Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

4. fejezet - 1. A rovarok testfelépítése (eidonómia & anatómia) és élettana (fiziológia)

4. fejezet - 1. A rovarok testfelépítése (eidonómia & anatómia) és élettana (fiziológia)

1.1. A rovarok kültakarója

Az állatok testét borító és a testüregüket bélelő sejtsort epithel sejteknek nevezzük. Ezek és függelékeik képezik a kültakarót, vagy integumentumot (= epidermisz). A rovarok epidermiszsejtjeinek jellegzetessége, hogy kifelé egy vékony, látszólag élettelen (nem sejtes szerkezetű) réteget, kutikulát választanak ki. Kutikulát más ízelt testű állatcsoportnál, pl. a gyűrűsférgeknél (Annelida) is találunk, de ennek fő összetevőit csak fehérjék alkotják, míg a rovarok esetében a fehérjék mellett kitinmolekulák (N-tartalmú szénhidrát) is vannak a kutikulában.

Kétségtelen, hogy a rovarok feltűnő sajátosságaikat éppen egyedi kutikulaszerkezetük révén érik el. A szarvasbogár erős „páncélja”, a tipolyok valószerűtlenül vékony, hosszú lába, a különleges formájú lepkehernyók mimikrizáló formája, a lepkeszárnyak színpompája, egyaránt a kutikula különleges módosulásának eredménye.

Az említett tulajdonságok (forma, szín, struktúra stb.) mellett az ízeltlábúaknál – és sajátosan a rovaroknál – a kültakaró elsődleges funkciója, hogy meghatározza az állatok külső vázát (exoscelet).

1.1.1. A kutikula (= prokutikula + epikutikula)

A kültakarót a rovaroknál – mint ahogyan a Metazoa állatoknál ismert – ektodermális eredetű epidermisz (külső bőr) képezi. Ennek fő alkotója az egyrétegű epithel sejtsor, ami a nagyon vékony, (0,2–0,5 mikron) alapmembránon nyugszik, és a külvilág felé változó vastagságú kutikulát (cuticula) választ ki. A rovarok epidermisze így sajátosan a kutikula alatt van; ezért szokás azt hypodermisz (alsó bőr) néven nevezni.

A kutikula feltűnő tulajdonságai:

  • nagy húzó-és nyomószilárdság (mechanikus védelem)

  • jelentős ellenállóképesség a reakcióképes vegyületekkel szemben (kémiai stabilitás)

  • alacsony víz – és gáz – áteresztőképesség, ami hatékonyan védi a rovarokat a kiszáradástól (izoláció).

A kutikulának a rovaroknál két fő típusa van:

  • a hajlékony, rugalmas membrán

  • a viszonylag erős, „páncélozott” lemezek; a szkleritek.

A membránok főleg a szkleritek közötti ízesülést segítik, így téve lehetővé az egyébként merev testrészek mozgását. Fordított a helyzet a rovarlárváknál, ahol a szkleritek csak a fejtokon és néhány testrészen találhatók; míg a test nagy részét a vékony, elasztikus membrán borítja.

A kutikula két nagy egységre különül el: a belső, viszonylag vastag prokutikuláraés a külső, vékony epikutikulára.

A prokutikula:

A prokutikula legjelentősebb alkotórésze az elasztikus, nagy húzószilárdságú – kémiailag a gombák sejtfalában található funginnal azonos – kitin. A kitin nitrogéntartalmú poliszacharid, melynek hosszú láncmolekulái acetilglykozamin egységekből épülnek fel. A láncmolekulák nagyobb egységeket képezve ún. micellává állnak össze. Ha a micellák párhuzamosan rendeződnek, akkor kettős fénytörésű, rendezett képet adnak a polarizált fényű mikroszkóp látómezejében. A prokutikulában a rendezett (kettős fénytörésű) és a rendezetlen zónájú rétegek váltogatják egymást, ezáltal sajátos lamellált szerkezetű kutikulát képeznek.

Kép

A kültakaró szerkezete: 1= epikutikula, 2= exokutikula, 3= endokutikula, 4= epidermisz (Remane, 1989)

A kutikula keménységét azonban mégsem a kitinmolekulák láncai, hanem a prokutikulában található fehérjék eredményezik. Az itt előforduló (legalább 5 különböző) fehérjéket eredetileg – egységesen – arthropodinnak nevezték el, mivel centrifugálással nem választhatók szét. Enzimatikusan két fő megjelenési formájuk van:

  • az egyik a „cserzetlen”, forró vízben oldható tanninhoz nem kötődő típus

  • a másik a „cserzett”, forró vízben nem oldható, tanninhoz kötődő típus, melynek színe jellegzetesen sárgásbarna.

Ennek, a szklerotinnnak nevezett formának a jellegzetessége, hogy a fehérjeláncokat enzimatikusan képzett „chinon-hidak”” hálózzák be. Mivel a „cserzett” állapot elsősorban a prokutikula külső szintjében fordul elő, ezért maga a prokutikula is két részre tagolódik:

  • külső, „cserzett” exokutikulára és a

  • belső, „cserzetlen” endokutikulára.

Ha a szklerotin réteg különösen vastag (a kutikulavastagság 30–50%-át eléri), akkor szkleritről, kutikulapáncélról beszélünk. A szkleritek keménysége nem a kitinizáltságtól függ, hanem a fehérjétől! A lágy kutikula kitintartalma általában magas (ca. 60%) és fehérjetartalma alacsony, míg a kemény kutikila kitintartalma alacsony (25–35%) és protein (szklerotin) tartalma magas!

Kép

A kitin hosszú láncmolekulái acetilglykozamin molekulákból épülnek fel (Eidmann, 1970)

Az epikutikula:

A prokutikulát kívülről az igen vékony (0,3–0,4 mikron) epikutikula fedi, ami sosem tartalmaz kitint és általában három – négy; csak elektronmikroszkóppal, vagy kémiailag elkülöníthető rétegből áll. Ezek felépítése – belülről kifelé – a következő lehet:

  • a sűrű réteg: homogén, csak elektronmikroszkóppal kimutatható réteg; sokszor hiányzik, összetétele nem ismert.

  • a kutikulin réteg: mindig kimutatható, erősen fénytörő réteg; savakra ellenálló; lipoproteid molekulákból és a borostyánszínű kutikulinból (a szklerotinhoz hasonló, de magas zsírtartalmú vegyület) áll.

  • a polyphenol réteg: sokszor a rovarok sötét színét okozó nagyon vékony réteg.

  • viaszréteg: a vízvesztés elleni tulajdonképpeni védettséget a rovaroknál ez, a paraffinból, észterekből és zsírsavakból álló réteg határozza meg; jelenléte ezért nagyon fontos.

  • cementréteg: ez a réteg nem „valódi” kutikulaképződmény, hanem mirigyváladékok eredménye, ami vékony pórusokon át ömlik a felszínre; emiatt vastagsága nem egyenletes. A viaszréteget védi, ami szintén megnöveli jelentőségét.

Kép

A= az új epikutikula kialakult, a régi endokutikula felszívódása meg éppen kezdődik. B= a régi endokutikula abszorpciója csaknem befejeződött.

(a = régi kutikula, b = új kutikula, c = vedlési gél, d = bőrmirigy) (Eidmann, 1970)

1.1.2. A vedlés vagy ecdysis

A kutikula – ahogy arról már volt szó – nem teljesen élettelen! A prokutikulát ugyanis vékony póruscsatornák hálózzák be, melyek a hypodermis sejtek protoplazmatikus nyúlványaiként érik el az epikutikulát.

Ennek jelentősége különösen a vedlés folyamatában tűnik ki. Az ízeltlábúak – így a rovarok – kutikulája ugyanis nem nyújtható tetszőlegesen, hanem azt a rovarok fejlődési fázisainak megfelelően időről-időre egy új, nagyobb bőrrel kell pótolni. A régi, levedlett bőr az exuvium, a vedlés maga az ecdysis. A folyamat hormonálisan szabályozott, a vedlési hormon az ecdyson. Mivel a vedlés a kutikulaképződmények egészére kiterjed, a megújulás érint minden ektodermális eredetű képződményt – így a trachearendszert, valamint az elő- és az utóbélt is. A vedlés a rovarok körében általában csak a lárvastádiumra korlátozódik, míg az ivarérett (imago) alakok már nem vedlenek tovább. Kivételt jelentenek az „Apterygota” rovarcsoportok és a kérészek – ez utóbbinál a már repülni tudó praeadult stádium még egyszer vedlik. A vedlés folyamatában több, időrendileg többé- kevésbé jól elkülöníthető szakasz figyelhető meg.

A vedlés szakaszai:

1. Sejtosztódás és apolyzis: A régi kutikula alatt a hypodermiszsejtek miotikusan osztódnak, de a megnőtt felületű új bőrréteg csak „összegyűrődve” fér el a régi alatt. Ezzel egyidőben megkezdődik a hypodermiszsejtek elválása a kutikulától (apolyzis). Az itt keletkezett vedlési rést (exuviális rés) inaktív vedlési gél tölti ki.

2. Az új kutikulinréteg képződése és a vedlési gél aktiválódása: Az apolyzissel egyidőben az epidermiszsejtek között, az alaplemezzel (basalmembran) kapcsolatban álló önociták erősen megnagyobbodnak és sok, lipoproteidet tartalmazó üreg (vakuola) képződik bennük. Az apolyzis után közvetlenül új kutikulin réteg jelenik meg a hypodermiszsejtek felületén, miközben az üregek összezsugorodnak – ezért feltételezik, hogy a kutikulin réteg az önocitákból képződik.

3. A kutikulinréteg alatt azonnal megjelenik az epikutikula belső rétege (sűrű réteg) is. Amint ez a folyamat befejeződik, a hypodermiszsejtekből kiinduló vékony, 36 Å (Åugström) átmérőjű póruscsatornákon át olyan anyagok érik el az inaktív vedlési gélt, melyek aktiválják a benne lévő proteináz és kitináz enzimeket; míg a gél maga vedlési folyadékká alakul. A régi bőrben az aktivált enzimek „felemésztik” az endokutikulát, ugyanakkor annak szklerotizált része (exokutikula és epikutikula) érintetlen marad.

4. Az új prokutikula képzése, a polyphenol és viaszréteg kiválasztása:

A kutikulinréteg alatt az epidermiszsejtek ezután az új prokutikula réteget szintetitálják, jórészt a póruscsatornákon át reszorbeált építőelemekből (aminosavak, acetylglykozamin), melyek a régi endokutikulából származnak. Eközben megmarad a kapcsolat a finom póruscsatornákon át a hypodermiszsejtek és a kutikulinréteg között. Ez lehetővé teszi az új rétegek kiválasztását a hosszú csatornák felett.

5. A tényleges vedlés (exdysis) előtt a vedlési folyadék felszívódik(reszorpció), a póruscsatornákon át pedig kiömlik a viszréteg. Eközben a rovar nagy mennyiségű levegőt vagy vizet nyel (vizi rovarok lárvái) és egy előre meghatározott (elvékonyodott) helyen – általában a tor hátlemezeinél (vedlési varrat) – felreped a levedlő bőr; az új lárvastádium, vagy az imágó pedig kibújik az exuviumból. A vedlés után a rovar még több levegőt „nyel le” és lehetőleg gyorsan kifeszíti az új kutikulát. Az adult rovarok szárnyát a haemolympha nyomása teríti szét. Közvetlenül a vedlés után a bőrmirigyekből a cementréteg kerül a viaszréteg fölé.

6. A kutikula megkeményedését a központi idegrendszer által kiválasztott és a vérkeringésbe juttatott bursicon hormon váltja ki, miáltal a prokutikulában bekövetkezik a „cserzésnek” nevezett enzymatikus folyamat és így a szklerotizáció.

A hypodermiszsejtek még egy ideig a „cserzés” után is képzik a kutikulát, de mivel ez cserzetlen, lágy állapotban marad – elkülönülve az exokutikulától – már az endokutikulát alkotja.

1.1.3. Különleges epidermisz képződmények

Az epidermiszsejtek többsége a kutikulát választja ki, mégis vannak olyanok, melyek az osztódás során szőr, vagy pikkely képzésére módosulnak. Ha a sejtkinövés keresztmetszete köralakú, akkor szőrszálról (seta), ha keresztmetszete lapos, akkor pikkelyről beszélünk.

Más epidermiszsejteknél az alapfunkció – a kutikula kiválasztása – redukálódik, helyette más szekréciós funkció erősödik meg: így mirigysejtek képződnek. Ezek rendszerint nagyobbak, „hasasabbak” mint a szokásos fedősejtek. Lehetnek egysejtű bőrmirigyek vagy nagyobb, többsejtű mirigyek, közös kivezető nyílással.

A rovartest bizonyos területein – pl. a szelvények határain – az epidermiszen besüllyedések keletkeznek, melyek kifelé mint varratok, befelé mint lécek, phragmata-k ismerhetők fel. Ezek az erősebben szklerotizált területek általában az izomkötegek megtapadását szolgálják.

Kép

A szörszál (macrotrichia, vagy setae) és az integumentum metszete: Alv = alveolus, Bm = bazális membrán, Br = ba­zá­lis gyűrű, Trz = trichogén sejt, Mbz = memb­rán- vagy tormogén sejt, Uh = microtrichia, nem valódi szőrök, Eh = valódi szőr. (Eidmann, 1970)