Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

1.7. Az idegrendszer

1.7. Az idegrendszer

Az idegrendszert gyors ingerületvezetésre, integrációra és koordinációra képes szövetek alkotják, amelyek révén a rovarok környezetüket felismerik, reakcióikat összehangolják. Ennek a rendszernek a legfontosabb eleme („építőköve”) az idegsejt v. neuron.

A neuronok a neuroblastokból képződnek. A neuronok sajátos sejtek, melyek egy sejttestből és különböző számú nyúlványból állnak. A „nyúlványok” száma és helyzete alapján az idegsejtek lehetnek: monopoláris, bipoláris és multipoláris típusúak. A bipoláris sejtnél egy dendrit és egy axon kapcsolódik a sejttesthez. A neuron jellegzetes képessége, hogy a sejttestben elektromos potenciált (ún. generátorpotenciált) tud fejleszteni majd ezt ún. akciópotenciállá („idegimpulzussá”) átváltoztatni és az axonokon továbbvezetni. A vezetőképességhez szükséges izolációt különleges, az axonokat körülvevő gliasejtek biztosítják. A neuronok közötti kontaktust és az elektromos impulzusok átadását a synapsisok szolgálják.

Azokat a neuronokat, melyek az ingerek felvételére specializálódtak, érzőneuronoknak, ill. receptorsejteknek hívják. Ezek általában bipolárisak. Az inger felvételére a dendrit szolgál. Az izomrostok impulzusátadására, továbbadására a monopoláris neuronok szolgálnak, ezek a motorikus neuronok. Azok a neuronok, amelyek a periférikus érzőneuronok és a központi idegrendszer motorikus neuronjai között létesítenek kapcsolatot, az asszociációs neuronok. Felépítésük szerint mono- vagy multipoláris típusúak lehetnek.

Az idegrendszer anatómiailag központi és periférikus részre tagolódik.

1.7.1. A központi idegrendszer

Felépítése a rovaroknál (hasonlóan az összes Arthropoda csoporthoz) két párhuzamos, a fejtől a hasi oldalon hátrafelé húzódó, szelvényenként rendezett ganglionláncból áll. A ganglionokat egymás között hosszirányban a konnektívumok, keresztirányban a kommisszúrák kötik össze. A ganglionokat a neuronok, főleg a sejttestek, a konnektívumokat és a kommisszúrákat az axonok képezik.

A rovarok agya a fejben a garat felett található és többé-kevébé kifejezetten három részből áll: protocerebrum, deuterocerebrum és tritocerebrum. Ez a három rész legalább egy-egy testszelvény ganglionpárjának felel meg, ezért legalább egy kommisszúrát tartalmaznak.

A protocerebrum (előagy) képezi az agy fő ganglion tömegét. Két hemiszférára oszlik, ezek között a parsintercerebralis húzódik. Biztosan nem csak egy szelvény ganglionpárját fogja össze. Tartalmazza az acron (archicerebrum) és (talán) egy csáp előtti (praeantennalis) szelvény ganglionpárját is. Oldalt a lobi optici, a látó lapok, középen az ocellákhoz (homlokszemek) vezető nyúlványok és az ún. gombatestek (közöttük van a pars intercerebralis) találhatók.

Kép

A rovar agy felépítése: os= ocella nyél, Pc= protocerebrum, pi= pars intercerebralis, pl= protocerebral lobus, lo= lobus opticus, Dc= deutocerebrum, oe= oesophagus, lof= lobus olfactorius, na= antenna ideg, Tc= tritocerebrum, Gs= garat alatti dúc, Gm, Gmx, Gl= mandibula-, maxilla, labium ganglion, I. Th= torganglion. (Eidmann, 1970)

Kép

A protocerebrum metszete a differenciált gombatesttel: cp= corpora pedunculata. (Eidmann, 1970)

A gombatestek (corpora pedunculata) nevüket a gomba alakú idegsejt csoportról kapták. Az összesűrűsödő (glomeruli) axonok a „gomba” nyelét, a neuronok a kalyxot (kehely) képezik. A gombatestek a rovarok legfontosabb asszociációs és integrációs központját adják, ezért társas rovaroknál (méhek) a legfejlettebbek.

A pars intercerebralis a középvonaltól (medial) jobbra-balra egy-egy neuroszekréciós sejtcsoportot, a median neuroszekréciós sejteket tartalmazza. Ezek nagyon fontosak a rovarok hormonrendszerének működésében. A neuroszekréciós sejtek axonjai hátrafelé kapcsolatban állnak a corpora cardiaca (egyes szám: corpus cardiacum) és a corpora allata (e.sz: corpus allatum) nevű belsőelválasztású mirigyekkel. A median neuroszekréciós sejtekhez hasonlóan a gombatestektől oldalt, kifelé fekvő neuroszekréciós sejtek csoportja képezi a laterális neuroszekréciós sejteket. Ezek axonjai ugyancsak kapcsolatban állnak a corpora cardiaca és a corpora allata belsőelválasztású mirigyekkel és ugyancsak termelnek neurohormonokat.

A deuterocerebrum (középagy) az antennához kapcsolódó funkciók központja. A motorikus neuronok mellett érző neuronok (az antenna szaglólapjaihoz vezető idegek) is találhatók itt.

A tritocerebrum (hátsó agy) egy fontos öszszekötő központ az idegrendszeren belül, a garat feletti és a garat alatti dúcok között. Másrészt a homlokkonnektívval a frontalgangliont éri el, ahonnan a felső ajak kapja a beidegződést. A frontal ganglion a sympatikus idengrendszer, a stomatogastrikus idegrendszer (zsigeri, visceralis) része.

A garat alatti dúc (suboesophageal ganglion) három ganglionpárból egyesült: a mandibuláris, a maxilláris és a labiális ganglionból. A szájszervek beidegződése innét indul ki.

A központi idegrendszer meghatározó része az agyon és a garat alatti dúcon kívül a hasdúclánc, vagyis a hasi ganglionpárok. A hasdúclánc két egységre, a tor- és a potrohganglionokra tagolódik.

A tor ganglionjai 3, viszonylag nagy párból állnak, melyek a lábak és a szárnyak beidegzését végzik. Ezek a ganglionok más szelvények ganglionjaival bizonyos fokig összolvadhatnak, pl. az első torganglion a garatalatti dúccal, vagy az első potrohganglionnal a 3. torganglion, de akár mindhárom torganglion is egyesülhet a különböző rovarcsoportoknál. A potroh ganglionpárjai „alapesetben” hét kisebb és egy nagyobb párból állnak. A 7 első pár kisebb a torganglionoknál, mert sem végtagok, sem szárnyak beidegzése nem kapcsolódik működésükhöz. A 8. pár nagyobb, mert a következő (9–11) szelvények neuronjait is tartalmazza.

A zsigeri vagy szimpatikus idegrendszer (stomatogastruláris idegrendszer) a bélfunkciók és az ivarszervek összehangolt működését irányítja. Két egységből, a dorsalis és a ventrális részből áll. Utóbbi a hasdúcláncokhoz, előbbi az agyhoz kapcsolódik a frontalkonnektív által. A frontalganglion mellett ide tartozik a hypocerebralganglion és egy vagy két ventricular ganglionpár is. Utóbbiak helye az előgyomorban, a proventriculusban van. A szájüreg ízérzékelő receptorait és a nyálmirigyeket a nervus procurrens kapcsolja össze a zsigeri idegrendszerrel.

A hasdúclánc alatt a potrohban végighúzódik egy páratlan idegnek nevezett idegtörzs (ventrális sympathikus idegrendszer), ami a stigmák beidegzését végzi. A 8. potrohganglion után a caudal ideg (farok ideg) elágazó rendszere kapcsolódik hozzá. Ez szabályozza a hátsó bélszakasz és az ivarszervek működését.

A neuroendokrin rendszer olyan idegsejteket (neuroszekréciós sejteket) tartalmaz, melyek a mirigysejtekhez hasonlóan szekrétumjaikat a vérbe tudják juttatni, vagy axonjaikon át az alakos testekbe (corpora cardiaca, c. allata) juttatják és ezek funkcióját szabályozzák.

 A neurohormonok hatásspektruma széles körű, különösen fontos a vedlés folyamatában. Helyük az agy különböző területein, elsősorban az előagy pars intercerebralis részében, de a garat alatti dúcban és a hasdúcláncokban is lehet. Számuk a különböző rovarcsoportokban változó. Működésüket a „hormonrendszer” fejezet tárgyalja részletesen.

Kép

A hasdúclánc idegrendszer típusai, különböző rovarcsoportoknál, a koncentráció eltérő fokozatai szerint: A= feltételezett alapséma, B= Tabanus bovinus, C= Sarcophaga sp. D= Pentatomidae. (Eidmann, 1970)

1.7.2. A periférikus idegrendszer

A periférikus idegrendszert a központi idegrendszer axonjai alkotják, melyek az izmokhoz, mirigyekhez vezetnek és azok reakcióit szabályozzák. De ide tartoznak az érzékszervek, illetve ezek centripetális (az agyhoz vezető) axonjai. A központi idegrendszer neuronjaival ellentétben, melyek a korai embrionális szakaszban, az ektoderma alá süllyedő neuroblasztokból származnak, az érzőszervek neuronjai később, ektodermális sejtekből képződnek. A rovarok legtöbb érzékszerve egyszerű érzőszőrök (sensillum trichodeum) módosulásából vezethető le. Minden érzékszerv tartalmaz egy-vagy több érzősejtet. Ezek mindig ún. primer érzősejtek, mert olyan neuronok, melyek inger érzékelésére, transzformációjára és az ingerület vezetésére (a központi idegrendszerhez) egyaránt képesek.

A legfontosabb érzékszervek az érzőszőrök, a halló- és vibrációt érzékelő sejtek (scolopale) és a fényérzékelő sejtek.

1.7.2.1. Érzőszőrök (tricha, -ae v. trichia, -ae), hallószervek és a Johnston-féle szerv

Különböző jellegű ingerek érzékelésére szolgáló üreges szőrök. Megkülönböztetnek mechanoreceptorokat, nedvesség érzékelő és kemoreceptorokat. Utóbbiak lehetnek ízérzékelő, vagy kontakt receptorok, ill. szagló, vagy olfactor szenzillák.

A kontakt érzőszőrökben két üreg van, az egyik egy dendrittel áll kapcsolatban és a szőrszál csúcsán lévő kis póruson át veszi fel a közvetlen kapcsolatot a külvilággal. A másik üreg a trichogén tormogénsinus, a tormogén sejttel áll kapcsolatban. A kontakt receptorok általában mechanoreceptorokkal kombinálódnak, vagyis a szőrszál tövében egy, a nyújtásra, hajlításra, nyomásra érzékeny membrán is kapcsolódik az idegsejtekhez.

A szagérzékelő sejtek (organum olfactus) szőrszálai csak egy üreget tartalmaznak, melyhez több dendrit kapcsolódik, melyek sok póruson át kapcsolódnak a külvilághoz. Az illatanyag érzékelése a póruson át a dendrithez jutó molekula révén történik. Az olfactoriális szenzillák általában a rovar csápján találhatók nagy számban, de az ajaktapogatón (palpus labiális) is előfordulnak, hasonlóan a kontaktmechanoreceptorokhoz, de ezek nem csak a szájrégióban, hanem a tarsus ízein is lehetnek, vagyis sok rovar az ízeket a lábával érzi!

A hallószervek (organum chordotonalium) a vibrációt, hangokat lemezekkel, vagy hártyákkal érzékelő sejtek összességéből állnak. A dobhártyás hallószervek (tympanum) típusánál a hallónyílást egy hártya fedi el, ami a hanghullámokat érzékeli. Ez gyakran kapcsolódik egy hólyagszerűen kiszélesedő tracheafallal. Ilyen szervet találunk a sáskák (Caelifera) és bizonyos lepkecsaládok (Geometridae, Pyralidae) első potrohszelvényén. A kabócáknál (Auchenorhyncha) a második potrohszelvényen, a szöcskéknél (Ensifera) egy hasíték alakú hasonló szerv a lábszárban van (scolopodium).

A Johnston-féle szerv a csáp tövében idegsejteket burkoló üreges csapocskákból áll és elsősorban a csáp helyzetét regisztrálja, de ha a hangok hatására is rezgésbe jön, akkor hallószervként is funkcionálhat.

1.7.2.2. A fény érzékelése

A fény érzékelésének legegyszerűbb formája a bőrön át történik. A lisztbogarak lárvái és a csótányok akkor is elkerülik a fényt, ha látásukban akadályozottak. Ez nyilvánvalóan a bőrben, a testfelületen szétszórt (diffúz) fényérzékelésre utal. Hasonló tulajdonságokkal rendelkezhetnek bizonyos lepkehernyók is, melyek testhelyzetüket, aktivitásukat megváltoztatják a fény hatására, szemek nélkül is. A fény érzékelésének speciális szervei, a szemek a rovaroknál két formában jelennek meg:

1. az egyszerű vagy pontszemek lehetnek laterális, vagy dorsalis helyzetüek (stemmata, ill. ocellák ).

A stemmaták főleg a lárváknál és báboknál fordulnak elő, általában csoportokba rendezettek (lepkehernyóknál 6 mindkét oldalon). Fényerősségük igen nagy, a színeket érzékelik és alkalmasak az egyszerű formák felismerésére, pl. a függőleges sziluettet megkülönböztetik a hernyók a vízszintes formáktól.

A homlokszemek vagy ocellák dorsalis helyzetüek, számuk legfeljebb három, csak az adult rovarokon fordulnak elő. A képlátásra nem alkalmasak, de a fény intenzitásának igen kis ingadozását is érzékelik.

2. Az összetett szemek (oculus compositus)

Az adult rovarok legfontosabb fotoreceptora az összetett vagy facettás szem. Néhány tucattól 30000-ig terjedő ommatidium alkotja. Ezek száma genetikailag meghatározott, ahogy azt a Drosophila mutánsok bizonyítják. A fej két oldalán kidomborodó kerekded, vagy hosszúkás szemfolt általában összefüggő, néhány esetben azonban megosztott. A keringőbogaraknál (Gyrinus) a szem egy része a légtérben, a másik fele a vízben lát és a két szemfél teljesen elválik egymástól. A kérészek hímjeinél (pl Cloëon) az úgynevezett turbán szem teljesen befedi a fejtetőt, ahol az sötétebb, mint a laterális, appoziciós szerkezetű szemek. A lisztecskéknél (Aleyroida) az osztott szemeknél az alsók nagyobb ommatidiumokból állnak, mint a felsők. A szitakötőknél a szemek nem osztottak, de a felül (dorsal) levő ommatidiumok szintén nagyobbak, mint az alul (lateral) levők.

Az ommatidium sejtek kötege, melyek külső (disztális) végét az optikai apparátus: a lencse (cornea) és a kristálytest (kristálykúp v. konus) képzi. A kristálytest 4 sejtből áll. Ezeket két, általában pigmentált sejt, a primer pigmentsejtek fogják körül. Ezek eredetileg pigment nélküliek, distalis helyzetűek a kristálykúphoz viszonyítva, és kiválasztják a lencsét, majd „befelé vándorolva” foglalják el a kristálytest körüli helyzetüket. A pigment is ezután alakul ki. Az optikai apparátus alatt a retinula, az ideghártya sejtjei találhatók. Számuk általában 8 és egy tengely, a rhabdom körül rendeződnek. A tényleges fényérzékelő egység az axiális struktúrát képező rhabdom, mely fény hatására elektromos potenciált gerjeszt. Minden retinula sejt egy rhabdomert, vagyis a rhabdom egy részét, vagy szektorát képezi. A retinula sejtek primer neuronok, axonjaik az agyba vezetnek. A retinula körül az ún. másodlagos pigmentsejtek második csoportja húzódik. Számuk általában 12, színük piros, sárga, vagy barna és nincs kapcsolatuk a neuronokkal.

Kép

Az összetett szem szerkezete: ak= szem tok, ct= kutikula, fa= ommatidiumok felülete, kr= kristálykúp, p= pigmentréteg, rl= retinula. (Eidmann, 1970)

Az ommatidiumok morfológiai felépítésük alapján kétfélék (appozíciós és szuperpozíciós) lehetnek. A két csoport eltérő szemszerkezete eltérő ökológiai viszonyok között élő fajokat tipizál.

Az appozíciós szem a nappali rovarok jellegzetessége. A nagy fényerősségnek megfelelően a rhabdom itt a proximális basal membrántól a kristálytestig terjed. A fényerősség változása általában nem változtatja meg a pigmenteloszlást a retinulában és a másodlagos pigmentsejtekben. Kivételt jelent néhány sáska és nappali lepke, ahol a tipikus appozíciós szem ellenére pigmenteltolódás figyelhető meg a retinulában.

A szuperpozíciós szem az éjszakai és alkonyati rovarok jellegzetessége. Itt a rhabdom az ommatidiumokban viszonylag rövid, csak mintegy a harmadát tölti ki a basal membrán és a kristálytestek közötti távolságnak (a proximális oldalon). Ha a rovar a fényből a sötétbe kerül, akkor feltűnő pigmenteltolódás figyelhető meg a másodlagos pigmentsejtekben, az oppozíciós ommatidiumokban. Ekkor a sötétben a másodlagos pigmentsejtek összehúzódnak a kristálykúp köré. Ez a sötét adaptáció hatékonyan megnöveli a szemek fényerősségét, mivel egy rhabdomot több lencse (cornea) fénye is elér. Világosban ennek ellentetje játszódik le, amikor a pigmentsejtek megnyúlnak, úgy, hogy a rhabdomot csak a lencsén át, az axiális irányból jövő fénysugár éri el, míg az oldalirányúakat a szekunder pigmentsejtek elnyelik.

Kép

Az appozíciós (A) és a szuperpozíciós (B) szem felépítése: A-F= objektumok, p= pigment, Rh= rhabdom, c= kristálykúp, Da= alkonyati, He= világos adaptáció.

(Eidmann, 1970)A rovarok színlátásáról a legtöbbet a méhek vizsgálata nyomán tudunk. V. Frisch (1973-ban Nobel-díjat kapott K. Lorenz-zel és N. Tinnbergen-nel közösen, az állatok magatartásának kutatásáért) méhekkel végzett kísérletei óta más rovarrendeknél is igazolták a színlátást, így valószínű, hogy minden rovar látja a színeket. A rövidhullámú tartományban sokkal szélesebb spektrumban érzékelik a színeket, mint az ember szeme. Ezt bizonyítja, hogy az ember számára sötét UV-lámpák az éjjeli rovarok nagy tömegét vonzzák a „fénycsapdákba”. A hosszú hullámhosszú (pl. vörös) fénytartományban a rovarok színlátása pl. a nappali lepkéknél és a futóbogaraknál, húslegyeknél nagyjából megfelel az emberi szem érzékenységének, míg más rovarok a 650 nm hullámtartomány felett nem érzékelik a fényt. Ezért a sötétben mozgó rovarok megfigyelése a vörös fényben zavartalan.

Az összetett szem időbeni feloldóképessége függ a hőmérséklettől, az ingerelt felület nagyságától és az inger intenzitásától. A lassan mozgó rovarok ommatidiumaiban a rhabdomerek 1/10–1/50 sec. után ingerelhetők újra. Ezek a rovarok azt a fényforrást, ami egy másodperc alatt több mint ötvenszer villan fel, már folyamatos fénynek érzékelik. Ezzel szemben a gyorsan repülő szitakötők, legyek és hártyásszárnyúak esetében az időbeni feloldóképesség sokkal gyorsabb. A méhek esetében ez kb másodpercenkénti 300 felvillanás megismerését teszi lehetővé. E képesség hiányában a virágos rét felett 5–9 m/sec sebességel repülő méh nem tudná különválasztani a virágok kontúrját a háttérből, éppúgy ahogyan erre az ember sem képes.