Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

1.3. A fej és függelékei

1.3. A fej és függelékei

A legtöbb rovar számára a fej – hasonlóan a gerincesekhez – a táplálékfelvétel, a legfontosabb érzékszervek és az agy, az asszociációs tevékenység központja. A rovarok élettevékenysége mégsem kötődik annyira szorosan a fejhez, ahogy azt több, részben vagy teljesen fejetlen (acephala) légylárva bizonyítja.

A fej legfontosabb érzékszerve a szem. A szaglás, főleg a csáp érzőszerveivel, az ízérzékelés a szájszervekkel és a szájüreggel kapcsolatos. Az áramlás érzékelése, a homlokon és a csáp tövében lévő mechanoreceptor-szőrszálak-kal (Johnston-féle szerv) történik. Tipikus hallószerv soha nincs a rovarok fején. Ha ilyen szerv van, akkor az vagy a toron, a potrohon, vagy az első lábszáron található. Mindemellett a Johnston-féle szerv a szúnyogoknál és valószínűleg más rovaroknál is a hang érzékelését is szolgálja.

Hasonlóan a gerincesekhez a rovarok agyát egy erős fejtok védi – itt persze az izmok tapadása a fejtokon belül van. A fejtok több részből áll, melyek határait kívülről varratok jelzik. Belül ezek erősen szklerotizált léceknek felelnek meg, melyek az embrionális ektoderma betüremkedéseiből képződtek, a nevük egységesen „tentorium”. Funkciójuk nem csak a fejtok szilárdságának fokozása, hanem az izmok megtapadási helyéül is szolgálnak – különösen a szájszervek izomzata és a garatnál a nyelést biztosító izmok számára fontosak. A fejtok belsejébe 2–2 tentorium kar nyúlik be, melyek a pharynx és a garat alatti dúc között a tentoriumtestben egyesülnek. A fejtok különböző területeit jelző varratok nem teszik lehetővé a fej eredeti szelvényezettségének felismerését, illetve ez csak a maxilla- és a labialszelvény közötti postoccipital-varratnál kifejezett. A szegmensekre következtetni lehet viszont az idegrendszer és az embrionális fejlődés alapján. Eszerint a fejen 6 szelvényt + az acront lehet elkülöníteni (táblázat).

Szelvény

Ganglion

Végtag

Acron (prostomium)

Archicerebrum

látókommisszurral

I.= Prosocephalon

=1. praeantennalis metamer

1. Prosocerebrum

 prosocerebral

kommisszurral (komm.)

II. Deutocephalon

2. Deutocerebrum

Antennaszelvény

deutocerebralkomm

csáp (antenna)

III. Tritocephalon

3.=Tritocerebrum

Interkalarszelvény

tritocerebral komm.

IV. Mandibuláris szelvény

4.=Mandibuláris

ganglionpár

mandibula komm.

rágó (mandibula)

V. Maxilla szelvény

5.=Maxilla

ganglionpár

maxilla komm.

állkapocs (1. maxilla)

VI. Labial szelvény

6.= Labial

ganglionpár

labial komm.

alsóajak

(labium = 2. maxilla)

               

Az acront és az elő három szelvényt “procephalon”, az utoló három szelvényt “gnathocephalon” (gnathos = állkapocshoz tartozó) néven foglalják össze.

A fej varratokkal határolt részei a szájnyílástól indulva, a fejtető felé: labrum (felső ajak), clypeus (fejpajzs), frons (homlok), vertex (fejtető), occiput (tarkó), gena, postgena, subgena (arc), labium (alsóajak), maxilla (állkapocs), mandibula (rágó). A kapcsolat a nyakhoz (cervix) a nyakszirti lyukkal (occipital lyuk) történik. Ennek ventrális oldala eredetileg membránszerű, másodlagosan mégis sokszor szklerotizált.

Kép

Csáp típusok: A= fonalas, B= fűrészes, C= egyoldalúan fésűs, D= kétoldalúan fésűs,) (E= egy bunkós ízzel, F= több bunkós ízzel, G= lemezes, H= szabálytalanul fésűs, I= villás csáp) (Eidmann, 1970)

A fejtok nyakszirti lyukja alapján a rovarok feje 3 típusba sorolható: a) pantotrem: ha a fej egy nagy occipital lyukkal csaknem nyak nélkül szélesen ízesül a torhoz. (Sok lárva és sok poloska tartozik ide.) b) acrotrem: az elszűkülő nyakszirti lyuk vékony nyakkal kapcsolódik a torhoz. (Sok bogár, szitakötők.) c) mesotrem: hasonlít a b típushoz, de az occ. lyuk ott dorsalishoz közelíthető, itt az elszűkülő nyílás medial helyzetű. (Sok hártyásszárnyú és legyek tartoznak ide.)

Kép

Az ostorcsáp alapi ízei a Johnston-féle szervvel. (gh= membrán, ck=kutikula, sc= scapus, ped= pedicellus, fl= flagellum, jo= Johnston-féle szerv, jn= idegsejtek, an= csápidegek) (Eidmann, 1970)

A fej meghatározó, feltűnő függeléke a csáp. A csáp a rovaroknál csak a hajnalrovarok (Protura) esetében hiányzik, az összes többi csoportnál többé-kevésbé jól fejlett. Két alaptípusa van:

a) az ízelt csáp: ez az ősibb, csak a Collembola és Diplura (ugróvillás és lábaspotrohú) csoportok jellemzője. Az utolsó csápíz kivételével itt minden íznek önálló izomzata van. (Érdekes, hogy ezek a rovarok azáltal is különböznek a többi csoporttól, hogy belső (entognath) szájszervük van.)

b) az ostor csáp a rovarok túlnyomó többségére jellemző csápforma, ekkor a csáp két részből áll: a bazális nyélből (scapus), amit a pedicellus, majd több vagy kevesebb számú ostoríz követ. Az ostorantennában csak a scapus-nak van önálló izomzata. Ennek izomnyalábjai mozgatják a pedicellust és az ostort egyaránt. A rovarok jellegzetes érzékszerve a Johnston – féle szerv a pedicellusban van. Ennek a változó számú szenzillát (idegsejteket burkoló üreges csapocska) tartalmazó szervnek sokrétű funkciója van: szabályozza a repülés sebességét és irányát; megelőzi pl. a keringőbogarak (Gyrinidae) összeütközését, szabályozza a vízipoloskák testtartását úszás közben (Notonectidae) és hallószerv a szúnyogok hímjeinél (Culicidae). Az ostorcsáp minden ectognath rovarra jellemző, de a különböző rovarcsoportokban igen nagy a morfológiai változatossága.

Kép

A rovarok fejtartása: A= ortognath, B= prognath, C= hypognath (Eidmann, 1970)

Kép

A rágó típusú szájszerv „dicondyla mandibula” típusa és a rágót mozgató izomnyalábok. (Eidmann, 1970)

1.3.1. A szájszervek

A szájszervek elsősorban a táplálék felvételét, vizsgálását és feldolgozását szolgálják. Felépítésük, a felső ajak kivételével páros végtagok módosulásaként fogható fel. A szájnyílást körülfogja az ún. praeoralis tér. Az ehhez tartozó, kívülről látható szervek: rágók (mandibula), állkapcsok (maxilla), felső ajak (labrum) és alsó ajak (labium); emellett még van egy kívülről nem látható páratlan képződmény, a hypopharynx. Ez két részre osztja a szájnyílás előtti teret: egy elülső cibariumnak nevezett üregre, melynek „tetején” a szájnyílás van, valamint egy hátsó salivariumra, melybe a nyálmirigyek nyílnak. A felső ajkat, mely a fejpajzzsal szoros kapcsolatban áll – clypeolabrum néven szokás jelölni – nem végtagképződmény.

Annak megfelelően, hogy a szájszervek a fejtokkal, illetve a test hossztengelyével milyen szöget zárnak be, megkülönböztetünk prognath (pl. futóbogarak), orthognath (pl. sáskák többsége) és hypognath (pl. kabócák) fejtartást. Ezek a típusok egy-egy rovarcsaládon belül is változhatnak.

A kívülről látható szájszerveket ektognath (ektotroph) típusnak nevezzük, szemben a „Apterygota”-k három csoportjával (Collembola, Protura, Diplura), itt a fejtok arcrésze (genae) ugyanis oly módon megnagyobbodott, hogy oldalról elfedi a szájszerveket. A látszólag a fej belsejébe húzódott szájszerveket entognath (entotroph) típusnak mondjuk. A fejlettebb Apterygota-k („Thysanura”) és minden Pterygota szájszerve ektognath.

Kép

A konyhai csótány álkapcsa A: c= cardo, st= stipes, lc= lacinia, ga= galea, pm= palpus maxillaris. B: a maxilla izomzata. (Eidmann, 1970)

Kép

Orthopteroid labium (A) összevetése egy középen összenőtt maxillával (B). c= cardo, ga= galea, gl= glossa, lbn= labial varrat, lc= lacinia, pf= palpifer, pg= palpiger, plg= paraglossa, pl= palpus labialis, pm= palpus maxillaris, pmt= postmentum, prmt= praementum, st= stipes. (Eidmann, 1970)

A mandibula ízesülése a fejtokhoz a rovaroknál két típust képez. Az ősibb Apterygota rendeknél és az Archaeognatha csoportnál ez egyetlen ponton történik, ezért ez a monocondyla, csoport, míg a Zygentomata és az összes Pterygota rendnél a mandibula kettő ízesülési ponton kapcsolódik a fejtokhoz (itt a subgena-hoz), ezért ezek a dicondylia típust képezik. Itt a mandibulákhoz kívülről és belüről (két ponton) egyaránt erős izomnyalábok kapcsolódhatnak, amik lehetővé teszik annak erőteljes mozgatását, és ezzel együtt a rágófelület kiképzését.

Az állkapocs (maxilla), felépítésében nagy hasonlóságot mutat az ősi ízeltlábúak hasadt lábával. Tagolódásában a fő részeket a coxopodit módosulásai (cardo, stipes, galea, lacina) alkotják. Az állkapcsi tapogató (palpus maxillaris) valószínűleg a telopoditból képződhetett. A maxilla fő részei a fejtoktól indulva: cardo (sarokíz), stipes (nyél) ehhez kapcsolódik a palpus max. kívülről, e mellett pedig a galea (külső karéj=lobus externus) és a lacinia (belső karéj = lobus internus) következik.

Az alsó ajak (vagy labium) az utolsó fejszelvény végtagjaiból fejlődhetett ki. A két coxopodit összeolvadásával (ventral, medial) lapszerű alsó ajak jött létre, melynek ízei könyen azonosíthatók a maxilla megfelelő ízeivel. A labium tagolódása a következő: submentum (áltő), praementum, ehhez kapcsolódnak a palpus labialis, majd a glossa (nyelv) és a paraglossa.

A különböző rovarcsoportoknál a szájszervek az eltérő életmódnak megfelelően jelentősen módosultak. Az „alaptípushoz” közelállónak tekintjük az előzőekben ismertetett rágó szájszervet, míg a többit ebből, részeinek módosulásával vezethetjük le. Az „alaptípushoz” közelállónak kell tekintenünk a futóbogarak rágó-nyaló és a darazsak harapó-rágó-nyaló szájszervét. Sokkal erősebben megváltozott a méhek nyaló-szívó és a lepkék szívó szájszerve.

A darazsak rágó-harapó-nyaló szájszervében a mandibula még erőteljes, alkalmas a fa (fakéreg) összerágására – amit a fészeképítéshez használnak – de a zsákmányállatok megragadására és összemorzsolására is, amivel a lárváikat táplálják. A maxilla és a labium egy membránnal összeolvadva egy zsákszerű üreget képez, ami megnyúlva alkalmas a felszíni folyadék felszívására. A méheknél a rágók már csak a viaszsejtek falának formázására alkalmasak. Az erősen megnyúlt „labial-maxilla komplex itt egy szívócsövet képez a galeából és az ajaktapogatókból, amelyek az ugyancsak megnyúlt nyelvet (glossa) fogják közre. Ez alkalmas a nektár felszívására, amit egy garatpumpa tesz hatékonnyá.

Kép

A lepkék pödörnyelvének kialakulása, különböző fejlettségű fajoknál. A= Micropteryx, E= Sphinx, c= cardo, st= stipes, ga= galea, pm= palp. maxillaris. (Eidmann, 1970)

A lepkék tisztán szívó szájszervében a mandibula, az állkapcsi tapogatók, az állkapocs belső karéja (lacinia), a hypopharynx és az alsó ajak többé-kevésbé erőteljesen redukálódott. Az ajaktapogató (palpus labialis) ezzel szemben jól fejlett, a galea (alsó ajak külső karéja) pedig igen erősen megnagyobbodott, a két galea fél alkotja a tényleges szívócsövet, ami nyugalmi helyzetben felpödörve a fej alatt van. Kinyújtását sok apró izom végzi a galeában, de összetekeredése „automatikusan” történik, a szívócső rugalmassága alapján.

Kép

A lepkék szívó szájszervének tipikus formája. (Vx= vertex, Fr= frons, Cl= clypeus, Md= mandibula, An= összetett szem, pi= pilifer, pl= palpus labialis, pm= palpus maxillaris, Ep= epipharynx, ga= galea, Lbr= labrum) (Eidmann, 1970)

A kétszárnyúak(Diptera) szúró-szívó szájszerve a folyékony táplálék felvételére szolgál. Elsősorban a nőstények szájszerve fejlett. A labium puha, megnyúlt, csúcsán (distal) lapszerű páros labellával és egy középső (median), páratlan ligulával. A labium az elején végighúzódó „horonyban” 6 szúrósertét fog össze, melyek a 2 mandibulából, a 2 maxillából, a hypopharynxból és a felső ajakból állnak. A sebbe vezetett nyál (véralvadásgátló) a hypopharynxon át jut a sebbe. A táplálék felszívása a felső ajak (labrum) hátsó felén lévő horonyban történik. Ebből a típusból vezethető le néhány Cyclorrapha (kerek bábrésű légy) szívó szájszerve. A megnyúlt szájmező – rajta az állkapcsi tapogatóval – itt a rostrumot alkotja, amihez az alsó ajak alapi része (haustellum) kapcsolódik, ennek csúcsán (distal) a párnaszerűen megduzzadt két labellával, melyeken párhuzamosan egymás mellett húzódnak a pszeudotracheának nevezett hosszúkás nyílások (csövecskék), melyek kapillárisan szívják fel a folyékony táplálékot a felső ajak hátsó oldalán lévő táplálékszívó csövéig. A nyálcsatorna itt is a hypopharynxban van, de a mandibula és a maxilla erősen redukálódott. A böglyök és más szúró-szívó legyek szájszerve másodlagosan ebből a típusból vezethető le. Ebben az esetben a haustellum (labium proximális része) megnyúlt és kemény, a labellák kicsik, de fogazottak. A seb ejtésénél ezek vágják át az epidermiszt.

Kép

Szúnyog (Culicidae) és légy (Musca domestica) szájszerve (A–C). (Eidmann, 1970)

A főleg növényi nedvekkel táplálkozó Hemiptera rovarok (poloskák, kabócák) szájszervénél a fej elülső része erősen megnyúlt, a clypeus és a felső ajak egyesülésével. A labium lágybőrű, ízelt, a szúrósertéket fogja össze egy „kötegbe”. A sebbe a 2 mandibula, 2 maxilla és köztük egy rövid hypopharynx (a nyálvezetékkel) hatol be. A táplálék felszívása a maxillák által (lacinia) képzett csőben történik. A sertéket a fejtokból (tentorium) induló izomkötegek felváltva mozgatva szúrják át az epidermiszen. Először a mandibula serték, majd a maxilla serték hatolnak a sebbe.

Kép

Poloska (Aradus sp.) szájszerve. Pcl= postclypeus, acl= anteclypeus, lbr=labrum, LB= labium, lmx= lamina maxillaris, lmd= lamina mandibularis, sb= szúróserték, so= érzékszerv. (Eidmann, 1970)

A levéltetveknél, pajzstetveknél és más rokon csoportoknál (Homoptera) a szúróserték sokkal hosszabbak mint a labiumból képzett cső, ezért a serteköteg itt egy sajátos, a labium alapjánál a fejtokban, esetenként a prothoraxig visszahúzódott táskába (crumena) föltekerve található. Ezek a fajok az úgynevezett phloem szívók, melyek szívócsöveiket a sejtközötti járatokon vezetik el a phloem csövekig, és azokat közvetlenül megcsapolva az asszimilációs termékeket szívják. Ezzel szemben a sejtroncsolók közvetlenül áttörik a sejtfalat és kiszívják a citoplazmát. (Phloem szívók pl. a levéltetvek, sejtroncsolók pl. a tripszek.)

A szájszervek módosulása a változatos életformáknak megfelelően egészen sokféle lehet. Ilyen különleges képződményeket találunk pl. a szitakötő lárvák, csíkbogár lárvák és a recésszárnyúak (Neuroptera) lárváinak esetében.

A szitakötőknél (Anisoptera) a lárvák alsó ajka, a postmentum és a praementum erősen megnyúlt, nyugalmi helyzetben „összehajtott”, míg támadáskor előre csapva messze kinyújtható. A „maszk” csúcsán a palpus maxillaris módosult a zsákmány megragadására. A Ditiscidae(csíkbogár) lárvák hegyes mandibulája erősen megnyúlt, rajta egy kis barázda van, ami alkalmas arra, hogy az emésztőnedveket az áldozatba vezesse, majd felszívja a feloldott táplálékot (extraintestinalis emésztés). A többi szájszerv erősen redukálódott. A szájnyílás elöl zárt, csak oldalt, a mandibulák tövénél nyitott.

Hasonlóan zárt a szájnyílás a recésszárnyúak lárváinál (pl. hangyaleső), de a szívócsövet itt a hosszú, egymásnak illeszkedő mandibula és maxilla képezi. A szájszervek redukciója különböző mértéket érhet el úgy az imago, mint a lárva alakoknál. Imago (adult) formáknál a redukált szájszervű, táplálékfelvételre képtelen állatok általában rövid életűek (pl. kérészek, pödörnyelv nélküli nagy lepkék pl. Lasiocampidae). A légylárváknál (Diptera) ismertek a „fejetlen” (acephala) formák, melyeknél a szájszervekből csak egy pár, vertikálisan mozgó szájhorog (mandibula) maradt meg, a fejtokba húzva.