Ugrás a tartalomhoz

Funkcionális anatómia I.

János, Szentágothai, Miklós, Réthelyi (2006)

Medicina Könyvkiadó Zrt.

2.5. TÁMASZTÓSZÖVETEK

2.5. TÁMASZTÓSZÖVETEK

Az előzőekben láttuk, hogy a kötő- és a támasztószövetek közös jellemvonása a sajátos szerkezetű sejt közötti állomány előfordulása, mely csupán mennyiségével, de mechanikai tulajdonságai folytán is rendszerint sokkal szembetűnőbb része a szövetnek, mint maguk a sejtek. Míg a kötőszöveteknél a sejt közötti állománynak az a része, amely annak mechanikai tulajdonságait meghatározza, rostos szerkezetű, addig a támasztószövetekben bár a rostok továbbra is lényeges alkatrészek – a mechanikai sajátosságokat egyéb anyagok is döntően meghatározzák.

Porcos (chondroid) szövetek

Porcos (chondroid) névvel jelöljük azokat a szöveteket, amelyekben a chordaszövetekhez hasonló, hólyag alakú (nyúlványtalan) sejtek rugalmas, kocsonyaszerű, de ennél jóval szilárdabb sejt közötti alapállományba ágyazottan fordulnak elő.

Ez a szerkezete a porcot jelentékeny összenyomási szilárdságú, rugalmas (tehát hirtelen, ütésszerű mechanikai behatásokat jól közömbösítő), meglehetősen hajlítható, viszont aránylag kis szakítási szilárdságú anyaggá teszi. A hajlításnak és húzásnak való ellenállását nagyban növeli, hogy a legtöbb porcot kötőszöveti rostokban dús porchártya (perichondrium) vesz körül.

A porcszövetnek fontos szerepe van a rugalmas vázrészek felépítésében. A zsigeri szervek szilárdabb vázát – ahol ilyen egyáltalán van (pl. légutak) – szinte kizárólag porc alkotja. Kiugró, nagyobb szilárdságot ugyan nem, de támasztó vázat mégis igénylő testrészek (orr, fül) fő támasztóeleme. A csontváz csontjainak mozgékony összeillesztését fenntartó ízületekben porc biztosítja a csontvégek „tengely” és „csapágy” módján való, de egyben kellőképpen rugalmas illeszkedését. A csontváz egyes helyein (pl. bordák) a csont jelentékeny részét porc helyettesítheti.

A csontváz fejlődésében a porc a csontszövet előfutára mind a törzsfejlődés, mind az egyedfejlődés vonatkozásában. Az egyedi fejlődés során a legtöbb csont telepe későbbi alakjának megfelelően – csupán durványosan – porcszövetből preformált. Ezek a porcok egyben az embryo tagjainak vázát alkotják, és „sablonként”, illetve „kaptafaként” szolgálnak a későbbi csontok kifejlődésében. A végleges csontok kialakulása ugyanis sohasem a már meglevő porc elcsontosodását jelenti. A csontosodás vagy a porctelepen belül lezajló teljes szöveti átépítéssel járó, ún. enchondralis csontosodás formájában jelentkezik, amely fokozatosan előrehaladva, végül – az ízületi felszíneket kivéve – teljesen elfogyasztja az eredeti, közben erőteljesen növekvő porctelepet, vagy pedig a porctelep kaptafaként szerepel a külső kötőszöveti burka felől rárakódó új csontszövet számára (perichondralis csontosodás).

Magasabb rendű gerinces állatban háromféle módosulatban fordul elő.

Nagyobbára összenyomási megterhelésnek kitett helyeken a tejüvegszerű, opálosan egynemű alapállományú üvegporcot (hyalinporc) találunk. Nagymérvű elhajlításnak kitett területeken (fülkagyló) a rugalmas rostokban dús alapállományú rugalmas porc (elasticus rostos porc) fordul elő. Erősebb szakító, nyíró, csavaró (tehát viszonylag nem egyenletes) behatásnak kitett helyeken rostos porc (kollagénrostos porc) található.

Üvegporc (hyalinporc)

Az üvegporc festetlen vagy általános festési módszerekkel megfestett készítményen teljesen egyneműnek tűnő alapállományból és benne elszórtan helyet foglaló hólyagszerű, gömb alakú sejtekből (chondrocyta), illetve 2-4 sejtből álló sejtcsoportokból épül fel (2/40A ábra).

A porcszövet egysége a chondron (territorium), mely a sejtfészkekben tömörülő porcsejtekből és az őket körülölelő basophil festődésű porcudvarból áll. A csoportokban a szorosan egymáshoz lapított sejtek zsemle (2 sejtnél) vagy szabálytalan korong alakúak. A porcsejt alakja olyan jellemző, hogy a porcszövet akár egyetlen sejt alapján is felismerhető. Magja egy vagy több, erősen festődő magvacskát tartalmaz. Aránylag bőséges plasmájában mérsékelt számú mitochondrium, Golgi-háló és cytocentrum ismerhető fel. Feltűnő tulajdonsága a porcsejteknek, hogy plasmájuk zsírcseppecskéket, és elég jelentékeny mennyiségű glikogént tartalmazhat. Közönséges készítményen is jól láthatók, főleg a plasma széli részén a nagy vacuolumok, amelyek vagy kioldott zsírcseppek vagy glikogénszemcsék helyei, de tágabb sejtnedvvel telt hólyagocskák is lehetnek. Egy porcsejt elektronmikroszkópos képe a 2/41. ábrán látható.

A sejt közötti vagy alapállomány (interterritorium) nagyobbára basophil, sőt bázikus anilinfestékekkel metakromáziás festődésű. Csak látszólag egynemű anyag, mert ezüstözéssel, tripszinemésztés után vagy polarizált fényben való vizsgálattal a kötőszövetnél jóval finomabb kollagénfibrillumokból álló alapváza könnyen feltüntethető. A rostok friss készítményben vagy közönséges festésekkel azért nem láthatók, mert a rostok közeit kitöltő anyag törésmutatója azonos a rostokéval. A kötőszöveti rostváz a porc általános mechanikai igénybevételének megfelelő húzási erővonalakkal párhuzamosan rendezett. A porc alapállományban a II. típusú kollagén fordul elő, vékony átmérőjű rostok (20 nm) formájában. A porcmatrix jelentős komponensét képzik a proteoglikánaggregátumok. A porcban előforduló glükóz-aminoglikánok (keratán-szulfát, chondroitin-szulfát, hyaluron-sav) fehérjéhez kötődve proteoglikánmolekulákat képeznek. Az utóbbiak hyaluronsavhoz kapcsolódva alakítják ki az aggregátumot, mely kollagénrostokhoz kapcsolódik.

2/40. ábra. Porcszövetek. A: hyalinporc (bordaporc); B: hyalinporc felszínét borító kötőszövetes tok: perichondrium (p); C: rugalmas rostos porc (fülkagyló, orcein festés); D: kollagén rostos porc (meniscus)

2/41. ábra. Porcsejt elektronmikroszkópos képe (Lévai G. anyaga és felvétele). A cytoplasmában jól fejlett, durva felszínű endoplasmás reticulum (er) látható, amelynek üregrendszere helyenként porcmatrixkomponenseket tartalmazó cisternákká (cis) tágul

Megemlítendő a glükoprotein természetű chondronectin, mely a porcsejtek és a matrix kollagénrostok kölcsönhatását segíti elő. A porcszövet – a hámszövethez hasonlóan – avascularis, diffúzióval táplálkozó szövet.

Az alapállomány basophiliáját a rostok közeit kitöltő komplex proteoglikánmolekulák szolgáltatják. A proteoglikánmolekulák felelősek a metakromáziás festődésért is. Érthető, hogy a GAG- molekulák helyi koncentrációja szerint a porc alapállományának különböző részeiben annak basophiliája és metakromáziája igen különböző lehet. Így pl. az egyes porcsejtek, illetve összetartozó sejtcsoportokat közvetlenül körülvevő vékony réteg, az úgynevezett belső porctok igen erősen basophil. Ez nem jelent azonban egyúttal valami tényleges tokszerű tömörülést. A belső tokon kívüli alapállomány – attól függően, hogy a sejtcsoport a porc felületesebb vagy mélyebb részén foglal-e helyet – igen különböző fokú basophiliával rendelkezik, sőt a basophilia akár hiányozhat is. Az alapállományt és a kollagénrostokat egyaránt a porcsejtek termelik.

Porcnövekedés. A porcot kívülről – főleg a nagyobb elhajlításnak kitett porcokban (pl. bordák) – erős kötőszöveti tok, a perichondrium veszi körül (2/40B ábra). A porcok vastagsági növekedése során a porchártya belső rétegéből differenciálatlan mesenchymalis sejtek válnak le, és chondroblastokká válva porcos alapállományt és rostokat termelnek. Így a porc a porchártya felől „rárakódással” (appositionalis növekedés) nő. A sejtek kezdetben a porchártyával párhuzamosan fekvő lapos idomúak, és csak később, a mélyebb rétegekbe kerülve veszik fel fokozatosan a porcsejtekre jellemző alakot és elrendeződést. A porchártya külső durvább rétege tömött rostos kötőszövetnek felel meg.

A porcos alapállomány természetesen szintén különböző korú aszerint, hogy a porchártyához viszonyítva felületesebb vagy mélyebb rétegben van-e. Eszerint festődési tulajdonságai is változók. Időskorban és patológiás körülmények között az alapállomány elmeszesedhet.

A porcos csonttelepek hossznövekedésében az ún. interstitialis (belső sejtosztódás révén létrejött) növekedési folyamatok visznek fontosabb szerepet (lásd a csontok növekedésénél). A porcszaporulatot az agyalapi mirigy növekedési hormon (growth hormone, GH) termelése biztosítja. A humorális hatás – közvetve – a máj által termelt somatomedin C révén érvényesül.

Rugalmas porc (elasticus rostos porc)

Nagyobb fokú deformálódásnak rendszeresen kitett helyeken (pl. fülkagyló, gégefedő) a porc alapállományát sűrű szövésű rugalmas rosthálózat szövi át, amely folyamatosan összeköttetésben van a perichondrium rugalmas rostjaival (2/40C ábra).

A rostok hálózata különösen sűrű a porcsejtcsoportok felszínén. A rugalmas rostok a szokásos rugalmas rostfestésekkel (orcein, rezorcin-fukszin) jól festődnek, és sok helyütt oly sűrűek, hogy a porcos alapállomány nem is látszik.

A friss rugalmas porc sárgás színe alapján már szabad szemmel is felismerhető. A rugalmas rostok hálózata nem rendszertelen, hanem szinte trajektorális rendszert képez, amely a porcot deformáló erőknek enged, de a behatás megszűnésével biztosítja az eredeti alakba való visszaugrást (Krompecher). Az elasticus és kollagén rostkötegek alkotta háló „szemeiben” csoportosulnak a jellegzetesen puffadt porcsejtek.

Rostos porc (kollagénrostos porc)

Nagyobb mérvű, de nem tisztán összenyomási megterhelésnek kitett helyeken (csigolya közötti porckorongok, ízületi közbeiktatott korongok, ki- vagy beugró porcszélek és ajkak, végül szabálytalan ízületi felszínnel rendelkező, erős nyíró hatásoknak kitett ízületek porcfelszínein) a porc alapállománya olyan nagy mennyiségű kollagénrostot tartalmaz, hogy az közönséges festésű vagy festetlen készítményen is feltűnik: ez a rostos porc (2/40D ábra).

A porcsejtek alakja típusos, de elrendeződésük eltérő a többi porcokban tapasztaltaktól. Minthogy az alapállomány kollagénkötegei a porc egy-egy kisebb részében párhuzamosan haladnak, a porcsejtek a rostkötegek közé ékelt hosszanti sorokban helyezkednek el. A kollagénrostos porc tehát mindenben hasonlít a tömött rostos kötőszövethez, főleg a rendezett féleségéhez, azzal a különbséggel, hogy a kollagén rostkötegek közeit nem kötőszöveti sejtek (pl. ínsejtek) sorai, hanem jellemző porcsejtek töltik ki. A kollagén rostok közeit foglalja el az alapállomány proteoglikán része, de nem tudja úgy elfedni a sokkal tömörebb kötegekbe rendezett vaskos kollagénrostokat, mint a hyalinporcban.

Csontszövet

Elmeszesedett kollagén fibrillaris sejt közötti állományból és ennek szilvamag alakú, számos finom csatornaszerű nyúlvánnyal bíró üregeiben (lacunákban) elhelyezkedő sejtekből felépített szövet. Mind összenyomási, mind szakítási és hajlítási szilárdsága jelentős, és így a vázat érő biológiai megterhelésnek jól ellenáll. Ezeken túlmenő megterhelésekre folytonossága megszakadásával (törés) válaszol, vagy egyéb alakváltozással járó roncsolást (pl. összeroppanás) szenvedhet. A csontszövet elsőrendű mechanikai funkciójában a sejt közötti állományba bezárt élő sejtek közvetlenül nem vesznek részt. Szerepük a csont képzésében elsődleges. Ennek során minden sejt a nyúlványaival elfoglalt térség (territórium) sejt közötti állományához szükséges anyagokat (kollagént, glikoproteint és valószínűleg az ásványi anyagokat is) beépíthető formában termeli.

Minthogy – mint ezt a továbbiak során látni fogjuk – a csont folytonos átépülésben van, teljesen kifejlődött élőlényben sem szűnik meg a csontsejteknek ez a szerepe. A csontsejtek azonban nélkülözhetetlenek a csont kész alapállományának elég jelentékeny anyagforgalmában is. Az elhalt sejteket tartalmazó csontállomány előbb-utóbb kiválik az élő csontállományból, attól elhatárolódik (demarcatio; lásd kórbonctan) és kilökődik vagy felszívódik. A legjobb esetben fokozatosan átépül, úgyhogy a helyét lépésről lépésre élő sejteket tartalmazó csont foglalja el.

A csontszövet mechanikai funkcióját közvetlenül az alapállomány biztosítja, amelynek funkciós struktúrája, vulgáris hasonlattal élve, a vasbetonéval analóg. A fibrillumok a vasbeton vas vagy acélszálainak megfelelően főleg a nyújtásnak képesek ellenállni, illetve minden olyan behatásnak (hajlítás, nyíró erők, csavarás stb.), amelynél az anyagon belül húzási erővonalak lépnek fel. Az alapállományba és rostok közé lerakódott ásványi anyagok a vasbeton cementjének megfelelően az összenyomásnak képesek ellenállni.

A következő pontokban a fő alkotóelemekkel, így a különféle csontsejtekkel, a csont alapállományának összetételével és a csontszövet architektúrájával foglalkozunk.

Csontsejtek

A csontszövetnek háromféle saját (tehát pl. nem erekhez tartozó) sejtes alkotórésze van: a csontképző sejtek (osteoblastok), a csontsejtek (osteocyták) és a csontfaló sejtek (osteoclastok).

Csontképző sejtek (osteoblastok). A csont növekedésének vagy átépítődésének helyén fordulnak elő. Köb alakú, 15–20 μm átmérőjű, köbhámsejtekre emlékeztető, mégis egymástól nagyobb résekkel elválasztott kromatinban gazdag magvú, basophil plasmájú sejtek. A továbbépítendő csontfelszíneket – akár a csont külső felszínén legyenek, akár az átépítődés során kivájt nagyobb velőüregek felszínén – egy rétegben borítják (2/42A ábra).

Az osteoblastok részletdús plasmája, főleg pedig basophiliája (ergastoplasma) és fermentumokban való gazdagsága (alkalikus foszfatáz) jelzi, hogy igen élénk anyagcsere zajlik a sejtekben. Elektronmikroszkóppal vizsgálva a csontszövetet kitűnik, hogy az osteoblastsejtekhez finom, egymással kommunikáló (gap junction) nyúlványok tartoznak.

2/42. ábra. Csontszövet. A: osteoblastok sorakoznak a fejlődő koponyacsont külső felszínén; B: osteocyták hosszmetszetben (pikrinsavfestés); C: osteoclast (nyíl) a fejlődő koponyacsont felszínén (Azan festés); D: Periostealis csontosodás; a periosteum (p) belső sejtjei osteoblastokká differenciálódnak és részt vesznek a csontképzésben (cs: csontállomány)

A sejtek szerepe a rostok és az alapállomány termelése. A frissen termelt, még el nem meszesedett extracellularis matrix állományt osteoid substanciának nevezzük. A secretio folyamatában az osteoblastok működése polarizált, ugyanis az extracellularis matrix komponenseit a sejtek a már korábban megtermelt osteoid állomány felé forduló felszínükön keresztül ürítik. A friss csontállományra így újabb és újabb osteoid réteg rakódik rá (appositionalis növekedés). A sejtek ugyancsak felelősek az alapállomány elmeszesedési folyamatának beindításáért. Ebben a sejtek által secernált, membránnal körülvett matrixvesiculák (50–250 nm) játszanak kulcsszerepet. A gyarapodó alapállomány végül teljesen körülveszi az osteoblastokat, finom üregeket (lacuna) és csatornácskákat (canaliculus) képezve az osteoblastok sejttestjei és sejtnyúlványai számára. Az alapállományt átjáró bonyolult üregrendszer tulajdonképpen öntvénye az abban helyet foglaló nyúlványos sejteknek.

Csontsejtek (osteocyták). Szilvamag alakú, eléggé nagy sejtek (három irányú átmérőik 30:10:5 mm), amelyek a csontalapállomány hasonló alakú üregeibe (lacunae ossium) vannak bezárva (2/42B ábra).

Plasmájuk részletszegény, csak igen gyengén basophil, és glikogén- vagy zsírszemcséket tartalmazhat. A mag aránylag sötét festődésű, kissé zsugorodottnak tűnik. A sejtek legfeltűnőbb tulajdonsága, hogy testükből minden irányban finom elágazó nyúlványok lépnek ki, melyek a csontalapállomány hasonló finom csatornácskáiban (canaliculi ossium) helyezkednek el. Szomszédos csontsejtek nyúlványai egymással közeli érintkezésbe kerülnek; ez a kapcsolat a csontsejtek anyagforgalmának egyik eszköze. Idősebb csontban állítólag a csontsejtnyúlványok visszahúzódnak, és nem töltik ki teljesen a csatornácskákat.

Szerkezeti tulajdonságaiból következtethetőleg az osteocyta aránylag megállapodott sejttípus. A látványos csontképzésből visszavonult osteoblastokból származnak. Feladatuk a csontszöveti matrixállomány fenntartása. Az osteocyták pusztulása csontleépülést és -felszívódást (resorptio) eredményez, mely folyamatban a csontfaló sejtek járnak élen.

Csontfaló sejtek (osteoclastok). Nagy, többmagvú (5–10) sejtek, amelyek mindenütt ott fordulnak elő, ahol csontfelszívódás folyik (pl. átépítődés helyén). Laza, likacsos plasmájuk eosinophil, magvaik chromatinszegények Rendszerint a csontállomány félgömbszerűen kivájt mélyedéseiben (Howship-féle lacuna) foglalnak helyet (2/42C ábra).

A csontresorpitóban aktívan részt vevő osteclastok szorosan tapadnak a matrixállományhoz. E területen membránjuk fűrészesen csipkézett, fodrozott (ruffled border). A resorptiós mikrokörnyezet savas természetű, mely kedvez az ürülő lysosomalis enzimek aktivitásának csakúgy mint a kalcium-foszfát lebomlásának.

Az osteoclastsejtek összeolvadó monocytákból alakulnak ki, és a mononuclearis phagocyta rendszerhez tartoznak. Szerepüket a csontok fejlődésének, növekedésének és átépítődésének tárgyalása során elemezzük közelebbről.

Csontalapállomány

Organikus és anorganikus összetevőkből áll. A szerves állományhoz tartoznak a kollagénrostokhoz mindenben hasonló osteocollagen (osszein) fibrillumok (I. típusú kollagén), amelyek főzéskor ugyanúgy enyvet adnak, mint a kötőszöveti kollagénrostok. A rostok proteoglikánaggregátumokban gazdag amorph alapállományban helyezkednek el. A szövet mérsékelten hydratált (10-10%). Glikoprotein-összetevői közül az osteocalcin és a sialoprotein érdemel említést, nagy kalciumkötő képességük miatt A csontalapállomány organikus összetevői a csont zsírmentes szárazanyagának közel 35%-át teszik ki.

Az anorganikus összetevők fő részét hidroxil-apatit [Ca5 (PO4)3OH] szubmikroszkópos kristályai képezik, amelynek molekulái határozott rácsszerkezetet alkotnak a kristályokon belül. A csontalapállomány további anorganikus összetevőinek egy része a kristályrácsba épül be (pl. fluor), míg mások (magnézium, nátrium, karbonát és citrát) feltehetőleg a szubmikroszkópos kristályok felszínéhez abszorbeálódnak. Radioaktív izotópok gyors beépüléséből következtethetően a csont anorganikus alkotórészei még a stabilis (nem átépítés alatt levő) csontszövetben sem állandók, hanem bizonyos mérvű anyagkicserélődés folyik. A csontszövet zsírmentes szárazanyagának közel 65%-át teszik ki ezek az anorganikus anyagok. A mikrokristályok a kollagénrostokhoz kötődve növelik a szövet szilárdságát és ellenálló-képességét.

A csontállomány architektúrája

Csontszövet kétféle elrendeződésben fordul elő: egyrészt tömör (substantia compacta), másrészt szivacsos (substantia spongiosa) alakban.

Az előbbi jobbára a csontok felszínén található, és a csontok csak aránylag vékony kérgét (corticalis) képezi. A csöves csontok középső, csőszerű darabja a velőüreget körülvevő tömör csontszövetből áll.

A szivacsos csontállomány ezzel szemben a csontok belső részét foglalja el. A csontok vaskosabb, egymással ízesülő végei a vékony corticalisréteg alatt szivacsos csontból állanak. Hasonlóképpen a rövid köbös csontok és csontrészek (pl. csigolyatestek, kéz- és lábtőcsontok), végül pedig a lapos csontok (koponyacsontok, lapocka, medencecsont, bordák) egész belső állománya szivacsos csont. A szivacsos csont csontszövetből álló gerendák szövedéke. A gerendák alakja nagyon sokféle, lehetnek vékony lemezek, tömör hengerded szálak vagy éppenséggel finom csövecskék aszerint, hogy milyen jellegű mechanikai megterhelésnek van leggyakrabban kitéve az a csontrész, amelyben elhelyezkednek. A szivacsos csontállomány gerendái nem rendszertelenül, hanem szigorúan törvényszerű architektúrákba rendezetten fordulnak elő, amint erről a csontnak, mint szervnek az ismertetésében majd részletesen szólunk.

A csontszövet finomabb (mikroszkópos) architektúrája sokkal rendszeresebb a compact csontállományban, és ezért ott jobban tanulmányozható.

A csontnak – szövettani architektúráját illetően – két válfaja ismert: a primaer és a secundaer csontszövet.

Primaer (éretlen, fonatos) csontszövet.Az alkotóelemek kevésbé rendezett mivolta jellemzi. A kollagénrostok rendezetlen elrendeződést mutatnak. A szövet mineralizációja kisebb mérvű és nagy az osteocytatartalma.

A csontok fejlődése során elsőként a primaer organizáció valósul meg, mely fokozatosan átépüléssel rendezett, lemezes csonttá fejlődik. Bizonyos területeken primaer csontszövet marad vissza, így a koponya suturái mentén, a fogmedrekben és inak tapadásánál.

Secundaer (érett, lemezes) csont. Az érett csontszövet építő egységeit koncentrikusan elhelyezkedő, 3–7 mm vastagságú lemezek (lamina specialis) rendszerei alkotják. A lemezek festetlen készítményben is jól láthatók, alternálóan változó, eltérő fénytörésük alapján, ez azonban még feltűnőbb polarizációs mikroszkópban. Oka, hogy az egyes lemezeket felépítő kollagénrostok egy-egy lemezen belül párhuzamosan futnak, de két szomszédos lemezben irányuk mintegy 90°-ban eltérő. Így minden lemez más fénytörést mutat. Természetesen a lemezek másik alkotója a spirálisan futó kollagén rostokat befogadó alapállomány. Ezeket a lemezrendszereket nagyjából rájuk merőleges, finom – 1 μm vastagságú vagy még vékonyabb – csatornák járják át (canaliculi ossium), amelyek helyenként elágazódva, illetve egymásba nyílva, nagyobb szilvamag alakú üregekbe (lacunae ossium) nyílnak.

A csontlacunákat a csontsejtek teste, a csatornácskákat póklábra vagy inkább százlábúra emlékeztető nyúlványrendszerük foglalja el. A csontlacunák legnagyobb átmetszete a lemezrendszerekkel párhuzamos síkban helyezkedik el, egy-egy sejthez tartozó nyúlványok mintegy 5–8 lemez vastagságának megfelelő kiterjedésűek. Minthogy a csontcsatornácskák egymással összeszájadzanak, a csatornácskák és a lacunák rendszere az egész összetartozó lemezrendszert teljes mélységben átjárja. A csontszövet fő lemezrendszereit Havers-lemezeknek vagy laminae specialesnek nevezzük (2/43A, B ábra). Ezek a csontok hossztengelyével általában párhuzamosan futó, 20–100 μm átmérőjű, ereket és idegeket tartalmazó csatornák, az ún. Havers-csatornák körül alakulnak ki. Rendszerint 5–30 egymásba pontosan beillő hengeres csontlemez vesz körül egy Havers-csatornát. A Havers-csatorna körül koncentrikusan rendeződő lamina specialisok és a közöttük elhelyezkedő osteocyták, a lemezes csont jellegzetes strukturális egységét az osteont (Havers-rendszer) alakítják ki. A keresztmetszetben kerek vagy ellipticus osteonok átmérője 100–400 μm.

A Havers-csatornában egy-két ér foglal helyet, laza kötőszövetbe ágyazva, amelyek közül az egyik mindig capillaris, a másik gyakrabban postcapillaris vena, ritkábban precapillaris arteriola. A Havers-csatornák tartalmazzák tehát a csont tápláló hajszálérhálózatát; az erek a lemezek közé már nem hatolnak be. A szomszédos Havers-csatornákat egymással, illetve a velőüregben és a csont külső felszínén a csonthártyában levő érhálózattal az előbbiekkel közel derékszögű lefutású csatornák, illetve bennük futó erek kötik össze. E csatornák körül nem találunk hozzájuk tartozó csontlemezrendszereket; nevük Volkmann-csatorna.

A megelőző szakaszban mondottak értelmében a Havers-lemez-rendszerekben futó kollagén rostok az egyik lemezben – a lemez hengerded jellegének megfelelően – spirálisan az egyik irányban haladnak, a vele szomszédos két lemezben épp ellentétes spirális lefutásúak. A spirális iránya változó lehet, szélső esetben az egyik lemezben a Havers-csatornához közel párhuzamos meredekségű és a másikban közel körkörös lehet a rostok iránya, többnyire azonban mégis mindkét irányban közel 45° emelkedésű spirális a fő rostirány.

A Havers-lemez-rendszereket 1–5 rétegben, legnagyobb átmetszetükkel koncentrikus hengerfelszínekben elhelyezett csontsejtek foglalják el. A legbelső csontsejtréteg csatornácskái a Havers-csatornába nyílnak, innen történik tehát a csontsejtek anyagforgalma. A legkülső csontsejtréteg kifelé irányuló nyúlványai csak ritkábban közlekednek más lemezrendszerek csatornácskáival, mert az egyes lemezrendszerek határán található „ragasztó- (gitt-) réteget” nemigen járják át (2/42B ábra). Ez a cementállomány, mely mineralizált matrix, kevés kollagén rosttal. A legtöbb csontcsatornácska itt visszahajlik.

2/43. ábra. Csontszövet. A: csontszövet kis nagyítással készült keresztmetszeti képe. A capillarisok (c) körül a koncentrikus szerkezetű Havers-rendszerek láthatók (pikrinsavfestés); B: csontszövet kis nagyítással készült hosszmetszeti képe (c: capillaris, pikrinsavfestés); C: chondroclast (nyíl) enchondralisan csontosodó végtagcsontból

A Havers-lemezek vagy laminae speciales azonban a csontállománynak csak egyik, habár legjelentősebb része. Főleg csöves csontok keresztmetszetén szépen látható, hogy a csont külső felszínén ezzel párhuzamos 4-5 csontsejtréteget tartalmazó lemezrendszer – laminae generales – helyezkedik el. Később fogjuk megismerni, hogy e lemezrendszerek a csonthártya által képzett csontnak felelnek meg. Havers-csatornák ezekben a lemezekben természetesen nincsenek.

A csöves csontok nagyobb központi velőüregét kevésbé szabályos, de az előbbihez hasonló, a belső csontfelszínnel párhuzamos lemezrendszer foglalja el, amelyet az előbbiekkel (laminae generales externae) elkülönítendő laminae generales internae névvel jelöljük. Érthető, hogy a hengerded Havers-lemez-rendszerek, valamint a külső és a belső általános lemezrendszerek egymagukban nem tudják tömören kitölteni a teret, hanem közöttük szabálytalan rések maradnának fenn. Ezeket töredékes de mégis egymással párhuzamos lemezekből álló laminae intercalares vagy interstitiales tölti ki. Közelebbi megtekintéssel felismerhető, hogy ezek vagy a csont fiatalabb korában beljebb elhelyezkedett laminae generales externae-nek vagy átépített Havers-rendszerek maradványa (2/43A ábra). Elvétve, valódi hézagpótlásul, külön beépült közbeiktatott csontlemezek is előfordulnak.

A csont lemezrendszereitől független kollagén rostrendszerek is találhatók, ugyancsak csontállománnyal körülvéve, nagyobb szabálytalan elrendeződésű kötegekben. Inkább csak a csont külső, csonthártya eredetű részében fordulnak elő, és a csonthártyából hatolnak be különböző mélységbe a csont állományába. Sharpey-féle rostoknak nevezzük őket, s a csonthártyának az ízvégek közelében, izomtapadási és -eredési helyeken stb. a csonthoz való szorosabb rögzítését biztosítják.

Csontképződés és csontnövekedés

Csontszövet általában nem közvetlenül, azaz elsődlegesen, hanem rendszerint másodlagosan, előzetesen már meglevő más támasztószövet átépítése révén keletkezik. Az elsődlegesen meglevő és átépülő szövet milyensége szerint ezért szólhatunk kötőszövetes telepből való desmogen (pontosabban desmalis)–, illetve porcos telepből való chondrogen (pontosabban chondralis)csontosodásról. Ezek mellett újabban mind világosabbá válik, hogy elsődleges csontképződés is van, habár ennek magasabb rendű szervezetekben csak alárendelt gyakorlati jelentősége van. Ezért a csontosodás három fő mechanizmusát, az inkább elvi jelentőségű elsődleges és a két másodlagos: desmogen, ill. chondrogen csontosodási ebben a sorrendben külön pontokban tárgyaljuk. Csatlakozóan beszélünk még a periostalis és a perichondralis csontosodásról, amelyek már inkább a csontnövekedés mechanizmusai közé tartoznak, a csontfelszívódásról és -átépítésről, a csontregeneratióról és végül a csontképzést szabályozó működésekről.

Elsődleges csontosodás [primaer angiogen (Krompecher-féle) csontosodás]. Elsődleges csontosodás néven a csontképződés olyan mechanizmusát értjük, amelynek során kisebb erek (capillarisok, postcapillaris venák, precapillarisok) környezetében levő adventitialis differenciálatlan mesenchymasejtek csontalapállomány-termelése közben közvetlenül alakulnak csontsejtekké. Krompecher István a csontképzés e fajtáját eredetileg fiatal állatok koponyacsontvarratai tájékán figyelte meg, ahol nagyobb sinusoid capillarisok adventitiája adja a csontképzéshez szükséges differenciálatlan mesenchymasejteket.

Ezeken a helyeken egyrészt a szűk térbeli viszonyok mellett nem volna mód nagyobb kötőszöveti rostrendszerek elsődleges felépítésére és ezek utólagos elcsontosodására, másrészt a növekvő agy az egymással érintkező koponyacsontokat a varratoknál egymástól minden nagyobb erőkifejtés nélkül széttolva (ti. az agyvelő növekedése révén nagyobbodó koponyatérigény és a csontok növekedése normálisan tökéletes harmóniában zajlik), lépésről lépésre helyet nyit mindig újabb csontrétegek beépítésére a meglevő csontok szélei mentén.

Újabban mesterségesen eltört csontok törvégeinek igen pontos egybeillesztése és tökéletes rögzítése mellett a keletkezett keskeny csonthézag hasonló elsődleges elcsontosodását észlelték (Karlinger). Itt lényegében mesterségesen hasonló viszonyokat teremtettek, mint amilyenek a koponyavarratokban természetesen megvannak, amint látjuk, azonos eredménnyel.

Az elsődleges csontosodás elvi jelentősége tehát abban rejlik, hogy megfelelő térbeli és környezeti feltételek esetén, azaz keskeny csontfelszínekkel határolt, tökéletes nyugalomban tartott hézag mellett közvetlen csontfelépülés történhet. Mint később látni fogjuk, a csont fejlődése és főleg átépítése során ez a mechanizmus kicsiben, illetve elosztott részletekben az egész folyamat leglényegesebb eleme. Az említett szigorú feltételekből azonban az is nyilván következik, hogy a csontok kezdeményeinek kialakulásában ilyen elsődleges csontképzés nem szerepelhet.

Kötőszövetes telepen történő (desmogen) csontosodás. Lényege, hogy az előzetesen kifejlődött kötőszövetes telep – rendszerint kötőszövetes lemez – csonttá épül át. Legtípusosabb esete a koponyatető csontjainak fejlődése. Az agyvelőt felülről és oldalról borító mesenchymalis telep egyes pontjain kezdetben nyúlványos mesenchymalis sejtek tömörülnek. E tömörülések központjában az előzőleg már meglevő kötőszöveti rostok körül nagyobb mennyiségű sejt közötti állomány rakódik le, mely a sejteket eleinte csak széttolja, majd a nyúlványaik révén összefüggésben maradó sejteket szorosan körülzárja.

Ekkor már tisztán felismerhető, hogy a sejtek osteoblastokká differenciálódtak, és a sejt közötti állományban is megindul a mészsók lerakódása. így eleinte a kötőszövetben néhány szabálytalan hálózatos csontgerenda keletkezik, amelyek a csontképzés kezdeti gócpontjától (punctum ossificationis) sugárirányban kezdenek terjedni a koponyatető lemezszerű kötőszövetes telepében. A csontgerendák felszínét mindenütt osteoblastoknak szinte hengerhámszerűen szorosan egymás mellé sorakozó sejtrétege borítja (2/42A ábra), melyből a növekvő csontgerendára rakódó újabb csontállományrétegekbe mindig újabb osteoblastok zárulnak be.

A hálózatos csontgerendák tömörülése folytán a csont mind tömörebbé válik, és a köztük levő hézagok elemi velőüregekké, ill. ereket tartalmazó csontcsatornácskákká szűkülnek. A koponyacsont végleges szerkezete természetesen csak további átépülés, azaz a csont belsejében vörös csontvelőt tartalmazó szivacsos csontállomány (diploe), felületein pedig periostalis csontképzési mechanizmussal compact csontállomány kifejlődése révén alakul ki.

A desmogen fejlődésű csonttelep a csontosodási magból sugárirányban való terjedése folytán csillagszerűen csipkézett szélűvé válik. A csontosodás kezdetét jelző központ később is megmarad a felnőttkoponya csontjain látható dudorok (tuber) formájában (tuber frontale, tuber parietale). Nagyobbára már az extrauterin életben (csecsemőkorban) a desmogen csontosodású koponyacsontok csipkézett szélei mind jobban megközelítik egymást, és fogazatuk egymásba illeszkedik. Ez nem egyszerre következik be, hanem előbb a csontok kissé domború szélein (már részben a magzati életben), a sarkaikon pedig jóval később. Több csont sarkának összetalálkozási helyein a csontszegletek teljes összeilleszkedése jelentékenyen megkésik; ezek a koponya ún. kutacsai (fonticuli), melyek közül pl. a nagykutacs csak a második életévben záródik be. Mindaddig, amíg a varratok fogai nem illeszkednek egymásba tökéletesen, a meglevő kötőszöveti telep átépülése révén képződik és nő a csont. Mihelyt a varratban szűk fugával tökéletesen egybeékelt csontfelszínek alakultak ki, az előző fejezetben tárgyalt elsődleges csontosodás feltételei megvannak, tehát a csont további növekedését már nem desmogen, hanem elsődleges csontfejlődés biztosítja.

Az elmondottakból kitűnik, hogy a desmogen (másodlagos) és az elsődleges csontosodás nem mereven elkülönülő, hanem folyamatos átmenetet mutató jelenségek, s az egyes koponyacsontok fejlődésében is az eleinte meglevő kötőszöveti telep teljes átépülése után fokozatosan elsődleges csontosodásba megy át a csont további fejlődése. A kérdés egyedül az, vajon előzetesen van-e a csontképződés helyén meglevő támasztószöveti telep – ilyenkor a csontképződés másodlagos –, vagy pedig nincs, és ilyenkor joggal mondjuk a csontképződést elsődlegesnek.

A koponyatető csontjaihoz hasonló mechanizmussal fejlődnek még az arckoponya külső csontjai, ezekben azonban a bonyolult térbeli viszonyok folytán a helyzet kevésbé áttekinthető.

Sajátságos, bár ugyancsak desmogen csontosodás, az az eset, amikor mintegy meglevő porcos „kaptafára” kívülről kötőszöveti telep átalakulása révén épül rá a csont. Ilyen pl. az állkapocs nagy részének csontosodása. E speciális esetek részletesebb elemzése azonban túlmenne könyvünk keretein.

Porcos telepen történő (chondrogen) csontosodás. A csontok túlnyomó többsége előbb porcos telepként fejlődik ki, és ez épül át igen fokozatosan csonttá. Ez a folyamat csak a növekedés lezárultával fejeződik be, és mint látni fogjuk, egyben a csontok (hossz-)növekedésének fő mechanizmusa. A chondrogen csontosodás legjellemzőbben a csöves csontok kialakulásában ismerhető fel, ezért leírásunk ezekre vonatkozik, de más, bonyolultabb alakú csont fejlődésére a mondandók apró, nem lényegbeli változásokkal ugyancsak érvényesek.

A csontok porcos előtelepe hyalinporcból áll, és nagyjából utánozza a csont későbbi alakját. A csöves csontok porctelepei hosszmetszetben piskóta alakúak; középső részük hengerded, két végük vaskosabb.

A csontosodás mindig a diaphysist körülvevő porchártya felől indul meg a csontot középütt mandzsettaszerűen körülvevő övben. Ez még nem a chondrogen csontosodás, hanem a desmogen csontosodáshoz némileg hasonló perichondralis, ill. periostalis csontképződés. Lényegében arról van szó, hogy a porchártya sejtdús, belső rétegében levő differenciálatlan sejtek osteoblastokká differenciálódnak, és csontállományt termelnek. Így a porc külső felszínén előbb egy vékony csontréteg keletkezik (2/42D ábra), majd erre kívülről a fa évgyűrűihez hasonlóan újabb csontrétegek épülnek rá. A csontosodás tehát csak az első lépésben nevezhető perichondralisnak, mert mihelyt a porchártya már kiképzett egy csontréteget, nem tekinthető többé porchártyának, hanem a valóságban csonthártya, és így a csontképződés periostalis. A csontképzés eme módjával külön fejezetben fogunk foglalkozni.

A csont porcos telepének diaphysise körül kialakuló első perichondralis, illetve periostalis csontréteg képződésével egy időben vagy képződését követően az alatta fekvő területen a porcsejtek megduzzadnak, rajtuk az elfajulás különböző jelei mutatkoznak, a köztük levő porcos alapállomány elvékonyodik, és benne hamarosan mész rakódik le. A periostalis eredetű csontmandzsettát ekkor egy vagy több helyen bőséges kötőszöveti sejtes elemmel körülvett érhurok töri át, ezek együttesen betörnek az eredeti porcos diaphysis középső, degenerált porcsejteket tartalmazó részébe. A benyomuló kötőszöveti elemek hamarosan elpusztítják a duzzadt porcsejteket, és benépesítik az így felszabaduló elemi velőüreget.

A porcállományból megmaradt elmeszesedett és elvékonyodott gerendákra rárakódó differenciálatlan mesenchymalis sejtek hamarosan osteoblastokká differenciálódnak. Ezek a sejtek maguk körül az elmeszesedett porcalapállomány felszínére csontos alapállományt raknak le, amely hamarosan szintén elmeszesedik. Ez a folyamat kezdetben még meglehetősen rendszertelen, és semmiféle architekturális tervszerűség nem ismerhető fel benne. Hamarosan azonban a porctelepbe betört mesenchymalis elemek expanziója megindul a csont két vége felé. Ezzel egy időben és valószínűleg ennek hatására a szomszédos porcállományban is igen élénk szövetszaporodási és egyúttal degenerációs jelenségek tapasztalhatók.

A három folyamat együttesen: úm. porcszövet-szaporulat; porcsejt-degeneráció és mesenchymalis elemeknek az elfajult és elpusztult porcsejtek helyére való behatolása és a megmaradó porcalapállományra történő csontképzés adja a chondrogen csontosodás fő mechanizmusát: az enchondralis, ti. a porctelepen belüli csontképződést, amelynek legfőbb szépsége és érdekessége éppen architekturális szabályszerűsége. A folyamatot mikrofotogramon a 2/44. ábra magyarázza.

Az enchondralis csontosodás meglehetős mélységű „sávban” lezajló folyamat, amely az előző szakaszban elmondottak szerint három zónára osztható: a proliferatióban levő porcsejtek zónájára, az elfajuló porcsejtek zónájára valamint a mesenchymalis invázió és elsődleges csontképzés zónájára.

A három zóna közül az első a csont diaphysisének közepétől legtávolabb, a harmadik pedig ehhez legközelebb fekszik. A csontképzés frontvonala eleinte meglehetősen gyorsan terjed a diaphysis központjától két irányban, az epiphysisek felé. Ezek határán azonban a porcszövet újdonképződése és csonttá való átalakulása egyensúlyba kerül, minek következtében a frontvonalnak a csont egészéhez viszonyított tovahaladása megáll.

A csontképzési front a diaphysis/epiphysis határon a csont hossztengelyére merőleges síkban való megállása azonban csak relatív, mert közben a csontképzés, azaz a szaporodó porcszövetnek csonttá való átépítése egyforma, sőt fokozódó sebességgel tovább folyik. Ez a csont hossznövekedésében nyilvánul meg, vagyis a diahysis/epiphysis határ mind messzebb tolódik a csont közepétől.

Nézzük meg most sorjában az enchondralis csontosodás három zónájában lejátszódó szöveti jelenségeket.

A porcproliferatio zónájában a porcsejtek gyors szaporodása megy végbe. Minthogy a sejtoszlások iránya mindig a csont hossztengelyével párhuzamos irányú, ezért az újonnan képződő porcsejtek hamarosan kukoricaszemekhez hasonlóan hosszanti sorokba rendeződnek. Közöttük, hosszmetszetben, a porcalapállomány egységes, hosszanti gerendának tűnik. Egyes sorokon belül a sejtek ugyancsak kukoricaszemszerűen szorosan egymásnak lapulnak, harántul ovális vagy téglaalakot vesznek fel, s közöttük a porcos alapállománynak csupán minimális haránt összekötő hídjai maradnak meg.

Az elfajulási zónában a porcsejtek feltűnően felpuffadnak, majd zsugorodnak. A köztük levő harántporcalapállomány-hidak megszakadnak, és a hosszanti alapállomány-gerendákban mészsók rakódnak le.

A mesenchymalis invázió zónájában a diaphysis felől érkező capillarisér-hurkok és az őket kísérő mesenchymalis sejtek hatolnak be az elfajult porcsejtek köré, a porcalapállomány megmaradt gerendái által határolt hosszanti terekbe. A mesenchymalis sejtek közül a több sejtből összeolvadt, ún. chondroclastok (2/43C ábra) gyorsan elpusztítják az elfajult porcsejteket. A porcalapállomány-gerendák mint „irányítógerendák” megmaradnak, sőt vázként szolgálnak a friss csontállomány lerakásához.

A lezajló jelenségek megértéséhez elsősorban a térbeli viszonyokat kell helyesen elképzelnünk (2/44. ábra). A hosszmetszeten látható porcsejtsorok a valóságban hengerded, a csont hossztengelyével párhuzamos oszlopok. A hosszmetszeten látható porcalapállomány-lécek nem gerendák, hanem a valóságban a méhek viaszlépeihez hasonló hálózatosan összefüggő lemezrendszerek, amelyek a sejtoszlopokat fogják körül. (Talán még könnyebben elképzelhető, ha vastagabb tésztából – pl. pogácsa készítésénél – kiszaggatott hengerek között fennmaradó tésztahálóra gondolunk.) Az elpusztult porcsejtoszlopok helyén lesz az elemi velőüreg. Az elemi velőüregeket kitöltő mesenchymalis elemek közül egyesek rárakódnak a megmaradt irányító gerendákra, elsősorban az elpusztult porcsejtek helyének megfelelő mélyedésekbe. E sejtek hamarosan osteoblastokká differenciálódnak, és maguk körül csontalapállományt képeznek ki, mely őket nyúlványrendszerükkel együtt fokozatosan körülzárja, és így az osteoblastokból (csontképző sejtekből) osteocyták (csontsejtek) lesznek. Erre az első rétegre hamarosan új réteg osteoblast rakódik le, a hozzá tartozó csontállománnyal. A sorozatosan egymásba épülő 2-3 koncentrikus csontállományhenger végül annyira beszűkíti az elemi velőüreget, hogy középen csak egy-két capillaris számára marad hely, és ezzel előttünk áll egy újonnan képződött Havers-lemez-rendszerhez hasonló képződmény.

2/44. ábra. Enchondralis csontosodás áttekintő képe (540-szeres nagyítás, hematoxilin-kromotrop-festés, Krompecher I. anyagából). I: porc proliferatiós rónája; II: degenerációs zóna; III: mesenchymalis invazios zónája; IV: csontképzési zóna

A valóságban a legtöbb elemi velőüreg nem épül át valódi Havers-lemez-rendszerré, hanem – minthogy úgyis a csont belsejében történik az egész – mindjárt szivacsos csont alakul ki. Ez úgy jön létre, hogy az eredeti irányítógerendák közül egyesekre mind több csont épül rá, míg mások felszívódnak. Így az eredeti elmeszesedett porcalapállomány és a rárakódott friss csontszövetből álló elsődleges csontállomány, valamint a köztük levő elemi velőüregek fokozatosan durvább, másodlagos szivacsos csontállomány-gerendákká és a köztük levő vörös csontvelővel kitöltött, másodlagos velőüregekké alakulnak át. E folyamatnak részletesebb leírását egy későbbi fejezetben adjuk.

Epiphysiscsont-képződés és epiphysisporclemez. Az eredeti porctelep további alakulásában lényeges újabb lépés, hogy a csont két végdarabjának vaskosabb porctelepében az előbb leírttól független, de hasonló szöveti mechanizmusú csontképzési góc alakul ki. A diaphysisben való csontképzéssel szemben itt nincs perichondralis, majd periostalis csontképzés a porctelep felszínén, ami logikus is, hiszen a csont végdarabjának felszínén a porcállomány mint ízületi porcogó végig megmarad.

Érhurkok és velük együtt mesenchymalis sejtek törnek be a végdarabba, hogy az ott levő, elfajuló porcsejteket elpusztítsák. Itt azután a már ismertetetthez hasonló enchondralis csontképződés indul meg, amely a végdarab központjából fokozatosan szétterjedve szivacsos csontállománnyá alakítja át a végdarab porcos telepének nagy részét, de nem az egészet. Az egész élet során megmarad a csont ízületi porcborítéka. A növekedés lezártáig megtalálható egy néhány milliméter vastag porclemez az epiphysis és diaphysis határán: ez az epiphysisporclemez. A végtagok növekedése során az epiphysisporcok anyagcseréje igen élénk, ami különböző anyagok (pl. foszforvegyületek) rendkívül gyors beépüléséből is látható (lásd később). Az epiphysisporcban ugyanis rendkívül élénk porcszövet-szaporodás zajlik, mégpedig két irányba, annak megfelelően, hogy mind a diaphysis, mind az epiphysis irányából enchondralis csontképzés folyik. Ez aránylag lassú az epiphysis felől, amelynek hosszanti növekedése lassú, viszont igen gyors a diaphysis felől, a csont hossznövekedésének megfelelően. Az epiphysisporc tehát a növekedés során végig megmarad, és folyamatosan szolgáltatja a porcos alapanyagot a csont hossznövekedése számára. A növekedés lezárulása körül, 15–16 éves kortól kezdődően – nőben korábban, mint férfiban – az epiphysisporcokban a porc proliferatiója megszűnik, és az egész porc csontosan átépül.

Az epiphysisporcok nem egyidejűleg csontosodnak el, hanem a különböző csontokban igen eltérő időben, sőt ugyanazon csont két epiphysisén is nagy időbeli eltéréssel. A rövidebb csöves csontoknak (pl. ujjperccsontok) csupán egyik végükön van epiphysisporc, és ezek elcsontosodása rendszerint megelőzi a hosszú csöves csontok epiphysisnövekedésének lezártát. A hosszú csöves csontokban mindig az az epiphysisporc marad fenn tovább, amely az egyszerűbb alakú és egyben az egész csont hossztengelyébe jobban beleeső ízvéghez közel helyezkedik el. Így a felső végtagon a felkarcsont proximalis és az alkarcsontok distalis epiphysisporcai maradnak meg, s a csont itt növekszik legtovább. Fordítva: az alsó végtagon a térdhez közel eső epiphysisporcok maradnak tovább működésképesek, tehát a csontok itt növekszenek. Ez logikus és szükségszerű is, mert pl. a combcsont nyakán levő epiphysisporcban való növekedés legfeljebb a csont tengelyére szögben álló nyakat hosszabbítaná, és nem járulhatna hozzá a combcsont hossznövekedéséhez. Ennek további következménye, hogy az élénkebben és továbbra is növekvő csontvég a csontot borító csonthártyát maga felé húzza, azzal a látható végeredményei, hogy a csont közepe táján belépő fő tápláló ér (a. nutritiva) az erősebben növekvő végtől távolodó irányban – azaz a felső végtagon a „könyök felé”, az alsón a „térdtől el” irányulóan nyomul be a csontba.

Perichondralis és periostalis csontosodás. Az előbbiekben már röviden említettük, hogy a porcosan preformált csontok diaphysisének külső felszínén legelőször képzett csont nem chondrogen csontfejlődés eredménye, hanem a porcot borító perichondrium belső, sejtdús rétegéből való, reárakódásos (appositiós) csontképzésből jön létre. A csontképzés e mechanizmusa teljesen hasonló a fák vastagsági növekedéséhez, amelynek lényege, hogy a kéreg alatti cambiumrétegben szaporodó szövet mindig újabb, körkörös rétegben rakódik rá az előzőleg már kialakult rétegre. Ezért a csonthártya belső sejtdús rétegét cambiumrétegnek is nevezzük.

Perichondralisnak a csontképzés e folyamatát csak annak első fázisában nevezhetjük, míg a porc felszínén fekvő első osteoblastréteg körül csontalapállomány nem képződött ki, és míg az el nem meszesedik. Ettől kezdve már periostalis csontképzésről szólunk. A két mechanizmus között azonban semmiféle különbség nincs, a folyamat mindkét esetben ugyanaz: ti. a hártya legbelső sejtdús rétegéből egy réteg mesenchymalis sejt rakódik le az eleinte porcos vagy már csontos alapra. Ezek a sejtek osteoblastokká differenciálódnak, és nyúlványaikkal együtt beágyazódnak a köztük kiképzett csontalapállományba. Az így keletkezett koncentrikus csontlemezek az egész csontot veszik körül a felszínnel párhuzamosan. Ez az eredete a csont szerkezeténél leírt külső laminae generalesnek, amelyek a fák évgyűrűihez nem csupán eredet, de alak tekintetében is tökéletesen hasonlók.

E leírásból nyilvánvaló, hogy ez a csontképzési mechanizmus nem chondrogen csontosodás, még kevésbé nevezhető enchondralisnak, amely kifejezés élesen jelzi a porctelep belsejében zajló átépülést. A legtöbb tankönyv a desmogen csontosodásokhoz sorolja, bizonyos joggal, mert valóban, a csonthártya, főleg külső rétegeiben, bőven tartalmaz kötőszöveti rostokat. Az azonban már erősen vitatható, hogy vajon ezek a rostok bevonatnak-e a csonthártya felől lerakott periostalis csontba. Sokkal valószínűbb, hogy a differenciálódó osteoblastok minden egymás után lerakott rétegben az enchondralisan vagy akár elsődlegesen képzett csontalapállományhoz hasonlóan maguk termelik ki saját csontalapállományukat, összes rostjaival és anorganikus anyagaival együtt. Ezért sokkal célszerűbb a perichondralis és a periostalis csontképzést külön sui generis csontképzési segédmechanizmusként tekinteni, és nem erőltetni beilleszkedésüket a csontképzés már tárgyalt fő mechanizmusaiba.

A periostalis csontképzés szerepe az embryonalis csontkezdemények kifejlődésében alárendelt, hiszen e folyamatban a korábban már kialakult kötőszövetes vagy porcos telepek csonttá való átépítése a lényeges. Viszont a már egyszer kialakult embryonalis csontok további növekedésében és végső kifejlődésében a periostalis csontképzés egyenrangú szerepet játszik más csontosodási mechanizmusokkal. Míg a csontok hossznövekedésében az enchondralis csontosodás a döntő tényező, addig a vastagsági növekedésben a periostalis csontképzésnek van kizárólagos szerepe. A vastagsági növekedés tehát gyakorlatilag teljesen „reárakódásos”, vagyis appositionalis csontképzés eredménye.

A fák vastagsági növekedésével tett összehasonlítás azért mégsem teljes. Bár igaz, hogy a periosteum által sorozatosan felrakott koncentrikus laminae generales a csont porckezdeményére perichondralisan felrakott első rétegtől fogva a növekedés befejeztéig szakadatlan sorozatban kerülnek egymásra, a csont szerkezete mégsem mutatja egész anyagában a fák koncentrikus évgyűrűs szerkezetét. Pedig abból, hogy pl. az újszülött combcsontjának diaphysise nehézség nélkül elfér a felnőttcombcsont diaphysisének központi velőüregében, arra kellene következtetnünk, hogy a végleges csont egész vastagságában periostalis csontképzés eredménye, és az eredeti porctelepből képzett csont közben teljes egészében felszívódott. Ez igaz is, de a csöves csont szerkezetének tanulmányozása kétségtelenül megmutatja, hogy tömör állományának jelentékeny része Havers-rendszerekből áll, tehát nem lehet a periostalis csontképzés eredménye. E látszólagos ellentmondást csak az küszöböli ki, ha feltesszük, hogy a csont fejlődése és növekedése során mélyreható átépítésen esik át.

Csontfelszívódás és csontátépítés. A már vázolt számos körülményből arra kell következtetnünk, hogy a csont elsősorban a test növekedése során, de nem csekély mértékben még kifejlett szervezetben is, folytonos szerkezeti átépítés alatt áll. Ennek nyilvánvalóan az a feltétele, hogy a meglevő csontállomány felszívódjék, és helyén – vagy esetleg nem pont a helyén, hanem helyette – új csontállománynak kell képződnie. Az átépítés szövettani jelei a csontban hol erősebb, hol gyengébb fokban, de mindenütt megtalálhatók.

A csontfelszívódás helyén igen feltűnő sejtféleséget, a csontfaló sejteket (osteoclastok) találni. Ezek többmagvú óriássejtek, habos plasmaszerkezettel, számos rövid nyúlvánnyal vagy fűrészes sejtszélekkel (2/42C ábra). Mint korábban taglaltuk, a csontvelő monocytasejtjeinek származékai. Jellemző módon a csontállományból szinte „kirágott” mélyedésekben (Howship-féle lacunákban) foglalnak helyet Halmozottan fordulnak elő ott, ahol a csontfelszívódás fokozott. Inaktív osteoclastokat találni azonban oly helyen is, ahol nincs csontfelszívódás, hanem ellenkezőleg, csontépítés folyik.

Az interstitialis csontépítés a csontfelszívódással párhuzamosan folyó, lényegében elsődleges (angiogen) mechanizmusú csontképzés. Legszebben észlelhető a csont végleges compactállományának felépítésénél. Miután az enchondralis mechanizmussal vagy még inkább a periostalis csontosodással képzett csontállományból az osteoclastok nagy, a csont hossztengelyével párhuzamos, hengerded vályúkat vagy üregeket vájtak ki, egy vagy több hosszanti lefutású ér és kevés mesenchymalis szövet fekszik bele a csont felületének vályújába vagy belsejének hengeres üregébe. Mesenchymasejtek rakódnak le ezután az üreg falára, és osteoblastokká differenciálódva, felépítik az első (legkülső), az üreg szabályossága vagy szabálytalansága szerint változó formájú hengeres csontréteget. Ehhez belülről sorozatosan újabb sejt- és csontlemezrétegek épülnek, az eredeti üreg fokozatos beszűkülése mellett. Érthető, hogy minél beljebb kerülünk, annál szabályosabb hengeralaknak felel meg a csontlemez. Végül, mikor már csak egy vagy két hajszálér számára van hely, létrejött a már ismertetett Havers-rendszer. Ez az átépítés szinte teljesen megszünteti a csont eredetileg periostalis mechanizmussal képzett „évgyűrűs” szerkezetét, és a hosszanti Havers-rendszerek között az eredeti laminae generalesnek csak töredékei maradnak meg.

Ilyen jellegű átépítés a csontban nem egyszer zajlik le, hanem a növekedés alatt sokszor, és csökkent ütemben még kifejlett szervezetben is ugyanazon a területen belül. Ennek már vázolt eredménye a Havers-rendszerek közötti laminae intercalares, amelyek régebbi Havers-rendszerek vagy az eredeti periostalis csont maradványai lehetnek. Felnőttszervezetben is előfordulhat jelentős belső átépítés, ha pl. rosszul gyógyult csonttörés, ízület megmerevedése, végtag elvesztése, egyes izomcsoportok bénulása és mások kompenzatorikus erősebb használata stb. folytán megváltozik a csontváz statikája és igénybevétele.

Csontregeneratio. A csontszövet a magasabb rendű gerincesek egyik legtökéletesebb regeneratióra képes szövete. Teljesen elpusztult csontszerv nem pótolható, de a csonthártya megtartottsága esetén periostalis csontosodással akár teljesen elpusztult vagy eltávolított csontok is újra kifejlődnek.

Ennek azonban alapfeltétele a csonthártya belső sejtes (cambium-) rétegének megtartottságán kívül, hogy az eredeti térbeli viszonyok megtartassanak – azaz a támaszték nélkül maradt testrész főleg hosszában össze ne essen –, mert a periostalis csontképzésnek nincsen hossznövekedést biztosító képessége. Erre, mint láttuk, egyedül az epiphysisporc alkalmas, az pedig regeneratióra képtelen. Periostalis csontújraképződéssel lehet ezért számolni oly esetben, amelyben az egyik csont hiányát más, ugyanazon testrészben levő, nagyjából párhuzamos csontok (pl. szomszédos bordák vagy a lábszárcsontok közül az egyik) mintegy „sínezik” addig, míg a csonthártyából az új csont újraképződik.

A csont egyszerű folytonosságmegszakítása (csonttörés) kedvező körülmények között (a végek megfelelő összeilleszkedése és nyugalomba helyezése mellett) úgynevezett csontheggel (callus) gyógyul.

Tökéletesen – szinte mikroszkópos hézaggal – egybeillesztett és teljes nyugalomba helyezett törvégek elsődleges csontosodási mechanizmussal, szabad szemmel szinte észrevehetetlen csontheggel gyógyulnak (Karlinger). Ilyen feltételek azonban a gyakorlati orvoslásban csak ritka esetekben biztosíthatók, ezért a csont nem szövődményes esetben is másodlagos callusképződéssel gyógyul. A két törvég közötti vérömlenyből eleinte kötőszövetes sarjszövet fejlődik, erek és mesenchymalis elemek bevándorlásával (paracallus). Ebben a mechanikai körülmények szerint vagy rostos kötőszövet vagy porcszövet fejlődik ki.

Krompecher megállapításai szerint a törvégek széthúzása esetén (ez rendszerint mesterséges, kívülről alkalmazott erők hatására fordul elő) kollagénrostokban dús, porcmentes előcallus képződik, amely azután desmogen csontosodással, a törvégek periosteuma és endosteuma felől kiindulva alakul át csonttá.

Ha a két csontvég egymással érintkezik, egymásra nyomást gyakorol (Krompecher), és a kettő között óhatatlanul fellépő kisebb súrlódások hatására (Karlinger) a sarjszöveti paracallus üvegporccá, esetleg nagyobb mozgathatóság esetén rostos porccá alakul, és ez a chondrogen csontosodás mechanizmusa szerint épül át csonttá. Természetesen mennél nagyobb a hézag vagy folytonossághiány az eltört végek között, annál lassúbb és tökéletlenebb a csonthegképződés. Már néhány centiméteres csontszövethiány, főleg csonthártya-összeköttetés hiányában, természetesen nem pótlódik. Ilyen esetben a hiányt mesterségesen, transzplantációval (szövetátültetés) kell pótolni.

A csontképzés és a csontosodás szabályozása. A csontképzés és a csontosodás, valamint a csontok növekedése bonyolult és még kellően fel nem derített összefüggésű szabályozás alatt áll. A csont közti alapállományt kétségtelenül nagyobbára az osteoblastok termelik. Ennek megfelelően a képződő csont osteoblastjai az intenzív anyagszintézis szövettani jeleit mutatják (jelentős foszfatáz- és ribonukleinsav-tartalom). Az alapállomány elmeszesedése már inkább általános tényezőktől, elsősorban a mellékpajzsmirigy működésétől függ (lásd ott és az élettan megfelelő fejezeteinél). A mellékpajzsmirigy hormonja (parathormon) a csontokból képes kalciumot mobilizálni, tehát a csontba való kalciumlerakódás ellen hat. Tartós mellékpajzsmirigy-túlműködés gyarapítja az osteoclastok számát, és aktiválva azokat csontrezorpciót eredményez. Az utóbbihoz jelentős kalciumfelszabadulás társul. A pajzsmirigy parafollicularis sejtjei által termelt hormon, a kalcitonin csökkenti az osteoclastsejtek aktivitását, így a csontfelszívódás ellen hat. A kalciumnak a csontba való elraktározása a testnedvekben levő kalciumkoncentráció függvénye, és a D-vitamin jelenlétéhez kötött. Ezek hiánya esetén a fejlődő csontokban képzett csontalapállomány nem képes elmeszesedni (lásd a rachitis – angolkór – kórbonctanát és kórtanát). Az el nem meszesedett csontalapállomány neve osteoid.

A belső elválasztású működések közül még a petefészek hormonjai (oestrogenek) befolyásolják a csontok mészanyagforgalmát. Ennek filogenetikai gyökerei a mészhéjú tojásokat tojó hüllőkre és madarakra vezetnek vissza; ezek csontjai külön mészraktárral bírnak, amelyekből a nemi hormonok mobilizálják a tojások burkaihoz szükséges kalciumsókat. Az emlősöknek ilyen mészraktáraik nincsenek, de a petefészekhormonok megtartották némileg kalciummobilizáló képességüket (lásd majd az osteomalacia kórtanát).

A csontok hossznövekedését az agyfüggelékmirigy által termelt növekedési hormon szabályozza. E hormon jelenléte nélkülözhetetlen az enchondralis csontosodás és főleg az epiphysisporcokban lezajló porc- és csonttermelési folyamatokhoz. Ez igen feltűnően mutatkozik az epiphysisporc mindhárom, de főleg a mesenchymalis inváziós zónájának rendkívül nagy foszfor- és mészanyagforgalmában, amelyet a szervezet keringésében levő (saját termeléssel vagy kívülről bejuttatott) növekedési hormon mennyiségére számszerűleg jellemzőnek tekintünk. Az agyfüggelékmirigy eltávolítása ezért a növekedés (a csontok hossznövekedése) azonnali teljes megállását okozza. A növekedési hormon túltermelése vagy kívülről nagy mennyiség bejuttatása még növekvő – azaz epiphysisporcokkal még bíró – egyénben óriásnövekedést okoz. A növekedés lezárta után csak egyes peripheriás testrészek (orr, áll, kéz, láb) mutatnak még torzító növekedést (acromegalia).

A pajzsmirigy működése is összefügg még a növekedéssel. Nem teljesen tisztázott, hogy specifikus-e a pajzsmirigynek ez a hatása, és amennyiben igen, általános sejtanyagcsere-hatásról, illetve az agyfüggelékmirigy növekedésihormon-termelésére gyakorolt hatásáról van-e szó.

Minthogy a belső elválasztású mirigyek működését legfelsőbb szinten az idegrendszer rendezi össze (koordinálja), a szervezet harmonikus, egységes fejlődésében és növekedésében az idegrendszernek elsősorban az anyagforgalmat és a belső szervek működését szabályozó köztiagynak is jelentős szerepe van.