Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

4.2. A TÁPNÖVÉNY VÉDEKEZÉSE A HERBIVOR ROVAROK ELLEN

4.2. A TÁPNÖVÉNY VÉDEKEZÉSE A HERBIVOR ROVAROK ELLEN

4.2.1. A védekezési módok csoportosítása

A növények herbivor rovarok elleni védekezése igen sokrétű, és sokféleképpen is csoportosítható. E fejezetben csak a legjelentősebb, illetve különlegességük okán kiemelt védekezési módokat tárgyaljuk. Az ismertetendő főbb kategóriák az alábbiak:

fizikai védelem

kémiai védelem

– konstitutív védelem

– indukált védelem

megszökés

– térben

– időben

szövetek és szervek feláldozása

védelem mutualista kapcsolatok révén

4.2.2. Fizikai védelem

A fizikai védelem eszköztára a különféle felszíni képletekből (sörték, szőrök, tüskék), viaszos és ragadós bevonatokból áll. A tüskék gyakran megakadályozzák, hogy a rovar hozzáférjen a táplálékhoz. A gesztenye termésének tüskézettsége például jelentős fajon belüli változatosságot mutat. Egyaránt ismerünk sűrűbb és ritkább tüskézetű változatokat is. A sűrű tüskézetű fajtákon az átlagos gesztenyeormányos (Curculio elephas) fertőzöttség csupán 16% a ritka tüskéjű változaton regisztrálthoz képest (Bürgés 1972, Bürgés & Gál 1981).

A szőrös, viaszos és ragadós növény felszínt a herbivor rovarok általában nem kedvelik, mert az egyrészt nehezíti mozgásukat, másrészt rosszabb minőségű táplálékot jelent számukra. Érdekes megjegyezni, hogy a levelek szőrözöttsége esetenként nem csak a herbivorokra, hanem egyes természetes ellenségeikre is hat. A levél sűrű szőrözöttsége a kistestű parazitoidokat akadályozza mozgásukban, így a gazdakeresés hatékonyságát csökkenti (Price & al 1980).

A zsurlók – melyeket régen edények súrolására használtak – szövetei például a bennük felhalmozott szilícium miatt olyan kemények, hogy a herbivor rovarok számára gyakorlatilag fogyaszthatatlanok.

A levelek keménysége (mely jelentős fajon belüli változatosságot mutat) önmagában is jelentős védelmet jelenthet a herbivor rovarok ellen. Minden olyan tényező tehát, mely a levél keménységét csökkenti, egyben a herbivorok elleni védettséget is redukálja. Magaskőrisnél például a gyökérsérülések hatására csökken a levelek keménysége, ez pedig a kőris gömbormányos (Stereonychus fraxini) kártételének növekedését eredményezi (Foggo & al 1994).

Borhidi (1969) szerint a Quercus petraeassp. dalechampii és a ssp.polycarpa jelentősen eltérő herbivor fogékonyságot mutat. Ennek okát abban látja, hogy az előbbinek finom textúrájú, viszonylag puha, míg az utóbbinak erős kutikulájú, bőrnemű, kemény levelei vannak.

4.2.3. Kémiai védelem

Konstitutív (beépített) védelem

A növények kémiai védekezésének két fő formája ismert. Konstitutív, illetve indukált védelem. A konstitutív védelem lényege, hogy a növény eredendően tartalmazhat számos olyan vegyületet, melyek a rajta táplálkozó rovarra kedvezőtlenül, esetenként mérgezőleg hatnak (tannin, terpének, lignin, alkaloidok stb.). A luckéreg lignintartalma például jelentős fajon belüli változatosságot mutat. A Dendroctonus micans szú lárvái a magasabb lignintartalmú faegyedeken lényegesen kisebbek, mortalitási rátájuk magasabb, belőlük kisebb peteprodukciójú nőstények kelnek ki (Speight 1989).

A fenyőtűk gyantatartalma jelentősen eltérő az egyes erdeifenyő klónoknál. A magasabb gyantatartalmú klónokon a fiatal Neodiprion sertifer lárvák túlélése csökken (Larson & al. 1986).

A lombfogyasztók elleni konstitutív védelem egyik legfontosabb tényezője a tannin-tartalom. A tannin jelentősen csökkenti a növényi szövetekben található fehérjék emészthetőségét, ezáltal lassítja a rovar kifejlődését, és csökkenti a kifejlődő nőstények peteproduktumát (Feeny 1968). A ligninhez hasonlóan a tannin-tartalom is jelentős fajon belüli változatosságot mutat a tölgyek esetében. A jellemzően magasabb tannin-szintű egyedek tehát viszonylagos védettséget élveznek az alacsonyabb tannin-szintűekhez képest. A tannin-tartalom ezen túl jelentős szezonális változást is mutat. A fiatal levelekben kevesebb a tannin, víztartalmuk és N-tartalmuk pedig nagyobb. Ez optimális táplálékforrást biztosít a lombfogyasztó rovaroknak. Ennek tudható be, hogy a tavaszi, nyár eleji időszakban pl. a tölgyeken sokkal fajgazdagabb, és tömegesebb lombfogyasztó rovaregyüttes táplálkozik, mint a későbbi időszakban, amikor már az idősebb levelek dominálnak (Feeny 1968, 1989). Faeth (1985) felhívja azonban a figyelmet arra, hogy a herbivor együttes fajszámának és abundanciájának változása nem kizárólag a tannin-, és N-tartalom változásának tudható be, azt számos más tényező is befolyásolja.

A fenyőknél a tannin mellett a terpének játszanak jelentős szerepet a herbivorok elleni védelemben. A duglaszfenyő tűiben például a terpének azok a kémiai összetevők, melyek legnagyobb hatással vannak a rügyben élő egy sodrómoly faj (Choristoneura occidentalis) hernyóinak növekedésére, túlélésére (Cates & al. 1983).

Igen sok növényfaj kémiai összetevőinél fogva a herbivor rovarok túlnyomó többségére riasztó, vagy éppen mérgező (pl. Euphorbiaspp.,Aristolochiaclematitis stb.), ezeket csak kisszámú, hozzájuk adaptálódott szigorúan specialista faj képes fogyasztani.

Indukált kémiai védelem

Indukáltnak, vagy fakultatívnak nevezzük a védekezésnek azt a formáját, melynek során a herbivor rágása indít be a növényben bizonyos kémiai változásokat, melyek végeredményben kedvezőtlenül hatnak magára rovarra. Az indukált védekezés lehet gyors (esetenként akár néhány órán belüli), mely már a reakciót kiváltó rovarra is hatással van, illetve késleltetett, mely csak a következő nemzedékre, illetve a növényen későbbi időszakban táplálkozó más rovarokra gyakorol számottevő hatást.

A rövid távú indukált védekezésre igen szemléletes példát szolgáltat a Salix viminalis. Leveleiben már a sebzést követő 24 órában megkétszereződik a proteináz inhibitorok koncentrációja. Ezek a vegyületek a rovarok fehérjebontó enzimeinek (proteinázok) működését gátolják, azaz a levél emészthetőségét csökkentik.

A hosszú távú indukált védekezésre vonatkozó legkorábbi megfigyeléseket Benz (1974), valamint Baltensweiler & al (1977) tették. Azt találták, hogy a Zeiraphera diniana nevű sodrómoly által lerágott vörösfenyő újrahajtott tűinek N-tartalma sokkal alacsonyabb, több nehezen emészthető rostot tartalmaznak, a tűket gyakran gyantás bevonat fedi. A következő nemzedék hernyói, melyek kénytelenek ezeket a tűket fogyasztani, sokkal lassabban növekszenek, a kifejlődő nőstények termékenysége sokkal kisebb lesz. A Lymantria dispar bábsúlya, a hernyók túlélése és a kifejlődött nőstények termékenysége egyaránt csökkent, amikor olyan fák leveleivel táplálták, melyek a megelőző két évben számottevő lombvesztést szenvedtek (Wallner & Walton 1979).

Az Epirrita autumnata nevű araszoló hernyói lassabban fejlődnek korábban károsított Betula pubescens levelekkel táplálva, mintha érintetlen leveleket fogyasztanak. Ennek oka hogy a megrágott levelekben megnövekszik a bizonyos, számukra negatív hatású fenol származékok koncentrációja (Niemela & al. 1979, Tuomi et al. 1984). Edwards & Wratten (1983) szerint ezek a változások nem csak a megrágott, hanem az őket körülvevő érintetlen levelekben is jelentkeznek. A defoliáció után újrahajtott levelek N-tartalma még a lombrágást követő évben is jóval alacsonyabb, fenol-tartalma pedig magasabb. Ezek a kedvezőtlen változások 70%-kal csökkentették a rajtuk táplálkozó araszoló életképes utódainak számát (Haukioja & al 1985).

A már említett terpéneknek ugyancsak jelentős szerepük van a szúk (Scolytidae) elleni védekezésben is. Ha a szú egészséges fán próbál megtelepedni, az gyantafolyással tömíti el a befurakodási nyílást. A gyanta némelyik terpén összetevője pedig erősen toxikus egyes szúfajokra (Speight & Wainhouse 1989). Egyébként éppen ezt a reakciót használják ki a Pinus fajokon, gyantagyűjtés céljából ejtett mesterséges sebzésekkel.

Az indukált védekezés sem jellemző egységesen minden fafajra, illetve egy adott fafaj sem indukál egyformán védekezést minden rajta táplálkozó rovarcsoport ellen. Az indukált védekezés megléte, avagy hiánya jelentősen befolyásolhatja a növényen táplálkozó fitofág fajok populációdinamikáját. Az erdeifenyőn például nem sikerült számottevő, hosszú távú indukált védekezést kimutatni a tűfogyasztó rovarok ellen (Niemela et al. 1984, Neuvonen & Niemela 1989). Ez lehet az oka annak, hogy a rajta élő levéldarazsak (Neodiprion sertifer és Diprion pini) több egymást követő évben, ugyanazon helyen is okozhatnak jelentős tűvesztést, és tömegszaporodásaik akár igen rövid időn belül is követhetik egymást. Ezzel szemben a Betula pubescens-en – melynél erőteljes, hosszú hatású indukált védekezés figyelhető meg – az Epirrita autumnata nevű araszoló lepke tömegszaporodásai legfeljebb 2–3 évig tartanak, és 9–10 éves időközönként ismétlődnek (Haukioja & al 1985, Neuvonen & Niemela 1989).

Meglepő módon tölgyeken, a defoliáció következtében megnövekedett tannin-tartalom esetenként pozitívan is hathat a herbivor rovarra. Hunter & Schultz (1993) kísérletileg bizonyították, hogy a Quercus rubra megrágott leveleiben megnövekedett tannin szint gátolja a Lymantria dispar sejtmag-poliéder vírusának hatását, ezzel pedig számottevően csökkenti az általa okozott hernyó-mortalitást. Hasonló jellegű összefüggésről számol be Appel & Schultz (1994). A gyapjaslepke ellen alkalmazott Bacillus thuringiensis alapú készítmények hatását jelentősen csökkenti a levelek magas tannintartalma, azaz a tannin antibiotikumként hat a rovarpatogén kórokozóra. Érdekességként megjegyezhető, hogy a magas tannin-tartalmú növényi szövetek antibiotikus hatását az ókori és középkori orvostudomány is felhasználta. Észak-Amerikában és Európában nyílt sebekre félbevágott, magas csersavtartalmú gubacsokat helyeztek, ezek jelentősen meggyorsították a sebgyógyulást. A gubacsok egyrészt a magas tannin-tartalomból fakadó szövetösszehúzó hatásuk révén csillapították a vérzést, másrészt pedig a kórokozók elpusztításával fertőtlenítették a sebeket.

4.2.4. Megszökés

Megszökés térben

A térbeni megszökésre a legkézenfekvőbb példákat a szárnyas repítőkészülékkel rendelkező magú fajok szolgáltatják (pl. juharok, szilek, fenyők stb.). Több vizsgálat is igazolja, hogy repítőkészüléke segítségével az anyanövénytől távolabb került utód túlélési kilátásai lényegesen jobbak, mert kisebb eséllyel kerül szembe az anyanövény körül feldúsult herbivor rovarok támadásával.

Megszökés időben

Az időbeni megszökésre igen szemléletes példát szolgáltat a kis téliaraszoló (Operophtera brumata) és a kocsányos tölgy (Quercus robur) egy sajátos interakciója. A rovar számára optimális, ha a rügyfakadás és a kis hernyók kikelése pontosan egybeesik. Ez esetben a hernyók rögtön kikelésükkor optimális minőségű és bőséges táplálékhoz jutnak. Ebből fakadóan a faj a koránfakadó egyedeket preferálja (Crawley & Aktheruzzaman 1988, Hunter 1992). Számottevő defoliációt követő évben azonban a tölgy 7–10 nappal is késlelteti a lombfakadást, jelentős mértékben megzavarva ezzel a hernyók számára létfontosságú szinkronizációt. Defoliációt követő késleltetett rügyfakadást figyeltek meg Betula pubescens esetében (Tuomi & al 1989).

Az időbeni megszökés másik példája a herbivor által indukált korai lombhullás. Preszler & Price (1993) kimutatták, hogy a magas denzitású levélaknázó (Phyllonorycter spp.) populáció korai lombhullást vált ki a Salix lasiolepis-nál. Ez pedig jelentős mértékben csökkenti az aknázó túlélését, mivel a levelek így korábban lehullanak, mint ahogy a lárvák befejezték volna fejlődésüket.

4.2.5. Szövetek és szervek feláldozása

Számos növényfaj szöveteinek, illetve esetenként szerveinek feláldozásával védekezik bizonyos herbivor rovarok ellen. A szövetek feláldozását hyperszenzitív reakciónak is szokás nevezni. Lényege, hogy a növény a táplálkozó herbivor körüli szövetekben olyan folyamatokat indít be, melynek végeredményeként a szövet elpusztul, így a lárva kifejlődése is meghiúsul. Ezt a védekezési módot a növény és rovar közötti versenyfutásként is felfoghatjuk. A növény érdeke elpusztítani saját szöveteinek egy részét mielőtt a rovar kifejlődhetne. A rovar törekvése pedig a kifejlődés, mielőtt az elpusztult szövetek azt lehetetlenné tennék. Nyilvánvaló, hogy ez a védekezési mód csak olyan rovarok ellen lehet hatásos, melyek lárva korukban nem képesek helyüket változtatni. Ilyenek például a gubacsokozó és levélaknázó rovarok. Cornelissen & Fernandes (1999) kísérletileg igazolták, hogy egyes növényfajok „emlékeznek” a rajtuk fejlődő gubacsszúnyogokra, illetve az ellenük alkalmazható hyperszenzitív védekezés lehetőségére. Ez a gyakorlatban úgy nyilvánul meg, hogy egy adott növényegyeden az egymás után közvetkező években növekszik azoknak a gubacsoknak aránya, melyek ellen a növény védekezési reakciót indít.

Hasonló mechanizmuson nyugszik a szervek feláldozásán alapuló védekezés is. Itt ismét megemlíthető az időbeni megszökésnél már bemutatott, levélaknázók által kiváltott korai lombhullás. Ehhez alapjaiban hasonló a kocsányos tölgy fiatal makk-kezdemények elhullatása is. A nyár elején lehullott makk-kezdemények többsége általában valamely makkban fejlődő rovar (pl. Andricus quercuscalicis) által fertőzött. A tölgy ugyan feláldozza makk-kezdeményeit, ezzel azonban azt is megakadályozza, hogy azokban a rovarok kifejlődhessenek. Fontos megjegyezni, hogy a szövetek, és a szervek feláldozásával járó védekezés is jelentős fajon belüli változatosságot mutat. Egyes egyedeknél igen hatékonyan működik, míg másoknál számottevő hatása nincs.

4.2.6. Védelem mutualista kapcsolatok révén

Számos esetben mutualista kapcsolatok is segíthetik a növények herbivorok elleni védelmét. Rendkívül érdekes, a leveleit fogyasztó gyűrűslepke (Malacosoma americanum) elleni védekezési mód figyelhető meg például az Észak-Amerikában őshonos, de hozzánk is betelepített Prunus serotina esetében. A védekezés a növény-hangya mutualista (mindkét fél számára előnyös) kapcsolaton alapszik. A fa virágzatában külön szervek vannak, melyek funkciója, hogy extra mennyiségű nektárt termeljenek. E nektáron táplálkoznak a Formica obscuripes, illetve más hangyafajok egyedei (Tilman 1978). A növény biztosította nektár táplálék mellett a lombozaton táplálkozó Malacosoma hernyókat is fogyasztják. Kb. 3 héttel a rügyfakadás után, amikor a hernyók már olyan nagyok, hogy a hangyák nem tudják őket eredményesen zsákmányolni, a nektár produkció is abbamarad. A cseresznye és meggyfajok levélnyelén található szemölcsök eredeti funkciója szintén a nektár kiválasztása, és ezzel a herbivorok elleni védelmet biztosító hangyák jutalmazása. Hangyák herbivorok elleni védő szerepét egyébként tölgyeken és más fafajokon is megfigyelték (Skinner & Whittaker 1981).

Nem kevésbé kifinomult kapcsolat segíti a tölgyeket egyes lombfogyasztó lepkehernyók elleni védekezésben. A megrágott levelekből kiáramló vegyületeket bizonyos fürkészlegyek (pl. Blepharipa, Cotesia fajok) felismerik, így eligazítást kapnak arra vonatkozóan, hogy gazdaállataikat hol találhatják meg. Bizonyos esetekben nem is a sebzett szövetekből kiáramló vegyületek, hanem a növény által, speciálisan erre a célra kibocsátott szaganyagok tájékoztatják a parazitoidokat és predátorokat. Ezeket a vegyületeket infokemikáliáknak is szokás nevezni (Steinberg & al. 1993).

A predátor és parazitoid rovarokkal fenntartott mutualista kapcsolatok mellett egyes endophyta gombák is hozzájárulhatnak a herbivor rovarok elleni védelemhez, oly módon, hogy az általuk termelt egyes vegyületek a rovarokra toxikusak. Butin (1992) szerint a kocsányos tölgy levelében élő endophyta gombák (pl. Gloeosporium quercinum) jelentős mortalitást okoznak a levélen gubacsot okozó egyes rovarokban (pl. Neuroterus numismalis). Hasonló jelenséget észlelt Sieber & Hugentobler (1987) a bükk levelén fejlődő gubacsszúnyogok és az Apiognomonia errabunda nevű levélgomba között. Wilson & Carrol (1997) szerint egyes gubacsdarázs fajok elkerülik a levélnek azon részeit, ahol endophyta gombák vannak jelen, azaz a gombák lokálisan védelmet nyújtanak ellenük. A duglaszfenyő tűiben élő Rhabdocline parkeri nevű gomba a fiatal tűiket fertőző Contarinia gubacsszúnyogoknál okoz számottevő mortalitást (Caroll 1986).