Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

1.4. A tor (thorax) és függelékei

1.4. A tor (thorax) és függelékei

A rovarok mozgása legfőképpen a torhoz kapcsolódik, így ezt egyfajta „lokomotiós centrumnak” tekinthetjük. Felépítésében három szelvényre (metamer) tagolódik. Ezek az elő, közép és utótor (pro-, mezo-, metathorax), melyekhez egy-egy lábpár és a szárnyas (apterygota) rovarok adultjainak többségénél a mezo- és metathoraxhoz egy-egy szárnypár is kapcsolódik. E két utóbbi szelvényt, mivel felépítésükben eltérnek a prothoraxtól, „pterothorax” néven szokás említeni. A tor és a potroh határa általában jól elkülöníthető, mégis a hártyásszárnyúaknál (pl. darazsak, hangyák) „első ránézésre” ez félrevezető. A híres „darázsderék” ugyanis nem a tor és a potroh, hanem az első és második potrohszelvény között képződik. Ennél a csoprortnál így látszólag eggyel több, a „negyedik” ál-torszelvény (propodeum) is részt vesz a tor „kialakításában”.

Kép

A tor és a potroh ízesülése az Óriás fenyődarázs (Urocerus gigas) (A) és egy Pepsis (B) (Pompilidae) fajnál. I–II–III tor-, 1–2–3 potroh­szelvények

(Eidmann, 1970)

1.4.1. A tor felépítése

A torszelvények eredeti felépítése (primer struktúrája) – a potrohhoz hasonlóan – a legtöbb rovarnál már nem látható, mivel azok másodlagosan tovább tagolódtak. Olyan ősi rovaroknál, mint a lábaspotrohúak (Diplura) mégis jól áll. Ezek a hát (tergit) a mell (sternit) és a két oldallemez (pleurit, tb. sz. pleura). A szárnyas rovarok adult egyedeinél különösen gyakori, hogy a robosztus pterothorax szelvényeken az oldallemezek membrános területeit erősen szklerotizált lemezek (pleuritok) váltják fel, amelyek a szárnyak ízesüléséhez stabil támasztó felületeket nyújtanak. Ebben a folyamatban a csípők (pontosan a subcoxa) szklerotizációja a meghatározó, miközben az elveszíti a mozgékonyságát, de a sternummal összenőve megerősítí a torszelvényt. A szkleritek határai nem esnek egybe a szelvények határaival, hanem azon előre túlnyúlnak, viszont hátrafelé előbb „befejeződnek”. Erre azért van „szükség”, mert a szelvényhatárok a tor hosszirányú izomnyalábjainak a tapadási pontjai és itt különösen erősen szklerotizáltak. Az izmok tapadási helyén az epidermiszsejteken újjszerű függelékek képződnek, ami a felületet 20–40-szeresére növeli és biztosítja az izmok kapcsolódását az integumentumhoz. Az epidermisz sejtjeihez itt gyakran még kitinszálak, az ún. tonofibrillák kapcsolódnak, ami a kutikula és az epidermisz kapcsolatát erősíti.

1.4.2. A rovarláb

A rovarláb phylogenetikai eredetével kapcsolatban megoszlanak a vélemények. Az biztos, hogy ez felfogható úgy, mint az oldallemez (pleura) hengeres, tagolt kitüremkedése, az azonban nem biztos, hogy ez a Myriapoda-k egy ágú lábával (Uniramia) vagy a rákok és a kihalt Trilobita-k kétágú („biramia”) végtagjaival homológ kéződmény-e.

Mindenesetre a rovarok szájszerveinek (maxilla és labium) kétágú kiképzése az utóbbi feltételezést valószínűsíti. A rovarláb tipikus tagolódása a mai formájában az erdetileg két ízű arthropodiumból alakulhatott ki egy köztes típuson át. Erre utaló formákat figyelhetünk meg sok holometabol rovarlárva torlábain.

Kép

A rovarláb sematikus felépítése: tg= tergit, st= sternit, fth= pleura, scx= subcoxa, fe= femur, ti= tibia, ta= tarsus, pr= praetarsus (Eidmann, 1970)

Az eredetileg két ízből, a coxopoditból és a telepoditból köztes „állomásként” a coxa, trochanterofemur, tibiotarsus és praetarsus differenciálódhatott, majd ebből a ma ismert 5-ös tagolódású rovarláb.

A rovar láb alaptípusának a járóláb felel meg, ami a testből kiindulva öt részre tagolódik. Ezek a: csípő (coxa), tompor (trochanter), comb (femur), lábszár (tibia) és lábfőízek (tarsus), az utolsó a praetarsus – végén a karommal (unguis), mely nem számít külön íznek. A tarsus az „alapsémában” 5 tarsalia-ra tagolódik, de gyakran találunk rovart 2–3–4-ízű tarsusszal. A láb részeinek izomzata mindig a testhez közeli (proximal) ízből indul ki, vagyis a tibiáé a femurból, a tarsus a tibiából vagy még távolabbról.

A járólábak eredetileg mindhárom párban azonos felépítésűek voltak és a szilárd aljzaton a tibia csúcsával, az egész tarsusszal és a praetarsusszal érintették a talajt. A lépéseknél mindig három ponton támaszkodik a rovar, mégpedig az egyik középső lábon és a túloldali első és hátsó lábon, miközben a többivel előre lép.

A különböző életmódnak, életfeltételeknek megfelelően az egyes rovarcsoportoknál, fajoknál a lábak az eltérő funkcióknak megfelelően alkalmazkodott, módosult a járólábhoz képest. Ilyen módosulások pl. az ugróláb, fogó láb, ásó láb, kapaszkodó láb, gyűjtő láb, tisztító láb stb.

1.4.3. A rovar szárnya

A torszelvények eredeti struktúrája, a sternum és a pleurum jelentős részben azért módosult, hogy a lábak a csípők (coxae) kiindulásának, ízesülésének biztos alapot nyújtsanak. Hasonlóan módosult a hátlemez, a tergum is – amit a torszelvényeken „notum”-nak neveznek (pro-, meso-, és metanotum) – erősen szklerotizált lemezekre tagolódik, mivel azok a szárnyakat mozgató hosszizmok tapadási helyeit nyújtják. A szárnyakat hordozó hátlemezeken a varratok alapján elkülöníthető a szárnyat kiképző „alinotum” és a mögötte lévő „postnotum”. Az alinotumon gyakori a „V” varrat, ami elválasztja a „scutum”-ot a mögötte lévő „scutellum”-tól. E két lemez oldalsó kitüremkedése hozza létre a szárnyat.

A rovarszárny – az alinotum kitüremkedése – tövében szklerotizált lapocskák (pterale) vannak, ezek az oldallemez egy nyúlványára, a fulcrum-ra támaszkodnak, létrehozva így a szárnyízület primer struktúráját.

A szárnyfüggelékek kialakulása már a korai embrionális fejlődés során megindul, ennek formája alapján két nagy csoportra oszthatjuk a rovarokat. A hemimetabol rovarok lárváinál a szárnykezdemény már látható a korai lárvastádiumtól kezdődően(= exopterygota), míg a holometabol fejlődésű rovaroknál a szárnykezdemény a lárvastádium során végig a test belsejében marad és csak a báb stádiumban jelenik meg elkülönülve a test felületén(= endopterygota).

Kép

A szárnyízület keretmetszete: pl= pleura plfg= pleurális szárnyízület, a1-a2= pterale, ofl, ufl= szárnylemez, sc= scutum. (Eidmann, 1970)

Kép

A szárny erezete: Co= costa, Sc= subcosta, M= media, Cu= cubitus, An= anal mező, ju= jugalis mező. (Eidmann, 1970)

A szárny tövénél (axillaria) található kisebb szkleritekből kiindulva tracheákkal átjárt, üreges erek húzódnak végig a szárnyon, ami a szárny tagolódását meghatározva jó alapot nyújt az osztályozáshoz.

A szárny elülső szegélyén a humerusból kiinduló szegélyér (costa), mögötte az 1. és 2. Pterale-ból kiinduló subcosta, és a radius (ez többször elágazhat és sugársejtet is képezhet), majd a középlapokból (1,2) eredő media, cubitus és postcubitus erek következnek (a media a leggyakrabban elágazó ér, a cubitus csak az ősibb formáknál sokágú, a postcubitus pedig a cubitus egy izolált ágaként értelmezhető). A 3. Pterale lapocskából erednek a végső vagy anal erek, melyek a vannus (analis) mezőt alkotják. Végezetül – ha egyáltalán van – a jugal erek illetve a jugalis mező (plica jugalis) zárják le a szárnyerezetet. Ez az „alapséma” a különböző rovarcsoportoknál erősen módosulhat, főleg redukció révén.

A szárnyerek alapján elsődlegesen két mezőt különíthetünk el, ezek a costalis-és az anal-mező. A Plaecoptera csoportba tartozó szitakötők (Odonata) és a kérészek (Ephemeroptera) esetében csak ez a két mező található meg. Az anal-mező még gyengén fejlett náluk és a szárnyukat nem tudják a hátukra fektetni hártafelé. Ezzel szemben a Neoptera csoport szárnyában megjelenik egy újabb szárnyízület, illetve a neala-nak nevezett jugal-mező, ami lehetővé teszi a szárnyak hátrahajtását a rovar testére. Ekkor a szárny két vonal (redő) mentén összehajtható: az egyik redőt a „plica basalis” (az 1. és a 2. középlemez között) és a „plica vannalis” (a postcubitus és az anal erek között), a második redőt a plica jugalis (az anal- és a jugal erek között) képezi. A kezdetlegesebb neoptera csoportnál (Polyneoptera) az analmező többé-kevésbé erősen redukálódott, ezzel szemben a neala erősen fejlett. A neoptera két másik, fejlettebb csoportjánál (Paraneoptera és Oligoneoptera) a neala másodlagosan redukálódott. Különlegesen látszik ez a nappali lepkéknél, melyek a szárnyukat nem tudják a hátukra fektetni.

A szárnyak mozgatásáról, az indirekt és direkt szárnyizomzatról még lesz szó az izomzat leírásakor.

Kép

A torszelvények izomzata. A= hosszmetszet, B= a szárnyakhoz kapcsolódó izmok oldalnézete. (Eidmann, 1970)

A repülést szolgáló antagonista izomnyalábok közül a háti hosszizomzat a jól repülő, indirekt szárnymozgató rovaroknál különösen erősen fejlett. Összehúzódásakor az alinotum feldomborodik, miáltal a szárnyak lefelé mozdulnak el. Ezzel ellentétben a tergo-sternal izmok összehúzódása az alinotum-ot lefelé húzza és a szárnyak felfelé mozdulnak el. A közvetlen szárnymozgató izmok ekkor gyengén fejlettek és nem nyújtanak elég erőt a szárnycsapásokhoz, de fontos funkciójuk van azok kormányzásában, a szárnyállás beállításában.

Kivételt jelentenek a szitakötők, melyek a szárnyakat közvetlen izmokkal mozgatják, itt a hosszanti hátizmok másodlagosan redukálódtak, helyettük a sterno-pleural izmok végzik a szárnyak süllyesztését.

A szárnyak színkronizációja általában jellemző a rovarokra. A szitakötők itt is kivételt jelentenek, ugyanis az első és hátsó szárnypár alternáló mozgásra képes, amit a hosszú potroh egyensúlyoz ki.

A fejlettebb pterygotáknál megfigyelhető egy tendencia a „funkcionális kétszárnyúságra”, ami azt jelenti, hogy repülés közben a szárnyakat egy kapcsolószerkezet tartja össze, így az első és hátsó pár szárny mechanikusan „egy szárnyként” funkcionál. Ezek a kapcsolószerkezetek általában különböző horgok, serték, karéjok, amint ez pl. a lepkéknél (jugum, frenulum) vagy a darazsaknál látható. Repülés közben általában az első pár szárnyé a döntő szerep, míg a hátsó többé-kevésbé redukálódik. Kivétel pl. a bogarak (Coleoptera), ahol az első szárny a repülésre többé-kevésbé alkalmatlan, szklerotizált fedővé változott. Más csoportoknál (pl. legyek, szúnyogok) a hátsó pár szárny annyira redukálódott, hogy a repülésben már nem vesz részt.

A repülés sebessége, a szárny formája és a szárnymozgás frekvenciája 1/s között szoros összefüggés van.

       

Rovar

Szárny-

forma

Frekvenci

Sebesség

km/h

 

Méh

keskeny

180–300

 9–14

 

Házi légy

keskeny

100–200

7–8

 

Szúnyog

nagyon

keskeny

450–600

?

 

Káposzta-

lepke

széles

9–12

7–9

 

Fenyő szender

keskeny

72–85

54