Ugrás a tartalomhoz

Erdészeti rovartan

Tóth József (2014)

Agroinform Kiadó

31. fejezet - Rend: NEUROPTERA - recésszárnyúak (síkszárnyúak)

31. fejezet - Rend: NEUROPTERA - recésszárnyúak (síkszárnyúak)

A recésszárnyúak rendjébe az apró méretűektől a nagyméretűkig fordulnak elő rovarok. Két pár szárnyuk van, amelyek közül az elülső pár hossza – családtól és fajtól függően – 1,5–80 mm között változhat. Elnevezésük onnan ered, hogy szárnyaik igen gazdagok hosszanti és haránt-erekben, amelyek egy sűrű sejtekből álló, fátyolra emlékeztető hálózatot képeznek. Ezzel kapcsolatos a fátyolka elnevezésük is. A szárnyak hosszúkásak, ovális alakúak, végük gyakran lekerekített. Nyugalmi állapotban jellegzetesen tetőszerűen, a testhez símulóan tartják azokat.

Egyaránt előfordulnak közöttük vízi és szárazföldi életmódot folytatók. A többségüknél az imágók és a lárvák is ragadozók. Erdészeti szempontból kártételt is okozó rovarok, atkák, esetenként lepketojások, kicsiny hernyók fogyasztásával hozzájárulnak azok populációinak természetes szabályzásához. A recésszárnyúak rendjébe számos család tartozik, különösen a trópikus és szubtrópikus területeken. Itt csak a hazai erdőkben előforduló családokat tárgyaljuk röviden. Ragadozó tevékenységük révén a Hemerobiidae, Chrysopidae és Coniopterygidae családok a legjelentősebbek az erdők életközösségeiben. Több fajuk esztétikai értékük, ritkaságuk miatt védett Európa számos országában. Európában eddig több mint 200 fajuk ismert, ezekből Magyarországon mintegy 130 fajt mutattak ki (Sziráki és mtsi, 1992), azonban egyes családok fajszáma várhatóan bővülni fog még.

A Neuroptera rend képviselőinek határozása elsősorban az ivarszervek vizsgálatán alapul, azonban a kulcsoknál olyan bélyegek is szerepelnek, mint a testen és szárnyakon lévő foltok alakulása, a szárnyak erezete, a flagellumok felépítése és színezete, vagy a karmok formája. A határozással és életmódjukkal kapcsolatos összefoglaló munka Aspöck és mtsi (1980) tollából született, a Chrysopidák biológiáját Canard és mtsi (1984) mutatták be, a Neuropterák ökológiáját pedig New (1989) részletes tanulmánya mutatja be. A hazai fátyolkák szezonális dinamikájával, közösség-szerkezeti vizsgálatával foglalkozott Szentkirályi (1984, 1992, 1997, 1998). A fátyolkák életmódjával, ökológiai szerepükkel kapcsolatban bővebb információk találhatók magyar nyelven Szentkirályi (1989b) munkájában. A hazai neuropterológiai szakirodalom részletes bibliográfiáját és kutatástörténetét Ábrahám és Papp (1994) tekintette át.

Család: LISZTES FÁTYOLKÁK

Fam: Coniopterygidae

Apró termetű, 2–4 mm testnagyságú, 1,8– 5 mm szárnyhosszúságú rovarok. Elnevezésüket onnan kapták, hogy egész testfelületük, a szárnyakat is beleértve, letörölhető, kicsiny, fehérszínű viaszlemezekkel borított. Egyes fajaik esetében a hátulsó szárny pár erősen csökevényes. A szárnyak alakja ovális, végük lekerített, erezetük redukált, egyszerű. Lárváik orsó alakúak, lapítottak, testszínük sárgás-barnás vagy rózsaszínű. Három lárvastádiumuk van.

Hazánkban eddig több mint húsz fajt mutattak ki (Sziráki és mtsi, 1992). Európában mintegy negyven fajuk ismert (Aspöck és mtsi, 1980). Az imágók és lárvák is ragadozók, elsősorban atkákat fogyasztanak, de kisebb méretű levéltetű vagy pajzstetű lárvákat is zsákmányolhatnak. Az atkákból elfogyasztott napi mennyiség az imágóknál 30–40, míg a lárváknál 15–35 példány lehet. Egyes fajok erdőkben tömegesen felszaporodhatnak. Az imágók rajzása áprilistól októberig tart, fénycsapdával vagy ragasztós csapdával gyűjthetők. Általában évente két nemzedékkel szaporodnak.

Néhány fontosabb hazai fajuk, amelyek tölgyesekben fordulnak elő (Sziráki, 1994): Conwentzia psociformis Curtis, lisztes fátyolka (Semidalis aleyrodiformis Stephens), Coniopteryx haematica Mac Lachlan, C. lentiae Aspöck & Aspöck, C. esbenpeterseni Tjeder.

Család: VÍZIFÁTYOLKÁK –Fam: Osmylidae

A középnagyságú recésszárnyúak közé tartoznak. Az elülső szárnyak hossza 15–30 mm. A szárnyak sűrűn erezettek, üvegesen átlátszóak, viszonylag szélesek. A nőstények tojásaikat vízinövények leveleire vagy kövekre rakják le. A lárvák szemiakvatikusak, részben vízben, részben szárazföldön, a vízparton mozognak, ahol apró rovarokra vadásznak. Az imágók szintén ragadozók, apró rovarokkal, például levéltetvekkel, mézharmattal is táplálkoznak. Gyengén repülnek. Vizek mellett gyakran nagy populáció sűrűséggel fordulnak elő. Európában, így Magyarországon is egy fajjal képviseltetik magukat.

Vízifátyolka – Osmylus fulvicephalus Scopoli

20–26 mm szárnyhosszúságú faj. Az elülső szárnyakat barnás-feketés foltok elszórtan tarkítják. Hazánkban főként erdei folyóvizek mellett fordul elő. Lárvái valószínűleg vízi rovarokkal (pl. Chironomidae) táplálkoznak. Hegyvidéki erdők patakparti növényzetén gyakran nagyszámú imágóval találkozhatunk. Évente egy generációja fejlődik ki.

Család: SZIVACSLEGYEK Fam: Sisyridae

Nagyon kicsi recésszárnyú rovarok tartoznak e csoportba. Az imágók elülső szárnyai 3,5–10 mm hosszúak. Küllemileg a kisebb méretű barna fátyolkákhoz hasonulhatnak. A szárnyak oválisak, többnyire folt nélküliek. A testszínük sötétebb szürkés-barnás. Élőhelyük álló és lassan folyó vizeknél találhatók. Lárváik édesvízi szivacsokon ragadozó életmódot folytatnak imágóik. Vizek mellett gyakran tömegesen rajzanak, amelyek apró rovarokkal és mézharmattal táplálkozhatnak.

Hazánkban négy fajuk él (Sziráki és mtsi, 1992). Leggyakoribb fajuk, amely az erdészeti fénycsapdák fogásaiban gyakran előfordul a Sysira fuscataFabricius. Lárvái tömeges szaporodása esetén jelentős haltáplálék lehet.

Család: FOGÓLÁBÚ FÁTYOLKÁK

Fam: Mantispidae

Közepes nagyságú recésszárnyúak, amelyeknek elülső szárnyhossza 5–25 mm között változhat. Szárnyaik foltmentesek, átlátszóak. Testszínük és szárnyerezetük sárgásbarna, a toron sötétbarna foltokkal tarkítottak. Előtoruk erősen megnyúlt, hengeres, a tevenyakú fátyolkákra emlékeztető. A tor fej felőli vége kiszélesedő, és itt ízesül az első pár végtag, amely olyan speciális fogólábbá alakult, amely az imádkozó sáskáknál ismeretes. E fogólábat az imágók ugyanúgy lesből történő ragadozásra használják, mint az említett sáskák. Melegkedvelő rovarok, hazánkból két fajuk ismeretes: fogólábú fátyolka (Mantispa styriacaPoda) és Mantispa perlaPallas.

A középhegységi déli peremvidék meleg tölgyeseiben, karsztbokor erdőkben, a Duna– Tisza-közének ültetett, xerotherm Pinus állományaiban fordulnak elő. Lárváik fejlődése pókok gubóihoz kötött (pl. Lycosidae), amelyben a tojásokat fogyasztják el.

Család: BARNA FÁTYOLKÁK (színes 229.)

Fam: Hemerobiidae

Apróbb termetű, 3–8 mm szárnytávolságú recésszárnyú rovarokból áll ez a család. Nevük arra utal, hogy alapszínük sárgás-barnás, drappos, szürkés-feketés. A szárnyuk ovális, csak részben átlátszó, az ereken és a lemezen gyakran apróbb, sötétebb pontok, foltok találhatók, amelyek a fajra jellemzők lehetnek. Tojásaik oválisak, 0,5–1,5 mm hosszúak, krémszínűek. A lárvák elnyújtott orsó alakúak, testfelszínükről a szőrök, a tuberkulumok hiányzanak. Testük sárgásbarnától, a szürkén keresztül a lilás rózsaszínűig változhat, fajtól függően. A lárvák állkapcsai egy pár előrehajló, enyhén befelé görbült, hegyes tőrszerű „foggá” nőttek össze, amelynek belsejében csatornák húzódnak. Kivétel nélkül ragadozók, és a lárvák e speciális szájszervükkel nyársalják fel, majd kiszívják az apróbb, puha testű rovarokból, rovartojásokból, atkákból álló zsákmányukat.

Az imágók is kivétel nélkül ragadozók, de nektárt és mézharmatot is fogyasztanak. A lárvák és imágók zsákmányállatai általában megegyeznek, elsősorban a Homoptera rend képviselőiből, atkákból kerülnek ki. Egyes nemzetségek fajai inkább a levéltetvekre specializálódtak, úgynevezett afidofágok (Wesmaelius, Hemerobiusspp.), míg mások a pajzstetveket vagy az atkákat kedvelik (pl. Sympherobiusspp.).

A legtöbb barna fátyolka a fás erdei élőhelyeket részesíti előnyben, ahol egyes fajok nagy egyedszámmal fordulnak elő. Ragadozó tevékenységük révén a zöld fátyolkákkal együtt erdővédelmi szempontból a legfontosabb recésszárnyúaknak számítanak. A fajok egy része inkább egyes lombhullató fákhoz, mások pedig határozottan a tűlevelű fafajokhoz kötődnek szorosabban (lásd a táblázatot). Más, inkább generalista barna fátyolkák a fafajok tekintetében nem mutatnak preferenciát. A barna fátyolkák többsége a lombkorona szintben él, mások a gyepszinthez kötődnek. Az imágók éjjel aktív rovarok, amelyek fénycsapdával jól gyűjthetők. A hazai erdészeti fénycsapda hálózat sokban hozzájárult a fátyolka együttesek és szezonális dinamikájuk megismeréséhez. Az imágók kora tavasztól késő őszig aktívak, a fő rajzási időszakuk július közepétől szeptember végéig tart. Fajtól függően évi 1–5 nemzedékük fejlődik ki. Ragadozási hatékonyságukra jellemző, hogy napi átlagban lárváik 20–30 levéltetvet vagy 30–50 atkát, az imágók pedig akár 200–300 levéltetvet is képesek elfogyasztani. A barna fátyolkák jól alkalmazkodtak az alacsony hőmérséklethez, így még késő ősszel, 4–5 oC esetén is képesek ragadozni. Európából több mint 50 fajukat ismerjük, amelyek közül hazánkban eddig 37-et mutattak ki (Sziráki és mtsi, 1992).

Közönséges törpefátyolka (színes 223., 228.)

Hemerobius humulinus Linné

Az erdőkben az egyik leggyakoribb barna fátyolka, amely helyenként tömegesen fordul elő. Elülső szárnyainak hossza 5–8 mm. Teste és szárnyai sárgásbarna színűek, bizonyos erek találkozásánál jellegzetes fekete foltocskák találhatók.

Lárvája 7–8 mm, keskeny orsó formájú, krémsárga, hátoldalán két oldalsó hosszanti barnásvörös csík húzódik. A fénycsapdás gyűjtések alapján áprilistól novemberig aktívak az imágók. Évente 3-5 nemzedéke fejlődhet ki az erdőkben. Alföldi és hegyvidéki tölgyerdeink, bükköseink jellemző fátyolkája.

Erdei törpefátyolka

Hemerobius nitidulus Fabricius

Elülső szárnyainak hossza 6–8 mm. A szárnyak egyszínűek, sárgásbarnák, folt nélküliek, a hosszanti erek sötéten pontozottak. A homlok barna színű. Kifejezetten Pinus erdők lakója, kedveli a száraz-meleg klímájú élőhelyeket. Magyarországon, a hegyvidéken és az alföldi régióban is, telepített fenyvesekben mindenütt megtalálható.

Wesmaelius subnebulosus Stephens

A nagyobb méretű barna fátyolkák közé tartozik. Elülső szárnyának hossza 8–10 mm. Az elnyújtott szárnyak sötétszürke erezetűek, foltokkal tarkítottak. A lárváik sötétbarnák, vörös-szürkés foltokkal. Testhosszuk 7–9 mm. Elsősorban afidofágok. Megfigyelték, hogy bükkösökben a Phyllaphis fagi-t ragadozta. Mind lombhullató, mind tűlevelű erdőkben egyaránt előfordul.

Család: ZÖLD FÁTYOLKÁK

Fam: Chrysopidae

Erdővédelmi szempontból a zöld fátyolkák családja a barna fátyolkákon kívül a másik legfontosabb recésszárnyú csoport. Nevüket onnan nyerték, hogy az imágók teste és szárnyának erezete a fajok többségében fűzöld színű. A két pár szárnyuk elnyújtott ovális alakú, az átlagos hosszuk 10–18 mm. Az imágók teste 10–12 mm. A fej két oldalán elhelyezkedő nagy összetett szemük aranyos-zölden vagy bronzosan csillog. A fejtetőn eredő csápok vékonyak, hosszúak, a táplálék kitapogatására is szolgálnak. A fejen és a toron több faj esetében jellegzetes fekete, esetleg vörhenyes foltokat találunk.

Tojásaikat a nőstények nagyon sajátos módon rakják le. Egy 8–12 mm-es vékony szálat húznak potrohukkal, és a megdermedő nyélszerű képződmény végén helyezik el ovális, 1–2 mm-es, többnyire zöld színű tojásaikat. A tojásokat egyes fajok nőstényei nem egyesével, hanem lazább-szorosabb csoportokban helyezik el. Lárváik a barna fátyolkáékhoz hasonlók, három fejlődési stádiumuk van. Testük azonban nem csupasz, hanem tuberkulumokkal és szőrökkel borított. A mandibulák és maxillák itt is egy sarló alakú szúró-szívó, csatornát képező szájszervvé alakultak. Az összes faj lárvája ragadozó életmódot folytat. A zsákmányállataik, ugyanúgy, mint a barna fátyolkák esetében, főként levéltetvek, pajzstetvek, levélbolhák, liszteskék, atkák, rovartojások, fiatal apró hernyók közül kerülnek ki.

Az imágók között csak a Chrysopa nem fajai ragadozók. A többi Chrysopidae faj imágói számára a fő táplálékforrás a pollen, nektár, mézharmat. A hemerobiidák életmódjánál bemutatott jellemzők a chrysopidákra is érvényesek. Egyes fafajok iránti preferencia ezek esetében is kimutatható (lásd a táblázatot). A chrysopidák többsége éjjel aktív, így fénycsapdákkal jól gyűjthetők. Magyarországon eddig mintegy 30 fajt sikerült kimutatni (Sziráki és mtsi, 1992).

Közönséges fátyolka (színes 230., 233.)

Chrysoperla carnea Stephens

Kisebb termetű chrysopida, szárnyainak hossza 10–13 mm. Ovális szárnyai fűzöldek, erősen szőrözöttek. Az erezet által alkotott háromszögletű, úgynevezett intramedián sejt megléte jól elkülöníti más fajoktól. Imágó alakban telel át, a téli időszakban színe sárgás-barnára változik. Kéreg alatt, faodvakban, kamrákban, lakásokban gyakran tömegesen telel át. Eurytop és élőhely-generalista faj, mindenféle erdőtípusban megtalálható egész szezon folyamán.

Évi 3–4 generációja van hazánkban. Újabban kimutatták, hogy reproduktív izolációban lévő 3–4 faj komplexumából áll, amelyek csak viselkedésük alapján különíthetők el egymástól. Lárvái a legfontosabb polifág ragadozók egyike erdeinkben. Európában üvegházi termesztési rendszerekben biológiai védekezésre is használják lárváit.

Család: RABLÓPILLÉK Fam: Ascalaphidae

A rablópillék a közepes illetve a nagyobb méretű recésszárnyú rovarok közé tartoznak, amelyek szárnyhossza 11–56 mm lehet. Csápjuk hosszú, csúcsi részén jellegzetesen kiszélesedő. A test fekete színű és erősen szőrös. A szárnyak a szitakötőkére emlékeztető, de azokénál szélesebb. Szárnylemezeik gyönyörűen fekete, sötétbarna és élénk sárga foltokkal színezettek, ebben viszont a lepkékre hasonlítanak. Az imágók igen jó repülők, ragadozó életmódot folytatnak. Apróbb rovarokból (pl. legyek, lepkék) álló zsákmányukat a levegőben kapják el.

Kifejezetten meleg és fényigényes rovarok. Tojásaikat növények szárára, fűszálakra kettesével, sorokban rakják le. A fekete színű lárvák a hangyalesőkéhez hasonlók, ragadozók, a gyepszintben kövek alatt, mohák között lesnek zsákmányaikra. Magyarországon egy fajuk él.

Rablópille – Libelloides macaronius Scopoli

Magyarországon a legszebb védett rovarfajok egyike. Szárnyhossza 18–26 mm. Az imágók júniustól augusztus közepéig rajzanak, azt követően csak egy-egy példánnyal találkozhatunk. A Dunántúlon és az Északi-középhegység meleg hegytetőin, déli oldalakon található száraz gyepekben, karsztbokor erdők tisztásain, kopár sziklás részeken található élőhelye. Az imágók a napfényes, meleg déli órákban repülnek.

Család: HANGYALESŐK

Fam: Myrmeleontidae

Többségükben nagyobb méretű recésszárnyú rovarok tartoznak e családba. Elülső szárnyuk átlátszó, hosszuk általában 25–50 mm. Egyes fajoknál jellegzetes barna, fekete pontok, foltok tarkítják, amelyek a határozást is segítő bélyegek közé tartoznak. Hosszú, karcsú hengeres potrohuk 20–60 mm, így küllemükben nagyon hasonlítanak a szitakötőkhöz. Azoktól elsősorban a sűrűbb szárnyerezet, a pontszemek hiánya, a jól fejlett csápok és a gyengébb repülési képesség különbözteti meg. A testük alapszíne feketés-szürkés, amelyet egyes fajoknál világosabb, sárga vagy barna mintázatok tarkítanak. Többségük alkonyatkor vagy éjjel aktív, fényre jól repülnek, így az erdészeti csapdák néhány erdőlakó fajt rendszeresen gyűjtenek. Az imágók ragadozók, levéltetveket, legyeket, apróbb lepkéket, poloskákat, fátyolkákat zsákmányolnak repülés közben.

A csoport nevét onnan kapta, hogy a fajok egy részénél a lárvák laza szerkezetű, morzsalékos talaj felszínén (homoktalajon, porban) 1–4 cm átmérőjű, 2–3 cm mély szabályos tölcsért építenek. Ezek alján a felszín alatt meghúzódva a verembe belecsúszó ízeltlábú állatokat speciálisan módosult kard alakú, fogazott rágóikkal felnyársalják, és áldozatuk testnedveit kiszívják. Leggyakoribb zsákmányaik a hangyák, erre utal nevük.

A lárvák általában két évig fejlődnek. Azimágók június elejétől szeptember közepéig rajzanak. Magyarországon 13 fajuk él (Sziráki és mtsi, 1992). Néhány fajuk rendszeresen előfordul erdőkben, ahol lárváik útbevágások és vízmosások földpadkái alatt, fák gyökerei közötti részeken, esőtől védett finoman morzsalékos talajban élnek. Ilyen faj a közönséges hangyaleső (Myrmeleon formicarius Linné), Euroleon nostras Furcroy vagy a kétfoltos hangyaleső (Megistopus flavicornisRossi). Más, homoktalajhoz kötött hangyaleső fajok (Myrmecaelurus trigrammusPallas, pusztai hangyaleső - Acanthaclisis occitanica Villers) stb.) az alföldi homoki erdőkben (telepített fenyvesekben, nyárosokban) tűnik fel nagyobb számban. Védelmet érdemel egy igazi erdei faj, a párducfoltos hangyaleső (Dendroleon pantherinusFabricius), amelynek lárvái faodvak esőtől védett üregében, a morzsalékos detrituszban élnek. Tölcsért nem építenek, apró ízeltlábúakra vadásznak. Az imágók szárnyán jellegzetes, párducéra emlékeztető barnás foltok találhatók. Innen kapta a nevét. Speciális élőhely igénye miatt viszonylag ritka faj.

Kép

Sárga lucgubacstetű (Sacchiphantes abietis) (Foto: Szalay-Marzsó)

Chrysopidae

Lombhullató fák

Tűlevelűek

VP

HP

ÖK

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

 Chrysoperla carnea s.l. (Stephens)

A

A

A

A

A

A

A

A

A

+

L,C,G

E

 Chrysopa formosa Brauer

+

+

+

XT

 Chrysopa pallens (Rambur)

+

+

+

+

+

+

+

+

+

E

T

 Chrysopa perla (L.)

+

+

+

A

+

+

+

+

+

+

E

H

 Chrysopa viridana Schneider

+

L,C

T

 Chrysopa dorsalis Burmeister

A

XT

 Dichochrysa prasina (Burmeister)

A

+

+

A

A

+

+

+

A

+

L,C

E

T

 Dichochrysa ventralis (Curtis)

+

+

+

+

+

+

+

+

H

 Dichochrysa flavifrons (Brauer)

A

A

+

+

+

+

A

+

+

E

T

 Nineta flava (Scopoli)

+

+

+

+

L,C

E

MH

 Nineta vittata (Wesmael)

+

+

+

MH

 Nineta pallida (Schneider)

+

+

A

L

 Nineta guadarramensis (Pictet)

+

+

Nineta carinthiaca (Hölzel)

+

HT

 Chrysotropia ciliata (Wesmael)

A

+

+

A

+

+

H

 Cunctochrysa albolineata (Killington)

A

+

+

E

MH

 Tjederina gracilis (Schneider)

+

+

A

L

H

 Notochrysa fulviceps (Stephens)

+

+

+

T

 Hypochrysa elegans (Burmeister)

+

+

HT

Hemerobiidae

 Wesmaelius subnebulosus (Stephens)

+

+

+

+

+

+

+

L,C,G

E

 Wesmaelius nervosus (Fabricius)

+

+

+

+

+

+

+

+

L,C

E

 Wesmaelius concinnus (Stephens)

+

+

+

L

XT

 Hemerobius humulinus L.

A

A

A

A

A

+

+

A

+

L,C,G

E

 Hemerobius micans Olivier

A

A

A

+

A

+

+

+

L,C

E

MH

 Hemerobius stigma Stephens

A

+

+

L

E

T

 Hemerobius handschini Tjeder

+

+

L

XT

 Hemerobius pini Stephens

+

A

A

+

L

E

T

 Hemerobius nitidulus Fabricius

A

+

+

L

XT

 Hemerobius lutescens Fabricius

A

+

+

+

+

L,C

E

MH

 Hemerobius marginatus Stephens

+

+

+

C

XT

Hemerobius gilvus Stein

+

L

T

 Micromus angulatus (Stephens)

A

+

+

G

E

MH

 Micromus variegatus (Fabricius)

+

+

+

+

G

E

MH

 Sympherobius pygmaeus (Rambur)

A

+

+

+

L

T

 Sympherobius elegans (Stephens)

+

+

+

A

L,C

T

Sympherobius klapaleki Zelen˝

+

+

+

L

T

 Sympherobius fuscescens (Wallengren)

A

+

+

L

XT

 Drepanepteryx phalaenoides (L.)

+

+

+

L

E

MH

Rövidítések: A= a faj abundáns és a dominanciája a 10% -ot meghaladhatja; + = a faj előfordul az adott fafajon/erdőben; Fafajok: 1= tölgyek, 2= bükk, 3= gyertyán, 4= nyár és fűzek, 5= hársak, 6= juhar, 7= Pinus spp., 8= Abies, 9= Picea, 10= Larix; VP= erdőn belüli vertikális preferencia: L= lombkoronaszint, C= cserjeszint, G= lágyszárú szint; HP= habitat minőségével kapcsolatos preferencia: T= termofil, X= xerofil, XT= xero-termofil, MH= mezo-higrofil, H= higrofil, HT= higro-termofil; ÖK= ökológiai besorolás, E= euryök (ubikvista).