Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

1.10. Az emésztőrendszer

1.10. Az emésztőrendszer

Az emésztőrendszer a táplálék felvételével és felaprításával, tárolásával, feldolgozásával, valamint a kiválasztással kapcsolatos szervek összessége.

A táplálék felvételével kapcsolatos szájszervek felépítéséről már volt szó a fej ismertetésénél.

1.10.1. Az emésztőrendszer funkciója és felépítése

Az emésztés első fázisa funkcionálisan a nyálhoz kötődik. A nyálmirigyek és a nyál szerepe a táplálék előkészítése, a szájszervek és a táplálék megnedvesítése. A nyál enzimjei részben már megkezdik a táplálék lebontását is (extrakorporalis emésztés). A vérszívó rovaroknál a nyál emellett mindig tartalmaz véralvadásgátló anyagokat. A nyálmirigy sokszor módosul: a társas Hymenoptera rovaroknál tápláló folyadékot termelő miriggyé; sok lepkehenyónál selyemszálat termelő miriggyé alakul.

A szájüregből a táplálék útja a nyelőcsövön, az előgyomron, a középbélen és az utóbélen át halad a rovar emésztőrendszerében.

A nyelőcső (oesophagus) elülső, elkeskenyedő, izmos része a garat (pharynx), amely a táplálék lenyelését szolgálja. A nyelőcső általában egy szűk cső, melynek falát erős izmok veszik körül, hossz és gyűrű alakban is (pl. Vespa). A nyelőcső néhány rovarcsoportnál begyet (ingluvies) képez, ami lehet egyszerű kiöblösödés, de a legyeknél és némely lepkénél egy, a potrohig húzódó, vakon végződő zsák, ami a nyelőcsővel csak egy kis nyíláson érintkezik. A begyben csak addig raktározódik a táplálék, amíg azt a középbél át nem veszi. A társas rovaroknál (Hymenoptera) a begy tartalmát a boly tagjainak át tudják adni, pl. a méhek „mézgyomra” a kaptárban maradt egyedeket is táplálja. A kétszárnyúaknál a vér és más, fehérjében gazdag táplálék közvetlenül a középbélbe jut, míg a cukortartalmú anyagok először a begyben tárolódnak, ahol a nyál enzimei előemésztik. Azt, hogy a folyadék a begybe vagy a középbélbe jut-e, a legyeknél a cukortartalom határozza meg. 1% alatt a felvett anyag a középbélbe jut, de 5%-os cukortartalom felett minden táplálék a begybe jut. Bizonyos rovarok a középbél emésztő enzimjeit a begybe juttatják, így az emésztés már ott megindul, egyes bogaraknál pedig főleg ott történik (extraintestinalis emésztés).

A nyelőcső a rovarok többségénél a rágógyomorban (proventriculus) végződik. Ez viszonylag nagy, erős, izmos szerv. Elsődleges funkciója, hogy szabályozza a táplálék bejutását az előbélből a középbélbe, vagyis megakadályozza, hogy a középbél tartalma keveredjen az előbélben lévő táplálékkal. A rágógyomor varsaszerű zárószerkezete arra is szolgál, hogy szabályozza a középbélbe jutó táplálékszemcsék nagyságát. Pl. a szúbogaraknál (Ipidae) erős szklerotin fogakat találunk az izomgyűrűvel körülvett rágógyomorban ( = ezért rágógyomor a proventriculus), ami tovább aprítja a táplálékot. A „varsa” szőrszálakból áll, ami csak a finom nagyságú táplálékrészecskéket engedi át a középbélbe.

Az emésztésnek és a táplálék abszorpciójának központja a középső bélszakasz (mesenteron). Az elő- és utóbéllel (stomodaeum és proctodaeum) szemben, melyek ektodermális eredetűek, így rajtuk kutikula bevontat van, a középbél mezodermalis (= középső csíralemezből származó) eredetű. Kívülről ezt a bélszakaszt is izomkötegek fogják körül, rajta esetenként több szakasz különíthető el. Különösen az első szakaszon kiöblösödések, zsákok (caeca) találhatók, melyek a megnagyobbodott felületen enzimeket termelő módosult sejteket tartalmaznak és nagy reszorbeáló felületet nyújtanak, de a szimbionta szervezetek megtelepedését is lehetővé teszik. Az átmeneti szakasz az előbél és a középbél között a cardia, a középbél hátsó része a pylorus. A középbél epithel, viszonylag egységes, hengeres sejtekből áll, melyek az egyes bélszakaszokon különböző mértékben differenciálódhatnak. Az emésztőenzimek (apokrin, merokrin, holokrin) kiválasztásának ritmusa (szekréciós ritmus) hormonális szabályozás alatt áll, de elsődlegesen a táplálék jelenléte, a bélcsatorna teltsége a kiváltó inger.

A táplálékmolekulák felszívása (abszorpció) az epithel sejtek apikális végén képződött mikrovillus-ok (parányi ujjszerű citoplazmanyúlványok) óriási felületén történik meg.

Sok rovarban, különösen az „egyoldalú” táplálékforrást használó, vagy nehezen emészthető anyaggal táplálkozó (pl. xylophag) rovarok esetében a bélcsatornában az emésztést szimbionta szervezetek segítik. Ezek vitaminokat és esszenciális aminosavakat termelnek, élesztőgombákhoz vagy sugárgombákhoz tartozó mikroorganizmusok.

Kép

A bélcsatorna tagolódásának legegyszerűbb esete (Collembola): m= száj, vd= előbél, ca= valvula cardica, md= középbél, pv= valvula pylorica, hd= végbél. A bélcsatorna differenciáltabb tagolódása a konyhai csótánynál (Blatta orientalis). A bélcsatorna sematikus felépítése: Vd-, Md-, Hd= elő-, közép- és végbél, m= száj, ph= pharynx, oe= oesophagus, igl= ingluvies, begy, pv= proventriculus, ap= caecum, mg= Malpighi-edények, vp= valvula pylorica, vc= valvula cardiaca, il= ileum, cn= colon, rct= rectum, rp= rectalis szemölcsök, a= after. (Eidmann, 1970)

A középbélben élő szimbionták különböző formában telepedhetnek meg:

1. Szabadon a bélüregben, főleg a caecumban. Pl. Trypetidae, Lygaeidae,Pentatomidae, Reduviidae.

2. Sajátos sejtekben (= mycetocyták), melyek időről időre a bélüregbe bocsátják a szimbionta szervezeteket. A mycetocyták helye lehet szétszórt a bélfalban (pl. Cerambycida lárváknál), vagy csoportosulhat bizonyos területekre „táskákban” (pl. Anobiidae lárvák, Pupipara imágók).

3. A mycetocyták szervszerűen összetömörült képződményében, a mycetomákban, amelyek a bélfalban vannak. (Pl. Siphunculata, Anoplura, Camponotus, Formicidae).

Kivételesen egyes rovaroknál a mycetocyták és a mycetomák a középbélen kívül, a Malpighi-edényekben (Curculionidae, Chrysomelidae), vagy a zsírtestekben (Blattodea,HomopteraFormica rufa, egyes bogarak) is előfordulhatnak.

A peritrophikus membrán

Amíg az elő- és az utóbél epitéljét kutikula borítja és a vedlésben is részt vesz, ez hiányzik a középbélen. Helyette a legtöbb rovarnál egy kitintartalmú membrán, a peritrophikus membrán védi az epithel sejteket. Ennek felépítése, összetétele megegyezik az endokutikula szerkezetével. Képzése általában a rágógyomorban történik. Funkciója feltehetően az, hogy megvédje az epithel sejteket a szilárd részecskéktől. Erre utal az, hogy a csak folyékony táplálékot fogyasztó rovaroknál általában hiányzik (pl. Hemiptera, Lepidoptera, vérszívó Diptera fajoknál).

Különleges a Carabidae fajok emésztőnedve, amit az összerágott zsákmányállatra öklendeznek, ez ugyanis tartalmazza az ilyenkor teljesen feloldódó középbél epithel sejtréteget, amit szabályosan (minden 48 órában) a regenerációs „fészkekből” kiindulva pótolni kell.

A peritrophikus membrán ezen túl „ultraszűrőként” is funkcionál, miközben a nagyobb kolloidális részeket visszatartja, de az emésztőenzimeket átengedi.

Az utóbél

Az utóbél (proctodaeum) a kiválasztás és az ürülékképzés helye. Első szakasza az ileum, itt van a rovarok exkréciós szerve – ami megfelel a gerincesek veséjének – a Malpighi-edények. Ezek előtt, de a Malpighi-edények torkolatánál található a pylorus, ami megakadályozza a béltartalom, különösen a kiválasztó szervek termékeinek visszaáramlását a középbélbe. Az utóbél első szakaszát az ileumot v. vékonybelet különösen a fát evő fajoknál egy kiszélesedő szakasz, a colon v. vastagbél követi, amiben szimbionta szervezetek élnek és a fa emésztését segítik. Különösen vastag ez gyökérfogyasztó lárváknál, pl. májusi cserebogár.

A szárazföldi rovaroknál a víz és a létfon-tosságú ionok visszanyerése az ürülékből (faeces) meglehetősen fontos. Ennek színhelye az utóbél ampullaszerűen kiszélesedő harmadik (utolsó) szakasza, a rectum, ahol a rectal-papillákon át történik a víz reszorpciója, sokszor olyan erősen, hogy a faeces teljesen száraz. A levéltetvek és más phloem-szívó rovarok viszont vizes ürüléket választanak ki, mivel a növény szállítónyalábjait (phloem) megcsapolva bőségesen hozzájutnak a magas cukortartalmú növényi nedvekhez. A kiválasztott vizes, cukros (fotoszintézis terméke!) ürülék a mézharmat, amit a hangyák, méhek és darazsak gyűjtenek össze az erdőben.

A növényevő rovarok deficitje nem a vízben, hanem a Na+ ionokban jelentkezik, ezért a rectumban ennek reszorpciója is fontos.

1.10.2. A xylophag rovarok emésztésbiológiája

A Föld biomasszájában a legnagyobb bőségben kínált táplálékforrás a cellulóz. Ennek ellenére csak kifejezetten kevés rovar képes ezt megemészteni. A xylophag (fatestet fogyasztó) rovarok többsége szimbionta szervezetek nélkül képtelen a cellulózt lebontani, mivel emésztőnedveiből hiányzik a celluláz enzim. (Ennek okát valószínűleg a kedvezőtlen C:N arányban, a N limitáló hatásában kereshetjük.) A rovarok „enzimspektruma” és táplálkozásbiológiája között nagyon szoros kapcsolat van.

A fa összetételét és az alkotóit lebontó enzimeket a táblázat foglalja össze.

Összetevő

Részaránya

a fában

Enzim

cellulóz

40–62%

celluláz

lignin

18–38%

pentozán

6–23%

hemicelluláz

hexozán (glükóz)

2–14%

keményítő

0–6%

amiláz

protein

1–2%

proteináz

A fát fogyasztó rovaroknak ennek megfelelően ezeket vagy ezek közül néhányat kell tartalmaznia a bélcsatornájukban. Néhány rovarcsoport táplálkozásbiológiája és enzimei a következőek:

Lyctidae – szijácsbogarak: celluláz enzimjük nincs, ezért lárváik a fa szijács részére korlátozódnak, ahol viszonylag sok a keményítő.

Cerambycidae – cincérek: a Hylotrupes baiulus-nak van celluláz enzime, ezért bár a szijácsot preferálja, mégsem függ a fa keményítőtartalmától. A limitáló tényező a házi cincérnél a fa proteintartalma. A lárvák fejlődése 3–7 évig tart a fa korától függően. A legtöbb cincérnek nincs celluláz enzime, ezért csak a kambiumban és a szijácsban fejlődik a lárvájuk.

Scolytidae – szúbogarak: A szúbogarak köztt megkülönböztetjük a fatestben költőket és a háncsban költőket. A fatestben költők tipikus gomba „termelők”, nem a fát, hanem a járatok falán termő kerekded gombatesteket fogyasztják. A gombaspórákat az imágó a testfelületén viszi a kikelés helyéről az új járatba. A háncs-szúk járataikat a kéreg alatt készítik, ezek hosszabbak mint a fatestben fejlődőké, mert közvetlen a keményítőtartalomtól függ fejlődésük. Általában igaz, hogy a szúk nem tudnak cellulázt termelni, de az Ips acuminatus-nál mégis találtak celluláz enzimet.

Siricidae – fadarazsak: Az Urocerus gigas lárvája gombával fertőzött fával táplálkozik. A gombaspórát a nőstény a tojással együtt juttatja a fatestbe.

Cossidae – farontó lepkék: a Cossus cossus óriási hernyója nagyon nagy mennyiségű fát fogyaszt, de fejlődése csak a cukortartalomtól függ, pedig bélcsatornájában vannak cellulózbontó baktériumok. Ha a lárva táplálékát a 2,3% cukortartalmú nyárfa képezi, akkor a fejlődése 3 évig tart, de ha mesterségesen répán nevelik, akkor egy év alatt kifejlődik.

A phloem-szívó rovarok szűrőgyomra

A kabócáknál és sok pajzstetűnél az utóbél egy szakasza előre hajolva közvetlen kapcsolatba kerül a középbél elülső szakaszával. Az érintkezési helyen van az ún. szűrőgyomor, ami lehetővé teszi, hogy a táplálékkal felvett fölös víz közvetlenül az utóbélbe jusson. Mivel ezek a rovarok növényi nedvekkel – a phloemben szállított asszimilációs termékkel – táplálkoznak, nagy előny, ha nem kell a teljes mennyiséget a tápcsatorna teljes hosszán végigvezetni.