Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

6. fejezet - 3. Ökológiai interakciók erdei rovarok részvételével

6. fejezet - 3. Ökológiai interakciók erdei rovarok részvételével

3.1 FAJON BELÜLI interakciók

Az egy fajhoz tarozó egyedek között is igen sok interakció állhat fent, melyek alapvető mértékben befolyásolhatják a faj sikerességét, nemritkán pedig a fennmaradását. A fajon belüli interakciók közül itt csak néhány jelentősebb, illetve érdekesebb példát emelünk ki.

3.1.1. Intraspecifikus kompetíció

Fajon belül is létezik a különböző forrásokért való versengés. A forrás, amiért a faj egyedei versengenek, rovarok esetében leggyakrabban a táplálék. Táplálékért folyó kompetícióról természetesen csak akkor beszélhetünk, ha a táplálékforrás limitált. Egy rovar túlélési esélyei, és az általa létrehozott utódok száma nagyban függ attól, hogy a rendelkezésre álló táplálékot hány fajtársával kellett megosztania. Ha egy adott forrást túl sok rovar kénytelen használni, az túlélésükre, utódaik számára egyaránt negatív hatással van. Bizonyos fajoknál (pl. Lymantria dispar) az erősen kompetitív viszonyok között kifejlődő nemzedék ivararánya is eltolódik a hímek javára (Dempster 1983). Ezeket az összefüggéseket denzitásfüggő negatív visszacsatolásnak nevezzük (denzitásfüggő túlélés, fekunditás, ivararány).

A Bupalus piniarius bábjainak mérete például nagyban függ attól, hogy a lárvák milyen denzitásban nevelkedtek. Ha a lárvadenzitás magas volt, a bábméret alacsony lesz, ez pedig egyidejűleg azt is jelenti, hogy a bábokból kikelő nőstények kevesebb tojást raknak (Klomp 1966, 1968). Az Andricus conglomeratus nevű gubacsdarázs gubacsmérete, és a benne kifejlődő darazsak mérete nagyban függ attól, hogy egy tápnövényen hány gubacs található. Ha a tápnövényül szolgáló kocsányos tölgy csemetén csak egy gubacs fejlődik, akkor annak mérete 5–6-szor nagyobb, mint akkor, ha egy csemetén 10 gubacs fejlődik. A nagyobb gubacs, azon túl, hogy nagyobb darázs fejlődik ki benne (mely több petét is fog rakni), hatásosabb védelmet is nyújt a gubacsdarázs természetes ellenségei (rágcsálók, parazitoidok) ellen (Csóka 1997, Csóka & al. 1997).

Anderbrant & al. (1985) az Ips typographus esetében tanulmányozták az intraspecifikus kompetíció hatásait. Luc rönköket vizsgáltak, melyeken 100 cm2-enként 0,5–32 nőstény készített anyajáratokat. Magas denzitásnál az utódok lényegesen kisebbek lettek, és a nőstények sokkal kevesebb petét raktak. További érdekes következmény, hogy a hímek feromontermelő képessége lényegesen lecsökkent, így a tápnövény tömeges kolonizációja kevésbé sikeresen valósulhatott meg (lásd aggregációs feromon).

Az intraspecifikus kompetíció ezeken a visszacsatolásokon keresztül szabályozza a populációt. Ha a táplálékért folyó fajon belüli versengés erős, a rovarok túlélési rátája, és utódaik száma csökken. Ezáltal csökken a populáció népessége, mely állandó nagyságú táplálékforrást feltételezve a kompetíció csökkenését is jelenti. Ez pedig ismételten utat nyit a túlélési, illetve szaporodási ráta emelkedésének.

Megjegyzendő, hogy a rovaroknak számos eszközük is van az interspecifikus kompetíció csökkentésére. Ilyen célokat szolgálnak például az antiaggregációs és a gazdajelölő feromonok (lásd később). A magas denzitású gyapjaslepke populációkból sokkal gyakrabban és nagyobb számban terjednek szét selyemszál és a szél segítségével a fiatal hernyók, mint alacsony denzitás esetén (Leonard 1974), ezzel pedig a megnövekedett interspecifikus kompetíció elől is menekülnek. Hasonlóan magyarázható az is, hogy sok levéltetű populációnál a denzitás növekedésével növekszik a szárnyas egyedek (alatae vagy alatus) aránya, melyek távozásukkal egyrészt elmenekülnek a kompetíció elől, másrészt pedig csökkentik is azt (Dixon 1985). Több gubacsokozó levéldarázs petéző nőstényei a sebből kiáramló vegyületek alapján felismerik azokat a rügyeket, melyeket fajtársaik készítettek petéik számára. Ezekbe a rügyekbe nem petéznek, így elkerülhetik, hogy egy limitált forráson túl sok lárvának kelljen osztoznia (Craig & al. 1988).

3.1.2. Vizuális kommunikáció

Legismertebb példája a méhek tánca, melylyel fajtársaiknak jelzik az általuk megtalált táplálékforrás elhelyezkedését és értékét. A háziméheknél két alapvető táncforma létezik, az egyik közeli táplálékforrást jelez, de annak irányára nem utal. A másik távolabbi pollenforrásra utal, de ez esetben annak távolságára és irányszögére is lehet következtetni a táncból. A táplálkozó korban lévő dolgozók szentelnek figyelmet az információt tánccal közvetítő egyedre, annak csápját is megérintik, így további információkat nyernek a pollenforrás milyenségére vonatkozóan (Allaby 1991). Ezen információk birtokában a többi dolgozó akár több km-re lévő táplálékforrást is képes megtalálni.

A vizuális kommunikáció másik közismert példája a szentjánosbogarak (Lampyridae) fénykibocsátása, melynek fő célja a nemek egymásra találásának elősegítése. A világítószerv a potroh utolsó szelvényén van. Mindkét nem, sőt a lárvák is képesek fénykibocsátásra. A nőstények lárvaszerűek, repülni nem képesek. Így a hímek az egy adott helyről leadott fényjelzések segítségével találják meg a nőstényeket.

3.1.3. A faj egyedei közötti kommunikáció feromonokkal

A feromon az állat (esetünkben rovar) által előállított, és környezetbe kibocsátott vegyület, mely ugyanazon faj más egyedeiben fiziológiai, illetve viselkedésbeli válaszreakciókat vált ki. A feromonok célja a faj egyedei közötti kommunikáció, jelzések átadása. Rendeltetésük szerint a feromonok többfélék lehetnek, közülük a legjelentősebbeket az alábbiakban ismertetjük.

Ivari feromonok

Az ivari feromonok fő funkciója, hogy a nemek egymásra találását elősegítse, ezáltal a megtermékenyítést biztosítsa. A párosodásra képes nőstény a fajra jellemző időszakban, specifikus vegyületet bocsát ki, melyet a hím csápon található receptoraival érzékel, ezáltal útbaigazítást kap a nőstény elhelyezkedéséről. Ivari feromonokat igen sok rovarcsoportnál találunk. Ma már nagyon sok erdészeti jelentőségű rovarfaj esetében meghatározták e vegyületek kémiai összetételét, és szintetizálni is tudják azokat. A teljesség igénye nélkül néhány, melyeknél az ivari feromonok szerkezete ismert, illetve azok szintetikus előállítása megoldott: Lymantria dispar, Neodiprion sertifer, Operophtera brumata, Panolis flammea, Rhyacionia buoliana, Stilpnotia salicis, Zeireaphera diniana. Ezek a szintetikus feromonok széles körben alkalmazhatók egyes erdei rovarfajok elleni integrált védekezésben. Egyrészt kiválóan alkalmasak populációk monitoring jellegű vizsgálatára (Ambrus & Csóka 1992, Anderbrant 1998, Baltensweiler 1998, Grodzki 1998, Turcani 1998), illetve speciális megelőző védekezési technológiák alapjai is lehetnek. E technológiák alapvetően kétfélék: tömegcsapdázás, illetve a párzás megzavarása. A tömegcsapdázás alapgondolata olyan mennyiségben befogni a hímeket, hogy az a megtermékenyített nőstények arányát, ezáltal pedig az utódnemzedék kártételét csökkentse. A „párzás megzavarás” lényege, hogy a mesterségesen, magas koncentrációban kijuttatott szintetikus feromon megzavarja a nemek természetes feromonokra alapozott egymásra találását (Coulson & Witter 1984, Reardon & al 1998, Anderbrant 1993, Anderbrant & al 1998). Általában mindkettő módszert a rovarok alacsony populációdenzitása mellett lehet sikerrel alkalmazni.

Aggregációs feromon

Elsősorban a szúfajokra jellemző feromon fajta. Funkciója, hogy a fajtársakat a megtámadott tápnövényhez irányítsa, és a tápnövényen való tömeges megtelepedést biztosítsa. A tömeges kolonizáció azért lényeges, mert így könnyebb közömbösíteni a növény rovarok elleni védekezési mechanizmusait. Egy Dendroctonus szúfaj esetében például a tápnövényre elsőként érkező nőstény bocsátja ki a feromont. A feromon hatására hímek és nőstények megszállják a fát. Az újonnan érkező nőstények maguk is bocsátanak ki aggregációs feromont. A feromon összetétele, ezáltal jelzéstartalma időben változó, egyrészt a megtelepedett szúk denzitása, illetve az ivararány függvényében (Payne & Coulson 1985). Egyes fajoknál az aggregációs feromonnak a tömeges megtelepedés biztosításán túl az optimális ivararány beállítása a funkciója. Amikor a tápnövényt már megfelelő számú szú kolonizálta, a feromon összetételében olyan változások állnak be, hogy az a későbbiekben már antiaggregációs feromonként funkcionál.

Az aggregációs feromonok jól használhatók számos szúfaj populációinak monitoring jellegű vizsgálatára, illetve tömeges csapdázással kártételeik mérséklésére is (Dimitri & al 1992, Lakatos 1992, 1997, Weslien 1992).

Ösvényjelző feromonok

Az „ösvényjelző feromonok” funkciójukban hasonlítanak az aggregációs feromonokhoz, fő feladatuk, hogy a fajtársak számára követendő útvonalat jelöljenek ki. Talán legismertebb ilyen eset, amikor a hangyák megjelölik vonulási útvonalaikat, hogy ezzel könnyítsék fajtársaik haladását (Berryman 1986). Henson (1965) megfigyelése szerint a megfelelő táplálékot talált Neodiprion sertifer álhernyók feromonjaikkal megjelölik saját útvonalukat, hogy ezzel fajtársaik táplálékhoz jutását megkönnyítsék. Hasonló jelenség áll fenn számos lepkefaj, mint például a Thaumetopoea processionea, Eriogaster lanestris és az Iphiclides podalirius hernyóinál is (Fitzgerald 1993). Az eddig ismert legkifinomultabb ösvényjelzéses rendszert a Malacosoma nem fajainál találták. A hernyók kijelölik a fészkük és táplálkozási helyük közötti útvonalat. A feromont a potrohuk végén választják ki, és megjelölik vele az ágakat, ha azokat korábban még nem jelölte meg fajtársuk. A feromont az állkapcsi tapogatókkal detektálják (Fitzgerald & Edgerly 1982). Érdekesség, hogy a nem egyes fajai reagálnak a nembe tartozó más fajok jelölésére is. A nálunk honos Malacosoma neustria például követi az Észak-Amerikában honos fajok útvonal-jelöléseit is (Peterson 1988).

Toborzó feromonok

Ha a hangya dolgozó olyan zsákmányra talál, melyet egyedül nem képes szállítani, fajtársait feromonok segítségével mozgósítja. Így kérnek segítséget például a Leptothorax és a Solenopsis nembe tartozó hangyák. Az utóbbiaknál az ismételt feromonkibocsátások száma a zsákmány nagyságával van összefüggésben. Ha nagyobb a zsákmány, akkor a „hírvivő” többször bocsát ki feromont, ezzel több fajtársát készteti a csatlakozásra (Krebs & Davies 1981).

Antiaggregációs feromonok

Célja, hogy a fajtársaknak jelezze, hogy az adott tápnövényt már optimális mértékben kolonizálták, további megtelepedés már kedvezőtlen lenne az utódok túlélése szempontjából. Az antiaggregációs feromon tehát az intraspecifikus kompetíció csökkentését szolgálja (Berryman 1986). Az antiaggregációs feromonok felhasználhatók a szúk elleni biokémiai védekezésben ott, ahol nagy mennyiségben van költésre alkalmas tápnövény (pl. széltörött állomány). Payne & Richerson (1979) vizsgálatai szerint egyes fákon az antiaggregációs feromonnal való kezelés a szújáratok számát 92%-kal, a lerakott peték számát pedig 82%-kal csökkentette.

Gazdajelölő feromonok

Számos parazitoid faj feromonjával jelöli meg az általa parazitált gazdát. Ezzel a szuperparazitizmus gyakoriságát csökkenti, azaz utódainak túlélési esélyét javítja (Berryman 1986).

Riadó feromonok

Számos levéltetű faj szükség esetén “riadó feromont” bocsát ki, ezzel figyelmezteti társait a veszélyre (Nault & al 1976 – lásd még a hangya-levéltetű mutualizmusnál). A riadó feromon használata számos más, társas életmódot folytató rovarcsoportnál (hangyák, méhek, darazsak) ismert. A hangyáknál zavarás esetén a dolgozók képesek ilyen feromont kibocsátani, melynek segítségével mozgósítani képesek fajtársaikat. A jelzést érzékelő hangyák a jelzés-kibocsátás helye felé veszik az irányt, hogy bajbajutott társukon segítsenek.

Fejlődészabályozó feromonok

A társas életmódot folytató (méhek, hangyák, darazsak) rovaroknál speciális feromonok szabályozzák, hogy a fejlődő utódok melyik kaszthoz tartozzanak (Berryman 1986).