Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

3.2. FAJOK KÖZÖTTI INTERAKCIÓK

3.2. FAJOK KÖZÖTTI INTERAKCIÓK

3.2.1. Az interakciók csoportosítása

A fajok közötti interakciókat azon logikai elv alapján szokás csoportosítani, hogy azok milyen hatással vannak az interakcióban résztvevő fajokra (A és B). Ezek a hatások lehetnek előnyösek (+), hátrányosak (–), illetve közömbösek (0). A főbb lehetséges eseteket az alábbi táblázatban foglaljuk össze (Abrahamson 1989):

Az interakció

hatása

 hatása

„A” fajra

 „B” fajra

 

Mutualizmus

+

+

Kommenzalizmus

+

0

Antagonizmus

+

-

(Neutralizmus)

0

0

(Amenzalizmus)

0

-

Kompetíció

-

-

A zárójelbe tett interakciókkal (neutralizmus, amenzalizmus) ehelyütt részletesen nem foglalkozunk. A neutralizmus mindkét fél számára közömbös, további elemzést nem igényel. Az amenzalizmus egyik fél számára közömbös, a másik fél számára kedvezőtlen. Ilyen például az az eset, amikor egy nagyobb testű emlős rátapos egy rovarra. Az interakció az előbbi számára közömbös, az utóbbinak viszont nyilvánvalóan hátrányos. A táblázatban foglalt egyéb interakciókat az alábbiakban részletezzük. A herbivor rovarok és tápnövényeik közötti, illetve a rovarok és az ember közötti interakciókra külön alfejezetben térünk ki.

3.2.2. Mutualizmus

A mutualizmus olyan ökológiai interakció, mely mindkét résztvevő faj számára előnyös. A mutualista kapcsolat lehet obligát, ha az a fajok számára létfontosságú, illetve fakultatív, ha a fajok fennmaradása nem függ közvetlenül a mutualista kapcsolat lététől, illetve hiányától. A mutualizmus, mint interakció lehet szimmetrikus, mely mindkét fél számára obligát vagy fakultatív, illetve lehet asszimmetrikus, mely az egyik félnek obligát, a másiknak fakultatív. A mutualizmussal gyakorlatilag azonos jelentéstartalmú a szimbiózis, vagy szimbionta kapcsolat. Korábban szimbiózisként két különböző faj szoros együttélését definiálták, függetlenül attól, hogy az egyik faj számára az kifejezetten előnytelen is lehet. Így például ide sorolták a gazda-parazita viszonyt is. Napjainkban a „szimbiózis” kifejezést már inkább csak a kölcsönösen előnyős, tehát mutualista kapcsolatokra alkalmazzák. E fejezetben a „szimbiózis” kifejezést kizárólag ebben az értelemben használjuk. A rovarok és más fajok közötti mutualista kapcsolatok az erdei ökoszisztémákban igen elterjedtek, és számottevő jelentőséggel bírnak, ugyanakkor nagyrészt még feltáratlanok. Price (1997) becslése szerint a Nagy-Britanniában honos rovaroknak mintegy 45%-a (közel 10 000 faj) él valamiféle mutualista kapcsolatban, túlnyomó részük az emésztést elősegítő endoszimbionta mikroorganizmusokkal. A mutualista kapcsolatoknak esetenként számottevő szerepe lehet a növények herbivor rovarok elleni védelmében is. Az ilyen jellegű kapcsolatokról a növények és herbivor rovaraik interakcióinak tárgyalásánál külön is szólunk. A következőkben az erdei rovarokat érintő mutualista kapcsolatok néhány tipikus példáját tekintjük át.

Növények rovarok általi beporzása

Az egyik legismertebb, és leginkább tanulmányozott mutualista kapcsolat a növények rovarok általi beporzása. A rovar maga, vagy utódai számára elsősorban értékes táplálékot, nektárt és pollent nyer a beporzás során, de egyes fajok búvóhelyként is használják a virágokat, mások pedig itt nevelik utódaikat. Ellentételezésként pedig a rovar a növény távolabbi fajtársairól szállít virágport, ezzel biztosítva a növény megtermékenyítését.

Számos rovarrendben (Coleoptera, Lepidoptera, Diptera) találhatók beporzást végző rovarok, de legnagyobb jelentőséggel kétségtelenül a Hymenoptera rendbe tartozó méhalkatúak (Apoidea) bírnak.

A virágok igen sokféle módon csábítják magukhoz a beporzókat. A nappali beporzású virágoknál főként színeknek, az éjjeli beporzásúaknál pedig inkább az illatoknak van meghatározó jelentősége (Kevan & Baker 1984). A csalogatás szélsőségesen kifinomult esete figyelhető meg a méhbangóknál (Ophrys fajok). Virágjaik egyrészt emlékeztetnek egyes méhfajok nőstényeinek formájára, másrészt pedig az adott méhfaj ivari feromonjával megegyező hatású vegyületet bocsátanak ki. Ezzel párosodásra késztetik a hímeket, melyek így elvégzik a virág beporzását.

A beporzás, mint mutualizmus, az egészen lazától a szélsőségesen specializálódott obligát kapcsolatig terjedhet. Bizonyos virágokat igen sokféle rovar beporozhat, mások viszont sajátos struktúrájuk miatt csak egészen kevés (gyakran egyetlen) beporzó számára hozzáférhetőek. Ez a specializálódásból fakadó egymásra utaltság esetenként olyan mértékű is lehet, hogy egyes növényfajokat a kipusztulás fenyegeti, mert megporzó rovaraik jelentős mértékben megritkultak. A beporzó rovarok számának helyenkénti drasztikus csökkenése leggyakrabban az inszekticidek széleskörű alkalmazásával függ össze (Goodstein 1996). Az egyes növényfajok virágában a nektárkiválasztás napi időszaka fajra jellemző, és a beporzó rovarok aktivitásához igazodó (Abrahamson 1989). A méhek által beporzott virágok nappal termelnek nektárt, míg a szenderlepkék által beporzottak az esti órákban.

Az együtt előforduló, rovarbeporzású rokon fajok virágai általában hasonló struktúrájúak, ebből fakadóan hasonló rovarok porozzák meg őket. Ha ezek egy időben virágzanak, akkor a beporzó rovarokért való kompetíció lép fel közöttük, mely mindegyikük számára előnytelen. A kompetíció csökkentésének egyik legkézenfekvőbb módja az eltérő időben való virágzás. Valószínűleg ez, a kompetíció csökkentésére való törekvés a magyarázata annak, hogy a hasonló virágú hársak eltérő időben virágzanak. Ezzel gyakorlatilag megosztoznak a beporzást végző rovarok szolgáltatásain. Más, rokon fajok (pl. az afrikai Acacia-k), pedig egy napon belül osztoznak a beporzókon, oly módon, hogy pollenjüket a nap eltérő időszakaiban bocsátják ki (Stone & al. 1996).

A rovarbeporzás ökológiai és ökonómiai jelentősége egyaránt felbecsülhetetlen. Közvetlen, illetve közvetett módon fajok százezreinek léte függ a beporzás sikerességétől. A beporzás közvetve nem csak magának a beporzott növénynek, hanem a terméseikből táplálkozó állatoknak is létfontosságú, tehát táplálékhálózatok sokaságának meghatározó tényezője.

Az ember által termesztésbe vont növények jelentős hányada rovarbeporzású, így termesztésük eredményessége nagyban múlik azon, hogy a beporzás milyen hatékonyságú. Ennek értékét számszerűsíteni igen nehéz, de vitathatatlan, hogy a rovarbeporzás egyes növényfajok termesztésének meghatározó és mással nem helyettesíthető eleme.

Levéltetvek és baktériumok

A levéltetvek többsége növények nedveit szívogatja. A növényi nedvek tápanyag-összetétele általában meglehetősen kiegyenlítetlen. Cukortartalmuk igen magas, egyes szervetlen sókban és a rovarok növekedése szempontjából elengedhetetlen egyes aminosavakban viszont szegények. E probléma megoldására sok levéltetű magas cukortartalmú mézharmatot választ ki, a szükséges aminosavakhoz pedig endoszimbionta baktériumok segítségével jut hozzá. Ezek a Buchnera nemhez tartozó baktériumok a levéltetvek speciális sejtjeiben, a bakteriocitákban élnek, és nélkülözhetetlen aminosavakkal látják el a levéltetveket. A levéltetvek petefészkükön keresztül utódjaiknak is átadják a baktériumot. A szimbiózis mindkét fél számára létfontosságú. Baktérium nélkül a levéltetű igen lassan növekszik, nem, vagy csak alig produkál utódokat. Buchnera baktériumot pedig csak a levéltetvekben lehet találni, azoktól elkülönítve laboratóriumban sem lehet őket tenyészteni (Stone 1998).

Hangyák és levéltetvek

A levéltetvek által kiválasztott magas cukortartalmú mézharmatot a hangyák előszeretettel fogyasztják. A mézharmatot gyűjtő hangyák a levéltetveket védelmezik, illetve esetenként új tápnövényre szállítják. Néhány levéltetű faj veszély esetén „riadó feromont” bocsát ki, ezzel figyelmeztetve fajtársait. E feromon az őket védelmező hangyákra is hatással van, még agresszívabban védelmezik a tetveket (Nault & al. 1976). A hangyák általi védelem hatékonysága levéltetű fajonként, illetve a levéltetű kolóniák denzitása függvényében is változik. Bizonyos parazitoidok ellen a hangyák igen hatásosan védelmezik a tetveket, más fajok viszont a hangyák ellenében is eredményesen parazitálják a levéltetveket. Ez a mutualista kapcsolat fakultatív, viszonylag laza, hiszen két faj nem kötődik egymáshoz szorosan, egy hangya faj több levéltetű fajt is védelmezhet, illetve egy levéltetű fajt is több hangya faj védelmezhet. Egyikük léte sem függ kizárólagosan a másik féltől.

A levéltetvek hangyák általi védelmezése általában kedvezőtlen hatással van a levéltetvek tápnövényére, hiszen a hatékony védelem miatt több levéltetű táplálkozik rajta. Bizonyos esetekben azonban jelenlétük előnyös is lehet a tápnövény számára. Az Oporinia autumnata nevű araszoló Finnországban rendszeresen jelentős lombvesztést okoz a Betula pubescens állományokban. Azonban még az araszoló hernyók legnagyobb denzitása mellett is maradnak az állományokban zöld szigetek, melyek a hangyabolyokat veszik körül. A hangyák denzitása pedig igen szoros összefüggésben van a mézharmatot produkáló levéltetű kolóniák denzitásával (Laine & Niemala 1980). Azaz azok a fák, amelyeken levéltetvek vannak az Oporinia ellen védelmet élveznek, hiszen a mézharmatot gyűjtő hangyák megölik és elfogyasztják a hernyókat is.

Boglárkalepkék és hangyák

Erdészeti jelentősége csekély, de kifinomultsága, érdekessége miatt feltétlenül említést érdemel egyes boglárkalepkék és a hangyák mutualista kapcsolata. A nálunk is honos nagypettyes boglárka (Maculinea arion) olyan füves területeken fordul elő, ahol tápnövénye a kakukkfű (Thymus serpyllum) is előfordul. A hernyó általában 3. lárvastádiumáig (a kikeléstől kb. 20 nap) ennek a virágán táplálkozik, ezt követően elhagyja a tápnövényét. Amikor egy hangya rátalál a talajon kóborló hernyóra, az egy cukortartalmú váladékcseppet választ ki a testén lévő mézmirigyből, melyet a hangya elfogyaszt. Az ezt követő összetett „jelpárbeszéd” után a hangyák a bolyba szállítják a lárvát. A hernyó a bolyban fiatal hangyalárvákat fogyaszt, melyekért újabb mézszerű váladékcseppek formájában nyújt viszonzást. Később bebábozódik, életéből mintegy 11 hónapot tölt a bolyban, júniusban a lepke innen repül ki. A bolyban való tartózkodás időtartamára gyakorlatilag megszabadul természetes ellenségeitől, és „ellenségmentes teret” foglalhat el (Lawton 1978), hiszen a hangyák rendkívül hatékonyan védelmezik. A hangyákkal fenntartott szoros ökológiai kapcsolatot myrmecophil (hangyakedvelő) kapcsolatnak nevezzük.

Jelen ismereteink szerint csak két hangyafaj a Myrmica scabrinoides és a M. laevonoides alkalmasak erre a mutualizmusra. Ezek jelentős mértékű megfogyatkozásával a boglárkalepke is kipusztult, illetve a kipusztulás szélére sodródott Európa több területén (Higgins & Riley 1983, Begon& al 1990). Ez az interakció szemléletes példája az aszimmetrikus mutualizmusnak, ahol egyik faj (a lepke) számára obligát, a másik faj (a hangya) számára pedig fakultatív a kapcsolat. Megjegyzendő, hogy a boglárkalepkék családjában (Lycaenidae) eléggé gyakori a hangyákkal fenntartott mutualista kapcsolat (Baylis&Pierce 1993).

Szúk és gombák

A gyakran ambrózia bogaraknak is nevezett, Xyleborus nembe tartozó szúk ambrózia gombákkal tartanak fenn szimbionta kapcsolatot. Ezek a gombák az élesztőgombák (Endomycetales) rendjébe tartoznak, és a szú járataiban élnek. A gomba bontja a cellulózt, a szú, illetve lárvái pedig nem is a fát, hanem a már sokkal könnyebben emészthető gombát fogyasztják. Az ilyen rovarokat, melyek a fába fúrva nem magát a fa szöveteit, hanem az azt bontó gombát fogyasztják „xylomycetofág”-nak is szokás nevezni. Azon túl, hogy könnyen hasznosítható táplálékforrást biztosít, a gombában található bizonyos tápanyagok elengedhetetlenek a nőstény szúk számára ahhoz, hogy reprodukciós folyamataik beinduljanak. A fatestben kifejlődött nőstény szúk, a kirajzás előtt a járatok faláról egy speciális zsebecskébe (mycangium vagy mycetangium) gombaspórákat gyűjtenek össze. A mycangium elhelyezkedése fajtól függő, lehet a mandibulák tövében, vagy a szárnyfedők tövében is. Az így összegyűjtött spórákat a kirajzó nőstény viszi magával, és valósággal tenyészti is, amíg a mycangiumban vannak. Az új tápnövény törzsébe való befurakodással egy időben a gomba megtelepszik a szú járataiban, és bontani kezdi a fát, maga is szaporodik, táplálékforrást biztosítva ezzel a következő szúgenerációnak. A gomba terjeszkedése tehát egyértelműen a rovarhoz kötött, ami pedig szaporodásához, illetve utódai táplálkozásához nem nélkülözheti a gomba jelenlétét. Egymás nélkül tehát nem képesek fennmaradni (Norris 1979).

Gyakorlatilag ugyanilyen szimbiotikus kapcsolatot tart fent a fafúróbogár (Hylecoetus dermestoides) és az Endomyces hylecoeti nevű élesztőgomba (Haracsi 1969).

Fadarazsak és gombák

Az előző példákhoz hasonló mutualista kapcsolat áll fent az óriás fenyődarázs (Urocerus gigas) és az Amylostereum areolatum nevű gomba között. A fadarázs tojásrakása során a gomba spóráit is bejuttatja a fába, ezzel közreműködik a faj terjesztésében. A gomba elpusztítja és korhasztja a fát, ezzel optimális táplálékforrást biztosít a fadarázs lárvái számára. Ilyen típusú kapcsolat egyébként más fadarázs fajok esetében is fennáll. A teljesség kedvéért megemlítendő, hogy ennek a szimbiózisnak a fadarázs szempontjából előnytelen vonatkozásai is vannak. Jelentős parazitái, a késpotrohú darazsak (Ibalia leuspoides és az Ibalia rufipes) éppen a gomba jelenlétének alapján találják meg azokat a kis csatornákat, amiken keresztül a petéző fadarázs-nőstény lerakta tojásait (Spradbery 1970). Azaz a gomba gyakorlatilag „elárulja” szimbionta társa hollétét.

3.2.3. Kommenzalizmus

A kommenzalizmus olyan interakció, mely az egyik résztvevő faj számára előnyös, míg a másik számára közömbös. Más megfogalmazásban ez azt jelenti, hogy az egyik faj úgy használja ki a másikat, hogy annak sem haszna, sem kára nem származik abból. Ilyen kapcsolat áll fenn például a ragadozó emlősök, és a rejtekhelyük körül, a ragadozó által hátrahagyott maradványokon táplálkozó döglegyek esetében. Hasonlóan kommenzalista jellegű kapcsolat áll fenn a fészküket fára építő társas darazsak és a fészket hordozó fa között. Az előbbiek számára a fa jelenléte előnyös és szükséges, míg a fa szempontjából a darázsfészek jelenléte közömbös. Bizonyos esetekben azonban ez a kapcsolat is a laza mutualizmus felé hajolhat, hiszen esetenként a fának is előnyös lehet, hogy a darazsak fészkük közelében csökkentik a herbivor rovarok denzitását.

Kommenzalista kapcsolat áll fenn egyes gubacsdarazsak és a gubacsaikban élő inquiline rovarok között. Ez utóbbi fajok a gubacsdarazsak közeli rokonságába tartoznak, de maguk nem képesek gubacsot okozni, és a gubacsdarázs által előidézett gubacsban felhalmozódott többlet tápanyagokat hasznosítják. Egy nagyobb méretű faj (pl. Andricus hungaricus) gubacsában több tucat inquiline is kifejlődhet anélkül, hogy a gubacsdarazsat negatívan befolyásolná. Ez a kommenzalista kapcsolat az inquiline faj részéről kizárólagos, más módon nem képes fennmaradni.

Sajátos, indirekt kommenzalista kapcsolat áll fenn a fiatal tölgy fácskákat rágó vad (szarvas, őz, muflon, dám) és egyes gubacsdarázs fajok között. A növény a vadrágást fokozott növekedési eréllyel próbálja kompenzálni. A kompenzációs hajtások gyakran hosszabbak és gyorsabban is növekszenek. Ez pedig kifejezetten kedvező a gubacsdarazsak számára. Ezzel magyarázható, hogy néhány gubacsdarázs faj gubacsait (pl. Andricus conglomeratus, A. kollari) éppen az erősen vadrágott fiatal fácskákon találjuk legnagyobb tömegben. Hasonló a helyzet Finnországban a Salix cinerea hajtásait rágó havasi nyúl (Lepus timidus) és a fűzön rügygubacsot okozó Euura mucronata nevű levéldarázs között (Roininen & al 1994).

3.2.4. Antagonizmus

Az antagonizmus olyan fajok közötti interakció, mely az egyik fél számára előnyös, (esetenként létfontosságú), a másik félnek pedig hátrányos (esetenként végzetes). E fejezetben az antagonista interakcióknak 3 alapvető formáját különítjük el, ezekről az alábbiakban adunk rövid áttekintést. Hangsúlyozni kell, hogy e kategóriák között a határok nem húzhatók meg élesen, közöttük gyakorlatilag folyamatos átmeneti formák létezhetnek.

Predáció

A ragadozó életmódot a köznyelv általában a húsevő gerinces ragadozókkal és a ragadozó madarakkal azonosítja. A „ragadozás” szinonimájaként használatos „predáció” kifejezés azonban ökológiai értelemben ennél lényegesen szélesebb és összetettebb kategória. Főbb jellemzői az alábbiak:

1. a ragadozó tápláléka élőlény, a táplálékul szolgáló zsákmányt elpusztítja,

2. élete során több zsákmányt öl meg,

3. a ragadozó általában nagyobb testű, mint zsákmánya,

4. a ragadozók zsákmányukat illetően általában nem túlzottan specializálódtak, azaz zsákmányaik több fajhoz is tartozhatnak.

Ezen jellegzetességek alapján predátornak nevezzük például a rovarevő énekesmadarakat, az egysejtű organizmusokat fogyasztó planktonevőket, de a növények magjait fogyasztó, és azokat elpusztító állatokat is (magpredátorok). Ez utóbbiak lehetnek többek között rovarok is.

 Az erdei rovarok a predációban, mint ökológiai interakcióban ragadozóként és zsákmányként egyaránt részt vehetnek. A rovarok számos rendjében találunk ragadozó fajokat. Közülük sok hatékonyan képes szabályozni zsákmányának populációit, így komoly erdővédelmi jelentőséggel bír. E fejezet keretei között a teljesség igénye nélkül csak néhány példát tekintünk át.

A szitakötők rendjének minden faja lárva és imágó stádiumában egyaránt obligát ragadozó életmódot folytat. A lárvák vízi ízeltlábúakkal (pl. szúnyoglárvák), puhatestűekkel, esetenként halivadékkal táplálkoznak. Az imágók zsákmányai a kisebb méretű repülő rovarok közül kerülnek ki. A nagytestű acsák (Aeschna fajok) esetenként kisebb lepkéket is zsákmányolnak.

Az erdővédelmi szempontból legjelentősebb ragadozó rovarok a Coleoptera, a Hymenoptera, a Diptera és a Hemiptera rendből kerülnek ki. A legismertebb ragadozó bogarak a futóbogarak (Carabidae). Az aranyos bábrabló (Calosoma sycophanta) és a kis bábrabló (C. inquisitor) lepkehernyókat fogyaszt, közöttük számos tömegesen fellépő, jelentős lombvesztést okozó fajt is (Lymantria dispar, Euproctis chrysorrhoea, Thaumetopoea processionea, Dasychira pudibunda… stb.). Mint a gyapjaslepke jelentős természetes ellenségeit, biológiai védekezési programok keretében mindkét fajt betelepítették Észak-Amerikába is.

A lepkehernyók és levéldarázs lárvák kiemelkedő jelentőségű ragadozói a hangyák. Általában erősen polifágok, a hernyók és álhernyók mellett szinte minden más rovarcsoport egyedeit zsákmányolják. Európában mindenütt kiemelt figyelmet szentelnek nekik, mivel nyilvánvaló, hogy igen hatékonyan képesek csökkenteni egyes herbivor rovarok népességét (Grimalszki & Éntin 1972, 1980, Wellenstein 1980, Olofsson 1992). Erdővédelmi szerepükről részletes ismertetésüknél is ejtünk szót.

A szúk igen hatékony predátorai a szúfarkasok. Egyes fajoknál a lárva 10 szúlárvát fogyaszt el kifejlődése során, az imágó pedig 160 szúbogarat eszik meg életében (Berryman 1986).

Leggyakrabban levéltetveket zsákmányolnak a katicabogarak. Lárváik és imágóik egyaránt ragadozó életmódot folytatnak. A közismert hétpettyes katica (Coccinella septempunctata) nősténye 10–80-as csoportokban, összesen 350–1500 petét rak le. A lárva kifejlődése alatt a zsákmány fajától függően 300–800 levéltetvet fogyaszt el. Az imágók naponta átlagosan 100 levéltetvet esznek meg. Áldozatukat véletlen kereséssel találják meg (Lövei 1989). A holyvák és lágybogarak táplálékában is igen gyakoriak a levéltetvek. Ezeken túl kisebb rovarlárvákat, petéket, illetve puhatestűeket is fogyasztanak.

Igen sok ragadozó életmódú faj található a poloskák között. A tőrös címerespoloska (Troilus luridus) például a gyapjaslepke (Lymantria dispar), az apácalepke (Lymantria monacha) és a fenyőaraszoló (Bupalus piniarius) hernyóit is fogyasztja (Rácz 1989).

A levéltetvek igen jelentős ragadozói a zengőlegyek lárvái is. A nőstények levelekre, tetűkolóniák közelébe petéznek. Egy nőstény 400–1000 tojást rak. A kikelő, éjjel aktív lárvák áldozatuk testnedveit szívják ki. Ily módon egy lárva akár 300-800 levéltetvet is elpusztíthat (Visnyovszky 1989).

Levéltetvek és pajzstetvek mellett növényevő atkákat is zsákmányolnak a fátyolkák. Egyes barna, illetve zöld fátyolkák táplálékában kimutattak többek között szil gubacstetveket (Schizoneura ulmi) és a bükk levéltetű (Phyllaphis fagi) egyedeit is (Szentkirályi 1989). Sajátos ragadozó életmódot folytat a közönséges hangyaleső (Myrmeleon formicarius). Lárvája a homokban készített tölcsérszerű csapda alján fogja el a tölcsérbe tévedő hangyákat.

Érdekességként megemlíthető, hogy a lepkék túlnyomórészt fitofág fajokat felvonultató rendjében is akad ragadozó faj. A pajzstetűfaló bagolylepke (Calymma communimacula) lárvája pajzstetveket zsákmányol. Egyébként számos más bagolylepkénél (pl. Orthosia fajok) megfigyelhető fakultatív ragadozó táplálkozás. Erre általában száraz helyeken, illetve száraz időszakokban kerül sor (Csóka 1996). A nagyobb méretű tölgy gubacsokban élő gubacsmoly (Pammene amygdalana) hernyója rendszeresen elfogyasztja a gubacsdarázs lárvát is (Csóka 1997).

Az erdei rovarok legjelentősebb ragadozói – a már említett ragadozó rovarok mellett – a ragadozó atkák, a pókok és a rovarevő gerincesek. Gyakorlatilag minden fitofág rovarfaj (de maguk a ragadozó rovarok is) lehet valamilyen ragadozó zsákmánya.

A rovarevő énekesmadarak erdészeti jelentőségét már hosszú ideje felismerték. Ma már számos konkrét vizsgálat is bizonyítja, hogy kiemelkedő jelentőséggel bírnak számos erdészeti jelentőségű rovarfaj populációinak szabályozásában (Szontagh 1980, Török 1989, 1990). Költési időszakban a széncinegék táplálékában 85-90%-ot tesz ki a lepkehernyók aránya. Az élőhelytől függően preferált zsákmányaik például az Operophtera brumata, az Erannis defoliaria, a Tortrix viridana és a Panolis flammea hernyói. Egy cinegepár naponta 300–350 hernyót is zsákmányol, ez az egy fészekalj felnevelésének időszakára nézve 7–8000 hernyót jelent (Török 1989). Három harkályfaj (Dendrocopos major, D. medius, D. minor) fiókáinak táplálékában, szárazanyag-tartalomra vonatkoztatva a lepkehernyók aránya 47–75–85%-ot is kitehet (Török 1990). Más harkályfajoknál kimutatták, hogy naponta közel 100 szúlárvát fogyasztanak el (Ötvös 1965).

A denevérek elsősorban az alkonyatkor és éjjel repülő rovarokat zsákmányolják. Habár az erdővédelmi jelentőségükre vonatkozó konkrét adatközlés kevés, kiemelkedő fontosságuk vitathatatlan. Megfigyelések arra utalnak, hogy a denevérek saját testtömegüknek mintegy 20–50%-át kitevő rovart fogyasztanak el naponta (Topál 1989). Jelentőségükre vonatkozó közvetett, de meggyőző bizonyíték, hogy egyes épületlakó denevér kolóniák néhány év alatt több mázsa guanót hagynak maguk után, ami pedig nem más, mint az általuk zsákmányolt rovarok emészthetetlen, elsősorban kitinizált maradványa.

Megjegyzendő hogy számos mindenevő és növényevő állatfaj is folytathat fakultatív ragadozó táplálkozást. Ilyen példaként említhető a vaddisznó, mely a talajban telelő rovarlárvák és bábok egyik igen jelentős fogyasztója. Mikhelson (1986) szerint a talajban telelő Bupalus piniarius báboknak akár 90%-át is elfogyaszthatja. Kevésbé ismert tény az is, hogy a kistestű, rovarevő gerincesek (cickányok, vakond) mellett az erdei rágcsálók is gyakran fogyasztanak tömegesen rovarokat. Az erdei egerek (Apodemus fajok) például esetenként a gyapjaslepke bábok legjelentősebb predátorai is lehetnek. Gschwantner & al. (1999) vizsgálatai szerint két ausztriai helyszínen az erdei egereknek tudható be a legjelentősebb bábmortalitás.

A teljesség kedvéért említendő, hogy növények is lehetnek rovarok predátorai. Ezeknek számottevő erdészeti jelentőségük ugyan nincs, de érdekességüknél fogva feltétlenül szót érdemelnek. Nálunk is előfordulnak harmatfű (Drosera) és rence (Urticularia) fajok, melyek rovarokat fognak, és azokat táplálékként fel is használják. Az előbbi szárazföldi, általában apró legyeket, az utóbbi vízben él, és egészen apró rákokat, illetve rovarlárvákat fogyaszt. A rovarevő növények általában olyan területeken elterjedtek, ahol a talaj felvehető N-ben rendkívül szegény.

Parazitizmus

A parazitizmus, mint életforma elképesztően változatos, a növény és állatvilágban egyaránt igen elterjedt. A Földön élő fajok több mint fele, a Nagy-Britanniában regisztrált rovarfajoknak pedig 70,7%-a parazitikus, vagy parazitoid életmódot folytat (Price 1980). A köznyelv, de még az erdészeti szaknyelv sem tesz mindenkor egyértelmű különbséget a parazita és a parazitoid életmód között. Itt a két életformát elkülönítve tárgyaljuk, rámutatva a köztük lévő alapvető különbségekre. A parazita életmód főbb jellemzőit az alábbiakban soroljuk fel. Megjegyzendő, hogy a felsorolt jellemzők nem mindegyike jellemzi definíciószerűen az összes parazita életmódot folytató élőlényt:

1. a paraziták gazdáikhoz képest általában kis termetűek,

2. többségükben igen magas fokon specializálódtak (ez a parazitoidokra is jellemző) gazdájukra több-kevesebb negatív hatással vannak, de azt általában nem pusztítják el,

3. a paraziták többsége egész életciklusát parazitaként tölti,

4. a parazita általában élete nagy részében egyetlen gazdához kötődik, ez alól természetesen kivétel számos ektoparazita rovar (szúnyogok, bögölyök).

A parazita és parazitoid életmód közötti jelentős különbség, hogy a parazita többnyire nem, míg a parazitoid az esetek többségében elpusztítja gazdaállatát. A valódi parazitának nem érdeke, hogy gazdája elpusztuljon, hiszen ez gyakran magának a parazitának a megsemmisülését is jelentené. Erre igen szemléletes példát szolgáltat egyes fűbaglyok (Leucania spp.) és parazita atkájuk kapcsolata. Az éjszaka repülő lepke képes érzékelni a denevérek által kibocsátott, zsákmánybemérést szolgáló ultrahangokat, és így gyakran sikerül elmenekülnie a denevér elől. A parazita atka a lepke fülében él, és annak hallását nyilvánvalóan negatívan befolyásolja. Egy lepkének azonban mindig csak az egyik fülében élnek parazita atkák, így a lepkének még mindig jó esélye van arra, hogy hallása segítségével meneküljön ragadozója elől. Ha mindkét fülét parazitái foglalnák el, hallása olyan mértékben lecsökkenne, hogy a denevér könnyű zsákmányává válna, így pedig az atkák is elpusztulnának (Ackerman 1997).

A parazita lehet obligát, ha csak parazitaként tud létezni, illetve fakultatív, ha csak bizonyos tényezők hatására válik parazitává. Ektoparazitáról beszélünk, ha az a gazda testfelszínén, endoparazitáról, ha a gazda testében él. Az előbbiek közé tartoznak, például a piócák, kullancsok, a vérszívó rovarok (szúnyogok, bögölyök, egyes tetvek), endoparaziták a fonalférgek, galandférgek, orsóférgek, mételyek, bagócslárvák… stb.

Számos erdészeti jelentőségű rovarnak vannak igen hatékony fonálféreg parazitái. Az Új Zélandra behurcolt Sirex noctilio nevű fadarázs tömegszaporodásai parazita fonálférgének, a Deladenus siridicola nevű fajnak köszönhetően omlottak össze. E faj életciklusában két különböző szakaszt lehet megkülönböztetni (Bedding 1984). Az egyik szakaszban a fatestet korhasztó gombákat fogyasztja. A másik szakasz akkor veszi kezdetét, amikor a fonálféreg fadarázs lárva közelébe kerül, amikor is azt, illetve a belőle kifejlődő darázs ivarszerveit, és petéit is parazitálja. Ezzel sterilizálja a nőstényeket, amelyek azonban peterakási kedvüket nem vesztik el, így a fertőzést maguk terjesztik. Az ilyen, paraziták által okozott sterilitást parazitikus kasztrációnak nevezzük. Biológiai védekezésként a fonálféreg fertőzést mesterségesen is lehetett indukálni, oly módon, hogy a fadarázs által fertőzött törzseket fonálféreggel beoltották, és a parazita terjesztését már maguk a kirepülő fadarazsak végezték el (Bedding & Akhurst 1974).

A fonálférgek nem csak rovaroknak, hanem növényeknek is lehetnek parazitái. Ilyen például a Bursaphelenchus xylophilus nevű faj, melyet Észak-Amerikából Japánba behurcoltak és ott a Pinus fajok tömeges pusztulását okozzák (Mamiya 1983). Fonálférgek jelenlétét egyébként már magyarországi erdeifenyő állományokból is kimutatták. Növényparazita fonálférgeket találtak betegeskedő Quercus petraea és Q. robur egyedeken is. A Bursephelenchus fraudulentus nevű fajról az is bebizonyosodott, hogy egyes kórokozók (pl. Ceratocystis gombák) terjesztésében is szerepet játszhat (Tomiczek 1993).

Parazita életmódot folytatnak a rovarpatogén mikroorganizmusok (vírusok, baktériumok) és a rovarpatogén gombák is. Egyes fajaik időnként epidémia jelleggel lépnek fel, ilyenkor tömeges mortalitást idéznek elő gazdáikban. Más csoportjaik (pl. mikrosporídiák) inkább krónikus betegségek okozói, ezzel befolyásolva gazdáik fekunditását, kifejlődésük időtartamát. Drasztikus hatású, tömeges mortalitást okozó járványok általában akkor jelentkeznek, amikor más tényezők (pl. táplálékhiány) fogékonnyá teszik a rovarokat, illetve mikor gyors terjedésük lehetséges (pl. magas rovardenzitás). A rovarpatogén mikroorganizmusok terjedhetnek horizontálisan (nemzedéken belül) és vertikálisan (nemzedékek között). Mivel gyakorlatilag passzív úton (szél, víz, vektorok) terjednek, a rovarpopulációk szabályozásában általában csak magas populációdenzitásnál játszanak számottevő szerepet. Egyes csoportjaik (pl. sejtmag vírusok) gazdaspektruma igen szűk, ezért számottevő potenciállal bírnak a gazda rovarfajok elleni szelektív biológiai védekezésben.

Parazitának tekinthetjük a herbivor rovarok jelentős részét is, hiszen a korábban felsorolt tulajdonságok túlnyomó része jellemzi őket. Táplálékszerzésük sok vonatkozásban analóg az állati parazitákéval. Gazdájuk (tápnövényük) élő szöveteit fogyasztják, vagy annak nedveit szívják. Gazdájukat általában nem pusztítják el, de arra negatív hatással vannak. Sok rovarfaj lárva és imágó stádiumában is egyaránt herbivorként szerzi táplálékát, mások csak egy bizonyos életszakaszban táplálkoznak a növények parazitájaként. A növényeken parazitaként táplálkozó rovarok, akárcsak az állati paraziták, illetve parazitoidok - közvetlen hatásukon túl -kórokozók vektoraiként közvetve is befolyásolhatják tápnövényük sorsát (részletesen később).

Parazitoidizmus

A parazitoidizmus, bár bizonyos alapvető jellegzetességében hasonlít a parazitizmusra, attól több lényeges vonásban el is tér. A jelentősebb különbségeket, illetve a parazitoidizmust, mint életformát az erdei ökoszisztémákban kiemelkedő szerepet játszó parazitoid rovarokra koncentrálva tekintjük át. A parazitoidizmus parazitizmustól eltérő főbb vonásai tehát:

1. a paraziotidok általában csak a lárvastádiumukban folytatnak ilyen életmódot, kifejlett rovarok gyakran nektárt fogyasztanak,

2. a parazitoidok általában elpusztítják (felélik) gazdájukat, de ez nem jelenti saját pusztulásukat.

A parazitoidok kiemelkedő erdővédelmi jelentősége éppen abban az alapvető tulajdonságukban rejlik, hogy gazdaállatukat elpusztítják, így annak populációit szabályozni képesek. Erdészeti szempontból a legjelentősebb parazitoidok a Diptera és Hymenoptera rendből kerülnek ki. A parazitoid rovarok lehetnek generalisták és specialisták, azaz gazdaállataik szűk, illetve tág körből kerülhetnek ki. A gazda és a parazitoid rendszertani értelemben egyaránt lehetnek közeliek (pl. hymenoptera gazda – hymenoptera parazitoid) és távoliak (pl. ászkarák gazda – diptera parazitoid) is. Gyakoriak az olyan fajok, amelyek más parazitoid fajokban fejlődnek ki, ezeket másodlagos, vagy hyperparazitoidoknak nevezzük. Ez az életforma igen gyakori az általában apró termetű fémfürkész-szerűek körében. Gyakran a parazitoidban fejlődő másodlagos parazitoid is gazdájává válik egy másik parazitoidnak. A hyperparazitoidizmusnak ezt az esetét harmadlagosnak nevezzük. Ugyanilyen alapon esetenként beszélhetünk akár negyedleges parazitoidról is. Ismerünk olyan eseteket is, amikor a hyperparazitoid rovar saját fajának egyedeit használja gazdaként.

A parazitoid rovarok a gazdák bármely fejlődési stádiumában fejlődhetnek, de erdészeti szempontból a tojás-, lárva-, és bábparazitoidok a legjelentősebbek.

A valódi parazitákhoz hasonló módon lárváik fejlődhetnek a gazda testének felszínén, illetve a testben (endo-, ektoparazitoid). A parazitoidok igen sok, alapjaiban különböző módszer segítségével juttatják petéiket a gazda testébe, vagy testére. Leggyakoribb eset, amikor a tojásrakó nőstény tojócsöve segítségével a gazda testébe, vagy testfelszínére helyezi a tojásokat. Ez esetenként szinte hihetetlen teljesítményt jelent, hiszen a fa belsejében élő xylofág rovarlárvák eléréséhez esetenként 2–3 cm-es faréteget is át kell fúrni. Más fajok tojásaikat, illetve lárváikat szabadon helyezik el, és a lárvák aktív kereséssel találják meg gazdáikat. Léteznek olyan fajok is, melyek igen apró tojásaikat a potenciális gazda tápnövényére helyezik, és azok a tápcsatornán keresztül jutnak annak testébe. A gazda felkutatásában egyes fajok a tápnövény által kibocsátott vegyületeket is felhasználják segítségül.

A parazitoid a gazda testében (testfelszínén) egyesével vagy csoportosan is fejlődhet (szoliter, illetve gregár parazitoid). Az egy gazdában kifejlődő parazitoidok száma – nyilvánvalóan – elsősorban a gazda és a parazitoid testméretének arányától függ. Ha a parazitoid gazdájánál jóval kisebb, akkor akár 100 utódja is kifejlődhet egy gazdában. Az ilyen eset gyakori a kistermetű gyilkosfürkészek és fémfürkészek körében. Ha a gazda és a parazitoid testméretei hasonlóak, akkor nyilvánvalóan csak kevés (általában csak egy) parazitoid fejlődhet ki.

Ha egy gazdába (gazdára) nem egy, hanem több, esetenként több fajhoz tartozó parazitoid helyezte el tojásait, szuperparazitoidizmusról beszélünk. A szuperparazitoidizmus fajon belüli, vagy fajok közötti kompetíciós helyzetet teremt, ezért a parazitoidok számára előnytelen. E hátrányos helyzeteket elkerülendő, közülük sok felismeri a fajtárs, illetve más faj által már megfertőzött gazdát. Bizonyos fajoknál a nőstény meg is jelöli a gazdát, melybe tojásait rakta (lásd gazdajelölő feromonok), hogy ezzel utódai számára elősegítse a kompetíciómentes kifejlődést.

A parazitoidok rovarpatogén kórokozók vektorai lehetnek, ezáltal az általuk közvetlenül okozott mortalitáson túl is közreműködhetnek rovarok tömegszaporodásainak megfékezésében.

3.2.5. Interspecifikus kompetíció

Interspecifikus (fajok közötti) kompetícióról beszélünk, ha két különböző faj egyedei versengenek valamilyen közösen használt limitált forrásért, mely leggyakrabban a táplálék. Az alapvető probléma ugyanaz, mint amit már az intraspecifikus (fajon belüli) kompetíció vonatkozásában felvázoltunk. Ha egy korlátozott forrást több faj egyedei kénytelenek hasznosítani, akkor az mindkét faj számára hátrányos következményekkel (pl. alacsonyabb túlélés, hoszszabb kifejlődési idő, kevesebb utód… stb.) jár. Az interspecifikus kompetíciónak két alapvető fajtáját különböztetjük meg. Az egyik az exploitatív (kizsákmányoló), a másik az interferencia kompetíció. Az előbbinél a versengő fajok nem kerülnek közvetlen fizikai kontaktusba, a közöttük lévő kompetíció a limitált források kiaknázásán keresztül nyilvánul meg. Ilyen eset például, amikor egy fa leveleit egy időben két, vagy több lepkefaj hernyói fogyasztják. Leegyszerűsítve, ezek mindegyike a másik faj egyedei elől is eleszi a táplálékot. Az interferencia kompetícióban a fajok fizikailag is kontaktusba kerülnek, pl. egymást zavarják a táplálkozásban, az utódokról való gondoskodásban… stb.

Az interspecifikus kompetíció általában aszimmetrikus. Ez azt jelenti, hogy a kompetícióból származó hátrányok a két résztvevő fajt nem egyforma mértékben érintik.

Az interspecifikus kompetíciót a fajok a források felosztásával csökkentik. A forrásfelosztás lényege, hogy a közös forrást hasznosító fajok (esetünkben a tölgy levelén élő lepkehernyók) térben és/vagy időben elkülönülve használják azt. A tölgyeken igen nagy fajszámmal előforduló aknázómolyok többsége például a vegetációs időszak későbbi részében (nyár és kora ősz) jelenik meg, amikor a májusban még tömeges lombrágó lepkehernyók már bebábozódtak (Csóka 1994). Az egy levélen együtt előforduló aknázómolyok, gubacsdarazsak térben osztják fel a közös forrást. Egyes fajaik a levél felszínén, mások a fonákon készítik aknáikat, illetve okozzák gubacsaikat. Bizonyos fajok csak a levél szegélyén táplálkoznak, mások inkább csak az érzugokban találhatók meg.

Egyetlen luc egyedet egy időben akár 3-4 szúfaj egyedei is megtámadhatnak. Ezek azonban a törzs különböző részeit hasznosítják, az általuk preferált szakaszok között csak kis átfedés van. A Dendroctonusmicans például a törzs talajhoz közeli, vastag kérgű (5–9 mm) szakaszán telepszik meg. Az Ips typographus a 4–6 mm-es kéregvastagságú törzsrészt választja, a Pityogenes calcographus pedig inkább a koronában, illetve azokban az ágakban fejlődik, ahol a kéreg vastagsága 1,6–2,9 mm között van (Grunwald 1986). Ha csak egyetlen faj van jelen a törzsön, az lényegesen tágabb határok között hasznosíthatja a fatörzset, más fajok jelenlétében azonban lényegesen körülhatároltabb a hasznosítható forrás. Ez a tény jól jelzi, hogy az egy adott faj által konkurensek nélkül hasznosítható potenciális, és a más fajok jelenlétében hasznosítható aktuális lehetőségei jelentősen különböznek.

Az interspecifikus kompetíciót csökkenti az is, hogy egyes szúfajok felismerik más fajok aggregációs feromonját, és elkerülik azt a fát, melyet más fajok egyedei már kolonizáltak (Birch & Wood 1975, Byers & Wood 1980).

Korábban már említést nyert, hogy kompetíció nem csak a táplálékért, hanem például a beporzó rovarokért is folyhat. Arra vonatkozóan is láttunk példát, hogy, a növények hogyan csökkenthetik az ilyen jellegű konkurenciából adódó hátrányokat.