nagy részét a centrális mag teszi ki. Az itt lévő neuronok legnagyobb részének binauralis bemenete van; az innen származó kimenő jel a két oldal felől bejövő jelek időbeli és intenzitásbeli különbségeivel arányos. A neuronok egy része akkor aktiválódik, ha az azonos oldali jel késik az ellenoldalihoz képest. A neuronok más része az intenzitásbeli különbségekre reagál, akkor aktív, ha az ellenkező oldalról jövő hang intenzitása nagyobb; ugyanezek a neuronok gátlódnak, ha az azonos oldali hanginger erősebb. Mindkét említett egyoldali neuroncsoport akkor ad le maximális kimenő ingerületeket, ha a hangforrás a fej ellenkező oldalán helyezkedik el.

A colliculus inferior az egyik fő reléállomás az agytörzsben elhelyezkedő hallópályamagok és az előagy, azaz a thalamus és a primer hallókéreg között. Ezen kívül azonban innen a nem auditív területekhez is mennek ingerületek, amelyek különböző jellegű szenzoros funkciókat koordinálnak az auditív bemenettel. A hallópálya további állomása a thalamusban a corpus geniculatum mediale, amely az információt a cortex felé, a primer hallókéregbe közvetíti. A corpus geniculatum mediale összetett szerkezetű. A tonotóp szerveződés ebben a magcsoportban is érvényesül, az azonos frekvenciára érzékeny neuronok elektromosan letapogatható laminákba rendeződnek. A ventralis szubdivízió valószínűleg relémagként működik. A dorsalis szubdivízióban az auditív információ elvegyül az egyéb szenzoros modalitásokkal, itt komplex információfeldolgozás folyik.

A primer hallókéreg (A1)

A hallókérget előszőr macskákban térképezték fel. A kiváltott kérgi potenciálok (l. a 33. fejezetet) regisztrálásával kiderült, hogy a kéregben több ismétlődő tonotóp area van. Főemlősökben később hasonló szerveződést mutattak ki: a primer hallókéreg (A1) a temporalis lebenyben, a lateralis fissura (fissura Silvii) mélyén található, és ezt veszik körül a további auditív kérgi reprezentációk. A hallókéreg a Brodmann-féle 41-es és 42-es mezőknek felel meg. Az emberi hallókérget a gyrus temporalis superiorban mindenek előtt a modern képalkotó eljárások és az EEG-térképezés (EEG-mapping, számítógépes feldolgozással készült agyi aktivitási „térkép”) segítségével lehetett megismerni; ezek in vivo alkalmazható nem invazív módszerek. A magas frekvenciák a fissura Silvii mélyén, a mély hangok a gyrus felszínéhez közelebb adnak jelet.

Mikroelektródos elvezetésekkel macskákban ki lehetett mutatni, hogy a primer hallókéreg ugyanúgy oszlopos (columnaris) szerveződésű, mint a többi szenzoros kérgi mező: egy-egy oszlop neuronjainak azonos karakterisztikus frekvenciája van. A kérgi feldolgozásban is alapvető feladat a hangforrás lokalizációja. Ennek megfelelően egymás mellett, alternálva helyezkednek el olyan oszlopok, amelyekben az azonos és az ellenkező oldalról származó ingerületek egymást erősítik (szummációs oszlopok) azokkal, amelyekben a két oldal felől jövő ingerületek kioltják egymást (szuppresszor oszlopok).

A két oldal nagymérvű, több szinten megvalósuló összeköttetéseinek következtében a primer hallókéreg féloldali sérülése kevéssé befolyásolja a hangmagasság percepcióját. Ezzel szemben a féloldali nagy kiterjedésű hallókéreg-sérülés megakadályozza a hangforrás lokalizációját.

A hallókéreg működése sokkal összetettebb, mint a hangok frekvenciájának, intenzitásának felismerése. A kéregnek fel kell ismernie az akusztikus spektrumot, a mintázatot, azaz az egyes hangokban bekövetkező frekvencia- és intenzitásváltozásokat (a hangok frekvencia- és amplitúdómodulációit), amelyek emberben a beszédet jellemzik. Az analízist a primer hallókérget körülvevő magasabb rendű auditív areák végzik.

Az auditív emlékképek jól raktározhatók – talán nincs az érzékszervek által szállított információk közül még egy, amelyik ennyire pontosan reprodukálható egy következő alkalommal. Gondoljunk arra, hogy egy zenemű a legtöbb ember számára felismerhető, és zenével foglalkozók ezt nagy pontossággal reprodukálni is képesek akár énekléssel/dúdolással, akár hangszeren lejátszással, és zenei előképzés után akár kotta formájában le is jegyezhetik. A zenei memória neurofiziológiája azonban még alig van kidolgozva.

A vestibularis érzékszerv

A vestibularis érzékszerv afferenseinekés azok központi összeköttetéseinek kiemelt szerepe van az izomtónus szabályozásában, a testtartás megőrzésében és korrekciójában, a tekintet irányításában és a külső szemizmok koordinációjában. A vestibularis afferensek tájékoztatják a központi idegrendszert a fej elfordulásairól (szöggyorsulás), térbeli helyzetéről és a lineáris gyorsulásról. A szenzoros receptorok részben a félkörös ívjáratokban, részben az otholithszervekben – az utriculusban és a sacculusban – találhatók (36-16. ábra).

A vestibularis rendszerből származó információk – szemben a többi érzékszervből beérkező tudatosuló információkkal – ép működés és megszokott körülmények között általában nem jutnak el a tudatig, kivéve valamilyen szokatlan helyzetet (modern közlekedési eszközök, körhinta vagy kóros állapot).

36-16. ábra . A vestibularis apparátus anatómiája

A vestibularis rendszer szenzoros receptorai, a szőrsejtek csaknem azonosak a hallószerv szenzoros receptoraival, a belső szőrsejtekkel. A különbség abban áll, hogy a vestibularis szőrsejtek apicalis, endolymphával érintkező felszínén a sztereociliumkötegek szélén még egyetlen kinocilium is elhelyezkedik. A nagyság szerint rendezett sztereociliumok a kinocilium mellett a leghosszabbak. (A kinociliumnak semmilyen ismert funkciója nincs, viszont, mint a továbbiakban leírjuk, jó tájékozódást biztosít a vizsgálónak.)

A vestibularis szőrsejtek működési mechanizmusa megegyezik a cochlearis szőrsejtekével. A basolateralis membrán a perilymphával érintkezik, a sztereociliumokkal rendelkező apicalis membrán pedig az endolymphával. A sztereociliumokon lévő mechanoszenzitív kationcsatornákat a kitérítés – az iránytól függően – nyitja vagy zárja; nyításukra a sejt depolarizálódik, és a basolateralis membránon keresztüli transzmitterfelszabadulás a vestibularis ideg végződéseiben akciós potenciálokká konvertálódik (záródásukkor a transzmitterfelszabadulás és az akciós potenciál frekvencia csökken).

A félkörös ívjáratok

Emberben mindkét oldalon az utriculusból három félkörös ívjárat(ductus vagy canalis semicircularis) nyílik. (Bár ezek nevében a „félkörös” jelző szerepel, valójában csaknem teljes körök.) Az egyes ívjáratok síkja egymással kb. 90°-os szöget zár be (36-17. ábra). Az egyik ívjárat nagyjából a vízszintes síkban helyezkedik el (a valóságban álló helyzetben a vízszintes síkkal 25°-os előre nyitott szöget zár be), a másik kettő pedig egymásra merőleges és közelítően függőleges. A vízszintes (horizontális) ívjáratot lateralis, a függőleges ívjáratok közül az egyiket felső [superior,más néven elülső (anterior)], a másikat alsó [inferior, más néven hátulsó (posterior)] ívjáratnak nevezzük. A csontos csatornán belüli hártyás ívjáratokat endolympha tölti ki. Mindegyik félkörös ívjárat egyik végén, az utriculushoz közel, kiöblösödés, ampulla van. Az ampullában helyezkedik el a crista ampullaris, rajta a szőrsejtekkel. A szőrsejtek ciliumai a crista ampullarist fedő kocsonyás masszába, a cupulábaérnek, a cupula egészen az ampulla tetejéig ér (36-18. ábra). Valamennyi félkörös ívjáratban a szőrsejtek orientációja homogén, a kinociliumok (és a leghosszabb sztereociliumok) a sejt azonos oldalán helyezkednek el. (Egyes ívjáratokban a kinociliumok a szőrsejteknek az utriculus felé mutató szélén, utriculopetalisan, más ívjáratokban pedig az utriculusszal ellentétes szélén, utriculofugalisan helyezkednek el.)

A félkörös ívjáratok a fej elfordulását érzékelik, szöggyorsulás-detektorok. A fej elfordulása alatt a szöggyorsulás (angularis akceleráció) fázisában az endolympha – tehetetlensége következtében – kissé elmarad az ívjárat falának elmozdulásától, és a szőrsejtek sztereociliumainak két oldala között átmeneti nyomáskülönbség alakul ki. A sztereociliumok ennek hatására kitérnek, a kitérés – az orientációnak megfelelően – vagy de-, vagy hiperpolarizálja a szőrsejteket. Minthogy egy ívjáratban valamennyi szőrsejt azonos orientációjú, egy ívjáraton belül adott elmozdulás vagy depolarizációt,az akciós potenciál frekvencia fokozódását, vagy hiperpolarizációt, az akciós potenciál frekvencia csökkenését váltja ki. Egy rövid időszak múlva az endolympha már együtt mozog az ívjárat falával, a sztereociliumokra kifejtett aszimmetrikus erő, és ezzel azok kitérése megszűnik, az akciós potenciálok frekvenciája visszaáll a kiindulási értékre. A fej elfordulásának befejeződésével (angularis deceleráció) az endolympha tehetetlenségénél fogva még az ellenkező irányban áramlik, miközben a járat fala már nem mozog; a sztereociliumok az előzővel ellentétes irányban térnek ki, depolarizálják a sejtet, ha az korábban hiperpolarizált volt, és hiperpolarizálják, ha az előzőleg depolarizált volt. A kiindulási (azaz nyugalmi) állapot az endolympha áramlásának megszűnésével következik be, ekkor áll helyre az akciós potenciál kiindulási frekvenciája.

36-17. ábra. A félkörös ívjáratok fejen belüli elhelyezkedésének vázlata . A felső vázlaton a kétoldali ívjáratok síkját tüntettük fel. Az egyes ívjáratoknál feltüntetett nyilak a szőrsejteknek az ívjáraton belüli orientációját jelzik, a nyíl hegye a kinociliumok irányába mutat.

36-18. ábra. Az ampulla szerkezete és a félkörös ívjárat működése . A: Az ampulla szerkezete. B: A horizontális ívjárat receptorainak aktivitásváltozása a fej balra forgatásakor

A sztereociliumok már a csúcs 10 nm-nyi kitérésére is reagálnak. A cupula kitérése nem mindenütt azonos mértékű, a receptorzóna közepén a legnagyobb. Ennek következtében a középső szőrsejtek a legérzékenyebbek, előbb válaszolnak a gyorsulásra, mint a perifériásabbak. A rotációval kiváltott ingerületleadás így fokozatos, gradált.

Az egyes ívjáratok aszerint jeleznek, hogy a fej melyik forgástengely körül fordul el. A két vízszintes ívjárat a függőleges (craniocaudalis) forgástengely körüli elfordulásra érzékeny. A két vízszintes forgástengely (a két külső hallójáratot összekötő egyenes, továbbá az orrot és a protuberantia occipitalist összekötő egyenes) körüli elfordulásokat az elülső és a hátsó ívjáratok jelzik.

Az ívjáratpárok

A labyrinthus páros szerv: a kétoldali félkörös ívjáratok a tér azonos síkjában elhelyezkedő működési párokat képeznek, amelyek komplementer módon regisztrálják a fej elfordulását. Ha az egyik ívjárathoz tartozó afferens idegben az akciós potenciál frekvencia nő, a másikban a frekvencia csökken. Az egyik pár a jobb és a bal oldali lateralis (vízszintes) ívjárat. A függőlegeshez közeli síkban elhelyezkedő ívjáratok közül a bal oldali elülső és a jobb oldali hátulsó, továbbá a bal oldali hátulsó és a jobb oldali elülső ívjáratok ugyancsak komplementer működésű párokat képeznek. A pár egyik tagjában jelentkező akciós potenciál frekvencia fokozódás a pár másik tagjában az akciós potenciál frekvencia csökkenésével társul. A három pár ívjárat együttesen a fej bármely irányú elfordulását (fejelfordítás, bólintás, a fej ingatása), továbbá ezek kombinációját képes érzékelni, és a központi idegrendszerhez továbbítani az információt. A központok az információt elemzik, és ennek megfelelően reflexesen irányítják a tekintetet és korrigálják a testtartást.

Az ívjáratpárok koordinált működését az alábbi példa világítja meg. A vízszintes/lateralis ívjáratban a leghosszabb sztereociliumok (és a kinocilium) a sejteknek az utriculus felé eső oldalán vannak. A bal oldali ívjáratban a fej balra fordításakor a sztereociliumok az utriculus felé (utriculopetalisan) dőlnek meg. A homogén orientáció miatt elforduláskor ebben az ívjáratban valamennyi szőrsejt depolarizálódik, az innen jövő akciós potenciál frekvencia valamennyi afferens axonban nagyobb lesz. Amikor a rotáció megszűnik, a sztereociliumok a sor a rövidebbek felé, utriculofugalisan térnek ki, a szőrsejt hiperpolarizálódik, az elvezető idegben az akciós potenciál frekvencia csökken. Ugyanezen elfordulás során a jobb oldali ívjáratban a sztereociliumok kezdetben az utriculusszal ellentétes irányban (utriculofugalisan) dőlnek meg, a szőrsejtek hiperpolarizálódnak, az akciós potenciál frekvencia csökken. Amikor az elfordulás befejeződött, a szőrsejtek átmenetileg depolarizálódnak, és az afferens idegben az akciós potenciál frekvencia fokozódik.

A félkörös ívjáratok klinikai vizsgálata

A félkörös ívjáratok épségének vizsgálata azon alapul, hogy szokatlan módon való ingerlésük motoros reakciókkal és szubjektív érzetekkel jár.

Forgószékes vizsgálat (a horizontális ívjáratok vizsgálata). A vizsgált egyént forgatható székbe ültetjük, és többszörös megforgatást követően (tehát a deceleratio során) vizsgáljuk a szemmozgásait. Egészséges egyénben horizontális nystagmus figyelhető meg (l. a 38. fejezetet); ekkor a székből felállítva egyik oldalra dől, és felszólításra nem képes csukott szemmel megérinteni pl. az orrát („félremutatás”).

Kalorikus ingerlés. Ebben az esetben csak az egyik oldali vestibularis rendszert ingereljük, ez teremt szokatlan helyzetet (vestibularis ingerületi mintázatot). Az ingerléskor a testhőmérsékletnél melegebb vagy hidegebb vizet juttatunk a külső hallójáratba (ép dobhártya mellett!), amivel az endolympha konvekciós áramlását indítjuk meg. Ép labyrinthus esetén nystagmus, szédülés, álló helyzetben elesés jelentkezik, esetleg hányinger.

Az utriculus és a sacculus

A félkörös ívjáratok csak a fej mozgásaira vonatkozó dinamikus információkat közvetítik a központi idegrendszernek, a fej statikus helyzetét, valamint a lineáris gyorsulást nem érzékelik. Ezen utóbbiak érzékelő zónái az utriculusban és a sacculusban foglalnak helyet.

Az utriculuson és a sacculuson belül a szőrsejtek egy-egy receptorzónában, a maculábanhelyezkednek el. A macula síkja az utriculusban közel vízszintes, a sacculusban pedig csaknem függőleges. A szőrsejtek sztereociliumait kocsonyás massza, az otolithmembránfedi, amely azonban – ellentétben a félkörös ívjáratokkal – nem éri el az üreg szemben lévő falát. Az otolithmembránba apró kalcium-karbonát kristályok, az otolithkristályok (otolithok) ágyazódtak be (36-19. ábra). Az utriculust és a sacculust közös néven otolithszervnek vagy maculaszervnek is szokás nevezni.

Az otolithok sűrűsége kb. kétszerese a vízének, és meghaladja az otolithmembrán sűrűségét is. A kristályok a kocsonyás membránon belül mindenkor az aktuális gravitációs erőnek, ill. a lineáris gyorsulásnak megfelelően változtatják helyzetüket, és ezáltal valamely irányban húzást gyakorolnak a közeli szőrsejtek sztereociliumaira.

A szőrsejtek sztereociliumainak orientációja mind az utriculusban, mind pedig a sacculusban heterogén. Az orientációt tekintve egy képzeletbeli görbe vonal, a striolaúgy osztja meg a maculát, hogy az orientációt mutató kinociliumok az utriculusban a striolához közelebb, a sacculusban pedig a striolától távolabb helyezkednek el (36-20. ábra). Az egyes szőrsejtekben az otolithkristályok elmozdulása által meghatározott mértékű de-, ill. hiperpolarizáció a csatlakozó afferensekben akciós potenciál frekvencia változást eredményez. A beérkező akciós potenciál mintázat megoszlása jellemző arra a változásra, ami kiváltotta, és a központok ennek megfelelően értékelik, adnak ki motoros utasításokat. (Ennek köszönhető, hogy a felvonó megindulásakor is állva maradunk.) A fej helyzetének megváltozását (pl. álló helyzetből lefekvésbe való átmenetet) követően az otolithok új helyzetet foglalnak el, és ennek megfelelő ingerületi mintázat alakul ki. Az otolithszervek a lineáris akcelerációt is érzékelik: erre közismert példa, hogy liftben csukott szemmel is érzékelhető az elindulás és a megállás. Az otolithszerv mind statikus (a fej helyzetére vonatkozó), mind pedig dinamikus információkat közvetít a központi idegrendszer felé. Az innen származó információk alapvetőek az izomtónus eloszlását és a testtartást szabályozó központi mechanizmusok számára.

36-19. ábra. Az otolithszerv vázlata

36-20. ábra. A szőrsejtek orientációja az utriculus és a sacculus maculájában . H. Spoendlin (1966): Ultrastructure of the vestibular sense organ. In: R. J. Wolfson (szerk.) The Vestibular System and Its Diseases, University of Pennsylvania Press, Philadelphia rajza alapján

A vestibularis magok

A vestibularis érzékszerv öt receptorzónája a ganglion vestibularéban (Scarpa-féle ganglion) elhelyezkedő bipoláris neuronok perifériás végződéseinek adja át az ingerületet. A ganglionban egy-egy oldalon kb. 20 000 idegsejt van. A központ felé menő axonok képezik a nervus vestibularist, ami a négy vestibularis mag [nucleus vestibularis lateralis (Deiters-mag), superior, inferior és medialis] valamelyikében végződik.

A Deiters-mag jelentős integrációs központ; összeköttetéseit, szerepét a testtartásban és a mozgások koordinációjában a 38. fejezetben ismertetjük.

Mérföldkövek

Hallószerv

1851: Alfonso Corti mikroszkópos vizsgálatai alapján leírja a belső fül azon elemeit, amelyeket később róla Corti-féle szervnek neveznek el.

Frekvenciaanalízis a cochleában

1868: Hermann L. F. von Helmholtz ismerteti a dobhártya és a hallócsontocskák működését. 1877-ben negyedik kiadásban jelenteti meg alapvető munkáját (Die Lehre von den Tonempfindungen als physiologische Grundlage für die Theorie der Musik), amelyben a cochlea frekvenciaanalizáló működését a membrana basilaris rezonanciája alapján magyarázza). Ezt a munkát 1954-ben angol nyelvű kiadásban (!) jelentették meg az Egyesült Államokban.

1928: Békésy György (Georg von Békésy) fizikust, a Magyar Posta kutató mérnökét megbízzák a telefonbeszélgetések akusztikus minőségjavításának kutatásával. Ez indítja el Békésy három évtizedig tartó hallásélettani vizsgálatait. Békésy leírása a membrana basilaris passzív frekvenciaanalíziséről alapjában máig érvényes. Békésy munkásságát Experiments in Hearing című könyvében foglalta össze (McGraw-Hill, New York, 1960), amely máig idézett, alapvető mű. Békésy leírása saját kutatói pályájáról Some biophysical experiments from fifty years ago címmel az Annual Review of Physiology 54. kötetében (1974) található meg.

1975: Evans, E. F. és Wilson J. P. in vivo körülmények között vizsgálják a membrana basilaris és a nervus cochlearis egyes axonjainak hangolását; ezt sokkal „élesebbnek” találják, mint Békésy (a különbség oka – mint nem sokkal később kiderült – a működő külső szőrsejtek erősítő funkciójában volt).

1930: Glen Wever és Charles Bray felfedezik a cochleáról extracellulárisan elvezethető mikrofonpotenciálokat.

A szenzoros sejtek mikrofiziológiája

1980-as évek: A. Crawford és R. Fettiplace, valamint A. Hudspeth és munkatársai mikrofiziológiai kísérleteikben tisztázzák a vestibularis szerv és a cochlea szőrsejtjeinek működési mechanizmusát (mechanoelektromos transzdukció).

A cochleáris erősítő

1962: Hallowell Davis, a hallásfiziológia akkori legnagyobb tekintélye felveti, hogy a cochleán belül egy „erősítő mechanizmusnak” (cochlear amplifier) kell léteznie.

1978: D. T. Kemp emberi vizsgálatokban felfedezi az „otoakusztikus emisszió”-t, amit a diagnosztikában rövidesen alkalmaznak, de amit csak a külső szőrsejtek működésének alapján lehetett értelmezni.

Az 1975 és 2000 közötti időszakra esik Dallos Péter (P. Dallos) és munkatársainak vizsgálataival a külső szőrsejtek és a cochlearis erősítő szerepének tisztázása, ami 1975-ben a hallásküszöb és külső szőrsejtek vizsgálatával kezdődött, és amit a presztin 2000-ben történő felfedezése és szerepének tisztázása koronázott meg

Vestibularis rendszer

1910-es évek: Bárány Róbert kidolgozza a labirintusműködés klinikai vizsgálatának módszertanát (forgószékes vizsgálat, kalorikus ingerlés a külső hallójáratba fecskendezett meleg vagy hideg folyadékkal).

1940-es évek vége: Szentágothai János munkatársaival – mintegy folytatva Hőgyes Endre munkásságát – funkcionális vizsgálatokkal mutatja ki az egyes félkörös ívjáratok és külső szemizmok közötti reflexkapcsolatokat