Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

1.12. A rovarok hormonrendszere és a metamorfózis

1.12. A rovarok hormonrendszere és a metamorfózis

A rovarok tanulmányozásakor a legfeltűnőbb jelenség amit megfigyelhetünk, hogy fejlődésük szakaszos.

Míg testsúlyuk többé-kevésbé folyamatosan növekszik, testméreteik, testformájuk, különösen az erősebben szklerotizált részek ugrásszerűen gyarapodnak, mindig egy vedlés után. A vedlések gyakorisága és a testfelépítés változása alapján a rovarok jól elkülöníthető csoportokba sorolhatók.

1.12.1 A metamorfózis típusai

Anamer fejlődésűek a rovarok között, – ha egyáltalán a rovarok közé soroljuk – a hajnalrovarok (Protura), melyeknél a tojásból kibújó lárva szelvényszáma még kevesebb, mint ami az ivarérett (adult) formán megfigyelhető. A teljes szelvényszámot a vedlések során, fokozatosan érik el.

Holomer típusba tartozik a Protura kivételével az összes rovarrend, mivel a szelvényszám a postembrionális fejlődés során nem változik. Két fő csoportba oszthatók fejlődési típusaik szerint:

A) Ametabol (Epimetabol) fejlődésűnek mondjuk az „Apterygota” csoportba tartozó rovarokat, mivel a fejlődés nagyobb morfológiai változások nélkül játszódik le, a vedlések száma és a testméret gyarapodása pedig az ivarérettség után is folytatódik.

B) Metabolia (Metamorfózis)a fejlődése a szárnyas (Pterygota) rovaroknak, melyek feltűnő tulajdonsága, hogy a lárvák (= juvenil stádium) testfelépítésben, sokszor ökológiájukban is jelentősen eltérnek az ivarérett (= adult stádium) alaktól. A morfológiai változás folyamata a juvenil alakból az imágó (adult) formáig az átalakulás, vagy metamorfózis.

A metamorfózis formáit újabb két nagy típusban foglalhatjuk össze:

1. Hemimetabol rovarok azok, melyeknél a változások viszonylag egyszerűek, a tojásból kibúvó lárvák meglehetősen hasonlítanak az adult formához, csak a szárnykezdemény hiányzik átmeneteileg, de már ekkor a “szokásos” hatlábú rovarok formáját mutatják. A szárnykezdemények folyamatosan növekszenek minden lárvastádiummal (nympha), szabadon, látható formában (exopterygota). Az utolsó vedlésnél, az ún. imaginális vedlésnél a szárny eléri teljes méretét. Az ivarérett imágó nem vedlik tovább.

2. Holometabol rovarok csoportjába tartoznak azok, melyek lárvái egészen eltérnek az adult formától és a szárnykezdeményeik nem látszanak a testfelületen (endopterygota). Az imágó stádiumot nem „lépésenként”, folyamatosan, hanem a lárvakori vedléseket követő nyugalmi szakasszal, a báb stádiummal, illetve bábvedléssel érik el. A tényleges imaginalvedlés a bábban játszódik le.

A két fő csoporton belül az egyes rovarrendek sajátos fejlődési típusát, illetve ezek megnevezését az alábbi felsorolás foglalja össze. (Az egyes típusok jellemző sajátosságát a példaként említett rovarrend leírása tartalmazza, a rendszeres fejezetben.) (A különböző rovartani irodalomban ettől eltérő elnevezéseket is találunk, itt W. Jacobs 1975: Systematische Zoologie: Insecten. VEB G. Fischer Jena összeállítását követjük):

Kép

Az egyedfejlődés fázisai egy tripsz (neometabolia) és egy csótány (heterometabolia) esetében. (E= tojás, L1–L6= lárvák, P= pronympha, N= nympha, I= imágó) (Eidmann, 1970)

1.12.2. A metamorfózis szabályozása

A metamorfózis szabályozása az agy neuroszekréciós sejtjei és az alakos testek útján történik. Ennek folyamatát több kísérlettel lehet szemlélteni:

1. kísérlet:

Ha egy lepkehernyó testét lekötjük a tor előtt, akkor csak az első rész vedlik, a lekötött rész mögött nincs vedlés.

2. kísérlet:

Ha a lepkehernyó agyát kiemelve a lekötött részbe ültetik, a vedlés a hátsó részben is bekövetkezik.

3. kísérlet:

A lekötött potrohba a prothorax belsőelválasztású mirigyét átültetjük, a vedlés újra bekövetkezik a lekötött részen.

A kísérletekből az látszik, hogy a vedléshez szükséges hormonokat az agy termeli, de a prothoraxban is van egy mirigy, ami vedlési hormont termel. (Az adult stádiumban, a prothorax mirigy csökevényes, így a vedlés sem következik be.)

További kísérletekkel – egy fiatalabb és egy idősebb, imaginalvedlés előtt álló poloska vérkeringésének összekapcsolásával (= parabiózis) – tisztázódott, hogy a lárvák vérében van egy hormon, ami meghatározza, hogy a vedlés lárva vedlés legyen, míg ennek hiányában (nympha esetében) imaginal vedlés következik.

Szövettani vizsgálatok meghatározták, hogy a corpora allata lárva korban viszonylag nagy, míg a bábban és az imágóban kicsi (inaktív). A corpora allata által termelt hormon ezért a juvenil hormon, melynek jelenléte a lárva vedlést indukálja, hiányában pedig imaginal vedlés következik be.

A prothorax mirigy vedlési hormonja (v.h.) és a corpora allata által termelt juvenil hormon (j.h.) együttesen az alábbi hatást váltja ki a hemimetabol, illetve holometabol rovarok esetében.

Különböző szövettani, kémiai eljárásokkal tisztázható, hogy a corpora allata a corpora cardiaca-n át (via c.c.) összeköttésben áll a neuroszekréciós sejtekkel, melyek neuroszekrétumokat választanak ki, melyek az axonokon át a corpora cardiaca-hoz, majd innét a corpora allata-ba jutnak, így annak aktivitását stimulálják, vagy blokkolják.

A neuroszekréciós sejtek így nemcsak a vedlési mirigyek aktivitását, hanem a vedlés típusát is meg tudják határozni. A neuroszekréciós sejtek végső soron az agy irányítása alatt állnak. Ennek stimulálását pedig részint a külvilág (pl. napszakok hossza), részint endogén tényezők (pl : a táplálék mennyisége, fehérje tartalma) határozzák meg.

A corpora cardiaca és a c. allata nemcsak a központi idegrendszerrel és a neuroszekréciós sejtekkel áll közvetlen kapcsolatban, hanem a sympatikus idegrendszerrel is. Ezáltal egy „bensőséges” összefüggés van a rovarok központi idegrendszere, a sympatikus idegrendszer és a hormonrendszer között. Ebben a kapcsolatban a neuroszekréciós rendszernek nyilvánvalóan fontos közvetítő szerepe van a rendszerek között.

A neuroszekréciós rendszer, a neurohormonok nem csak a hormontermelő mirigyekre hatnak, hanem szabályozzák – általában a corpora cardiaca-n át – a rovarok szívritmusát, a gyomormozgást, a fehérjeemésztést a középbélben és a Malpighi-edények kiválasztó tevékenységét.

A neurohormonok közvetlen hatását, – amikor a hormonok a központi idegrendszer ganglionjaiból szabaddá válnak – a bursicon nevű hormon példázza. A bursicon a vedlés után az új kutikula megszilárdulását – a „cserzést”– váltja ki, megindítja a kutikulaprotein szklerotizálását az exokutikulában. A szabályozás itt a központi idegrendszer periférikus érzőneuronjain át történik. A talajban kikelt és a felszínre mászó légy a szárnyait akkor „pumpálja fel” vérrel, ha a felszínen a kontakt érzőreceptorokat már nem éri inger. A bursicon kiválasztása csak ezután történik.

Sajátos neurohormon a diapauza hormon, melyet pl: a selyemlepkénél a fotoperiódus tartamától függően a garat alatti dúc választ ki és hatására bekövetkezik a peték, ill. az embrió nyugalmi stádiuma, ami általában az áttelelést szolgálja.