Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

7. fejezet - 4. Interakciók herbivor rovarok és tápnövényük között

7. fejezet - 4. Interakciók herbivor rovarok és tápnövényük között

A herbivor rovarok és tápnövényeik közvetve és közvetlenül is rendkívül sokféle módon hatnak egymásra. Habár e kölcsönhatás-rendszer aszimmetrikus – azaz a növények általában jelentősebb hatást gyakorolnak az őket fogyasztó rovarokra, mint fordítva (Jermy 1976, 1986, Crawley 1983) – a rovarok is képesek jelentős mértékben befolyásolni tápnövényeiket. A növény-rovar kölcsönhatások az utóbbi néhány évtizedben az ökológiai kutatások egyik kiemelt területét jelentették, és jelentik még ma is. E fejezetben e rendkívül sokszínű területről néhány, az erdészeti rovartan szempontjából fontosabb összefüggést ismertetünk.

4.1 HERBIVOR ROVAROK HATÁSAI A TÁPNÖVÉNYRE

4.1.1. Hatások a tápnövény növekedésére

A herbivor rovarok táplálkozásuk során élő növényi szöveteket, illetve növényi nedveket fogyasztanak, tápanyagokat vonnak el a tápnövénytől. Ezzel befolyásolhatják annak növekedését, kondícióját, szélsőséges esetekben pedig túlélését is. Erdei lombos fák esetében általános az a tapasztalat, hogy azok képesek tolerálni és kompenzálni a kisebb mértékű herbivor jelenlétet. A növények számos módon képesek kompenzálni a herbivorok által elfogyasztott szöveteket. A tölgyek például másodlagos (ún. „János napi”) hajtásaikkal pótolják az elvesztett asszimilációs felületet. Ezek hossza Quercus robur esetében pozitív korrelációt mutat a korábban elszenvedett defoliáció mértékével (Crawley 1983). Az ismétlődő, illetve nagyon nagy mértékű lombvesztés azonban növekedésüket, valamint fiziológiai állapotukat is egyaránt visszaveti (Varga 1964, Varley 1978, Leskó 1986, Rubstov & Utkina 1989). A Lymantria dispar által okozott, 3–4 éven át ismétlődő lombvesztés tölgyeknél az átmérő növekedést több, mint 50%-kal csökkenti (Varga 1964). Ugyanezen faj tarrágása Romániában 30–40%-kal csökkentette a tölgyek vastagsági növekedését (Cazacu & Fratian 1966). Kocsányos tölgy csemetéken az Andricus conglomeratus gubacsai jelentős mértékben csökkentik a csemeték magassági növekedését. A csemeténkénti egy gubacs 10%-kal, két gubacs 25%-kal, 4, vagy annál több gubacs pedig 57%-kal kisebb magassági növekedést eredményezett (Csóka & al. 1997).

A növekedésben mutatkozó visszaesés különösen tűlevelűeken jelentős, hiszen ezek kevésbé képesek az elveszített asszimiláló felület gyors pótlására. Dendrolimus pini okozta nagyfokú tűvesztést követően Sliwa (1975) a magassági növekedésben 60%-os, a fatérfogat növekedésben pedig 30%-os veszteséget említ. Ugyanezen faj erőteljes rágása fiatal erdei fenyvesben az átmérő növekedést 45–50%-kal, a magassági növekedést pedig 46–54%-kal csökkentette (Csóka 1991). Brubaker (1978) az Orgyia pseudotsugata tarrágását követően duglaszfenyő vastagsági növekedésében 75– 90%-os csökkenést észlelt. Neodiprion sertifer rágása után a tűvesztés mértékétől függően 10–45%-os csökkenést említenek (Kolonits 1965). Az USA Michigan államában ugyanezen faj okozta 20, 65, 85 és 100%-os tűvesztés 18, 47, 53, illetve 71%-kal csökkentette az átmérő növekedést (Wilson 1966). A fiatalabb fák csúcshajtásaiban, illetve csúcsrügyeiben élő rovarok (pl. Rhyacionia buoliana, Pissodes strobi) fák magassági növekedését vetik vissza, ezzel pedig a megtámadott faegyedek kompetíciós képességét is jelentősen csökkentik.

4.1.2 Hatások a tápnövény reprodukciójára

A virágokat, termést, magokat fogyasztó rovarok nagymértékben befolyásolhatják a tápnövény reprodukciós lehetőségeit. Tölgyeken számos gubacsdarázs (pl. Andricus quercuscalicis, Callyrhitis spp.), a makkormányosok (Curculio spp.), több lepkefaj (Laspeyresia amplana, L. splendana) akár 95–98%-ban, fenyők esetében a magdarazsak (Megastigmus pinus, M. spermotrophus) és lepkehernyók (Cydia conicolana, C. strobilella) képesek hasonló mértékben csökkenteni a továbbszaporodásra alkalmas magok mennyiségét. A rügygubacsokat okozó rovarok a generatív rügyek elpusztításával befolyásolják a tápnövény reprodukciós képességét. Sacchi & al (1988) tanulmánya szerint az Euura lasiolepis nevű levéldarázs a Salix lasiolepis generatív rügyeinek 43%-át pusztította el. A reprodukciós potenciált nem csupán a magokat fogyasztó, hanem a lombfogyasztó rovarok is csökkenthetik. Kocsányos tölgyön már kis mértékű (8–12%) lombvesztés is jelentősen, akár 60–80%-kal is csökkentheti a makktermést (Crawley 1985).

4.1.3 Herbivor rovarok okozta fapusztulás

Mint azt már korábban leszögeztük, a herbivoria alapvetően parazitikus jellegű táplálkozási forma, azaz a herbivor rovarok általában nem pusztítják el tápnövényeiket. Ha azonban hatásuk különösen erős, illetve ismétlődő, akkor esetenként számottevő mortalitást is okozhatnak. A cserebogarak gyökereken táplálkozó lárvái lágyszárú növényeket, de nem ritkán csemetéket, fiatal fákat is elpusztíthatnak. Tömeges fellépésük esetén – különösen szélsőségesen rossz termőhelyen – a lombfogyasztó rovarok is előidézhetnek fapusztulást. Jelentős – helyenként 60–70%-os – famortalitást okozott például az Észak-Amerikába behurcolt Lymantria dispar is Quercus állományokban (Herrick & al. 1979). Gyakrabban jelentkezik mortalitás a fenyők esetében, hiszen egy tarrágás (100%-os tűvesztés) során a tűlevelűek – néhány faj kivételével – nem csak egy, hanem esetenként akár 6–7 évjárat tűit is elveszítik (Sliwa 1975, Csóka 1991).

Az Észak-Amerikába behurcolt eurázsiai Adelges piceae szipókáján keresztül toxikus vegyületet juttat a tápnövénybe, ezzel mortalitást okoz az észak-amerikai Abies fajok körében (Berryman 1986). A Tsuga fajokon hasonló módon okoz fapusztulást az Ázsiából behurcolt Adelges tsugae (Shields & al. 1998).

A legdrámaibb tápnövény pusztulást minden bizonnyal a fenyőfélék szíjácsában élő szúfélék (Scolytidae) okozzák, melyek általában csak legyengült faegyedeket támadnak meg. Ha azonban bizonyos környezeti feltételek (pl. hoszszantartó aszály, széltörés, hótörés) optimális körülményeket teremtenek számukra, robbanásszerű tömegszaporodásra képesek, ennek során pedig már az egészséges fákat is megtámadják, és el is pusztítják. A lombfogyasztó rovarok hatása esetenként akár pozitív is lehet a tápnövény növekedésére. A fák lombozata ugyanis a rovarok szervezetén keresztülhaladva könnyebben felvehető tápanyaggá válik, mely nem halmozódik fel az avartakaróban, hanem gyorsabban visszakerül a növényekbe (Klock & Wickman 1978, Szabó & al 1983).

4.1.4. Rovarok, mint növényi kórokozók vektorai

A fentebb vázlatosan ismertetett közvetlen hatások mellett a rovarok igen jelentős közvetett hatásokat is gyakorolhatnak tápnövényükre. A leggyakoribb, és legjelentősebb közvetett hatások akkor lépnek fel, ha a rovarok a tápnövény kórokozóit szállítják. A mutualista kapcsolatokat tárgyaló fejezetnél már tettünk említést egyes szúfajok és fadarazsak, illetve az általuk szállított gombákról. Ezekben az esetekben nem is magának a rovarnak a táplálkozása van drasztikus hatással a növényre, hanem az általa terjesztett kórokozónak. Ugyanez a helyzet a szilfavészt okozó Ceratocystis ulmi nevű gombával, és az őt szállító szil szíjácsszúkkal (Scolytus scolytus, S. multistriatus). Az, hogy a szilek Európában és Észak-Amerikában erősen megritkultak, elsősorban ennek a kórokozónak tulajdonítható. A kifejlett bogarak az ágakon folytatnak táplálkozó rágást, eközben fertőzik meg a tápnövényt. Ezt követően a törzsrész kérge alá rakják tojásaikat, utódaik itt fejlődnek. A kórokozó hatására megbetegedő, később pusztuló fa optimális körülményeket biztosít a lárvák kifejlődéséhez. A szú és a gomba mutualista kapcsolatban vannak. A rovar terjeszti a kórokozót, az pedig olyan mértékben legyengíti a fát, hogy már nem tud a rovar ellen védekezni. A szúlárvák a kórokozó közreműködése nélkül valószínűleg nem tudnák tolerálni a fa védekezési reakcióit (Berryman 1986).

A fenti példával nagyban egyező tartalmú az Ips typographus, és az általa terjesztett, kékülést okozó gomba, a Ceratocystis polonicum kapcsolata (Raffa & Berryman 1983, Christiansen & Berryman 1995).

Hasonló kapcsolat áll fent a Pinus fajok pusztulását is okozó Bursaphelenchus xylophilus nevű fonálféreg és az őt terjesztő Monochamus cincérek között. A cincér szárnyfedője alatt hordozza a fonálférget és azt a tojásrakáskor új tápnövényre juttatja. A fonálféreg a gyantacsatornákon át jut a fa belsejébe, amely igen gyorsan elpusztul, így a körülmények optimálissá válnak a benne fejlődő cincérlárvák számára (Berryman 1986).

Ma már az is tudott, hogy a bükk kéregrák (Nectria ditissima) terjesztésében a bükk gyapjastetű (Cryptococcus fagisuga) játssza a fő szerepet (Pagony 1993, Houston 1999). Ebben az esetben a rovar és a kórokozó közötti mutualista kapcsolatra még nem derült fény.

A levéltetvek, és az egyéb szipókás rovarok leggyakrabban vírusokat terjesztenek (Kennedy 1951). A szilek szíjácsnekrózisát okozó vírust hordozza például a szilkabóca (Ribautiana ulmi). Egyes vírusok teljességgel az őket terjesztő rovarokra utaltak, ezért elterjedési területük is megegyezik a rovar areájával.